Первое нахождение Shaitan (Araneae, Gnaphosidae) в России
Автор: Кузьмин Е.А., Есюнин С.Л.
Журнал: Вестник Пермского университета. Серия: Биология @vestnik-psu-bio
Рубрика: Зоология
Статья в выпуске: 1, 2016 года.
Бесплатный доступ
В материале из курчавково-полынной степи на засоленных берегах водоемов Богдинско-Баскунчакского заповедника (Астраханская обл.) обнаружены самцы паука Shaitan elchini Kovblyuk, Kastrygina et Marusik, 2013. Особи собраны почвенными ловушками в мае-июне 2014 г. Территория заповедника является самой северной находкой данного вида. S. elchini является новым видом для фауны России. Кратко обсуждаются положение рода Shaitan Kovblyuk, Kastrygina et Marusik, 2013 в системе семейства Gnaphosidae и предполагаемый ареал данного вида. Род Shaitan рассматривается как близкий к роду Parasyrisca Schenkel, 1963 внутри клады "Haplodrassus-group" s.l., выделенной Вундерлихом (Wunderlich, 2011).
Фауна России, новая находка
Короткий адрес: https://sciup.org/147204750
IDR: 147204750
Текст научной статьи Первое нахождение Shaitan (Araneae, Gnaphosidae) в России
Семейство гнафозиды - одно из крупнейших среди пауков. Оно занимает пятую позицию по разнообразию видов в мировой фауне [WSC, 2016]. Более 2.1 тыс. видов пауков-гнафозид относятся к 122 родам [WSC, 2016]. Большинство родов гнафозид содержат среднее или большое количество видов. Монотипические рода для семейства не типичны, хотя их общее количество значитель но - 27 родов или 22% от общего родового разнообразия [WSC, 2016]. По мнению Марусика и Ковблюка [2011], многие «крупные» рода гнафозид являются сборными и нуждаются в ревизии.
Недавно был описан новый монотипический род Shaitan Kovblyuk, Kastrygina et Marusik, 2013 [Kovblyuk et al., 2013], отличающийся от прочих родов гнафозид наличием утолщенных щетинок на передней поверхности хелицер, отсутствием зубчиков на коготках лапок и медиального отростка на пальпе самцов [Kovblyuk et al., 2013].
В небольшой коллекции пауков из Богдинско-Баскунчакского заповедника были обнаружены самцы, относящиеся к новому для фауны России виду Shaitan elchini Kovblyuk, Kastrygina et Marusik, 2013.
В фауне пауков Богдинско-Баскунчакского заповедника на данный момент насчитывается более 140 видов пауков [Пономарев и др., 2008; Кузьмин, 2014; Бастаев и др., 2015]. Shaitan elchini является новым родом и видом пауков в фауне заповедника.
Материал и методы
Материал собран первым автором в мае и июне 2014 г. в Богдинско-Баскунчакском заповеднике (Астраханская обл., Россия) почвенными ловушками (фиксатор 4%-ный раствор формалина).
Фотографии выполнены с использованием зеркальной камеры Canon EOS 600D и на сканирующем микроскопе Hitachi ТМ3000 в Пермском государственном национальном исследовательском ского государственного национального исследовательского университета (PSU) и в личной коллекции Е.А. Кузьмина.
Таксономические замечания
Shaitan elchini Kovblyuk, Kastrygina et Marusik, 2013 '
Рис. 1-7
Sh. elchini Kovblyuk et al, 2013, 148, figs 1-29 0$)-
Материал. 1 8, Астраханская обл., 10 км восточнее с. Нижний Басунчак, 48°13’11.00” с.ш., 46°58’47.50” в.д., берег р. Горькая, курчавково-по-лынная глинисто-гипсовая степь, 2-9.V.2014; 1 5 (PSU-6999), Астраханская обл., 5.5 км севернее с. Нижний Басунчак, 48° 16’40.84” с.ш., 46°50’20.90” в.д., балка Белая (Ак-Джар), берег оз. Баскунчак, курчавково-полынная глинистая степь с сильно засоленными прибрежными участками, 3-7.VI.2014.
университете.
Материал хранится на кафедре зоологии Перм-

Рис. 1-2. Общий вид Shaitan elchini Kovblyuk, Kastrygina et Marusik, 2013 сверху (7) и снизу (2).
Масштаб: 1 мм
Вид хорошо описан в статье Ковблюка с соавторами [Kovblyuk et al., 2013]. Обсуждая положение рода в системе семейства, авторы первоописа-ния, основываясь на особенностях строения половой системы, помещают его в подсемейство Dras-sodinae, сближая с родом Haplodrassus Chamberlin, 1922. Отмечая, однако, что такие характеристики, как отсутствие зубчиков на когте лапок ног, срединной апофизы и кондуктора в бульбусе самца, не характерны для подсемейства. Более того, сходство в строении эмболюсного отдела также весьма условное, т.к. соединение терминальной апофизы с эмболюсом в единый комплекс у Shaitan выражено слабо, а базальная часть терминальной апофизы очень тонкая, прозрачная, видимая только при электронном микроскопировании.
При разборе проб мы предварительно определили астраханские экземпляры как представителей рода Parasyrisca, не обнаружив в строении половой системы сходства с представителями рода Haplodrassus. Так, отросток голени пальпы самца в роде Haplodrassus короткий, часто расширенный на конце. Исключение составляет Haplodrassus tegulatus (Schenkel, 1963), для которого был описан монотипический род Tuvadrassus Marusik et Logunov, 1995 [Marusik, Logunov, 1995]. Перемещение вида в род Haplodrassus [Murphy, 2007] и


Рис. 3-7. Детали строения самца Shaitan elchini Kovblyuk, Kastrygina et Marusik, 2013:
сведение Tuvadrassus в синонимы к Haplodrassus, на наш взгляд, не оправданы, особенно принимая во внимание мнение Вундерлиха [Wunderlich, 2011] о полифилетичности рода в его современном объеме.

3 - отросток голени пальпа сбоку; 4 - эмболюсный отдел спереди; 5 - пальп снизу; б - вершина хелицеры снизу; 7 - хелицера изнутри. Е - эмболюс, ТА - терминальный отросток. Масштаб: 0.1 мм
С другой стороны, в роде Parasyrisca количество и форма тибиальных отростков весьма вариабельны, в том числе имеются виды (Р. arrabonica Szinetar et Eichardt in Szinetar et al., 2009, P. songi Marusik et Fritzen, 2009, P. turkenica Ovtsharenko. Platnick et Marusik, 1995) с одним длинным отростком на голени пальпы [Ovtsharenko et all., 1995; Marusik, Fritzen, 2009; Szinetar et al., 2009]. По нашему мнению, у родов подобен и набор элементов эмболюсного отдела пальпы самца. Высокое внешнее сходство в строении пальпы Shaitan наблюдается с такими видами, как Р. potanini Schenkel, 1963 и Р. schenkeli Ovtsharenko et Marusik, 1988 [Ovtsharenko et al., 1995]. У некоторых видов из рода Parasyrisca (например, у Р. potanini} отсутствует и свободный кондуктор [Ovtsharenko et al., 1995: р. 6], который объединен с эмболюсом в единый комплекс («embolus that is merged with the conductor», там же). Аналогичная структура у авторов первоописания S. elchini обозначена как терминальный отросток («terminal apophysis», [Kovblyuk et al., 2013: p. 149]). Принципиальное отличие рода Shaitan от Parasyrisca вой пары ног: 1-3 пары вентральных шипов у Parasyrisca и два непарных шипа у Shaitan .
В свете этих данных, любопытна своеобразная система семейства Gnaphosidae, предложенная Вундерлихом [Wunderlich, 2011]. Для нас в этой работе интересно то, что автор выделяет кладу (уровня трибы), которую обозначает как “Haplo-drassus-group” s.l. [Wunderlich, 2011: p. 28]. В данную группу Вундерлих со знаком вопроса включает и род Parasyrisca. Мы склонны присоединиться к мнению Вундерлиха о сходстве родов Haplodras-sus и Parasyrisca и, соответственно, предлагаем рассматривать род Shaitan в составе данной клады.
Распространение вида
Shaitan elchini описан по материалам, собранным в трех точках: Апшеронский полуостров (Азербайджан) и две точки в Казахстане (рис. 8). Находка в Астраханской области является самой северной и позволяет очертить северное «полукольцо» вокруг Каспийского моря - известную на данный момент территорию распространения вида.

Рис. 8. Карта распространения Shaitan elchini Kovblyuk, Kastrygina et Marusik, 2013.
Круг - литературные данные [Kovblyuk et all., 2013]; звездочка - оригинальные данные
Есть основание рассматривать данный вид как псаммофильный (см. раздел Экология). Закономерности распространения псаммофильных жесткокрылых в прикаспийском регионе [Набоженко и др., 2012] позволяют сделать некоторые прогностические оценки, касающиеся конфигурации ареала S. elchini. Во-первых, данный вид не может быть прикаспийским эндемиком. Прикаспиский регион, наиболее вероятно, является западной границей более обширного центрально-азиатского ареала. Во-вторых, по аналогии с рядом видов пла стинчатоусых жуков [Набоженко и др., 2012], распространение S. elchini в прикаспийском секторе ареала может носить дизъюнктивный характер. При этом апшеронские популяции, в случае с жуками, рассматриваются как реликтовые, что, на наш взгляд, можно допустить и для паука. В-третьих, для псаммофильных жесткокрылых прикаспийского региона характерно проникновение на север вдоль «миграционных коридоров», представленных песчаными стациями вдоль рек каспийского бассейна. Аналогичные тенденции, по- видимому, демонстрирует и S. elchini. В этом случае астраханская популяция маркирует волжский «миграционный коридор» и, по всей видимости, уникальна и изолирована от основного ареала. Кроме того, нельзя отрицать возможность распространения данного вида вдоль р. Урал, где также есть условия для формирования устойчивых популяций.
Экология вида
В первоописании S. elchini не содержится информации о его биотопической приуроченности. Тем не менее, авторы, проводя аналогии с другими родами пауков, рассматривают наличие толстых щетинок на хелицерах как приспособление для ры- тья и адаптацию к жизни в пустынях [Kovblyuk et al, 2013].
Нами вид был собран на засолённых берегах водоёмов Богдинско-Баскунчакского заповедника (р. Горькая, оз. Баскунчак), представляющих из себя курчавково-полынную глинистую степь с сильно засолённой глинисто-песчаной почвой (рис. 9-12). Мягкие, с большим включением песка поч вы местообитаний соответствуют представлениям о том, что пауки могут копать грунт. Однако рас- положение щетинок компактной группой у вершины желобка хелицер навряд ли способствует интенсификации механизма копания. Приходится констатировать, что функциональная роль данной структуры остается неясной.
Рис. 9-12. Местообитания Shaitan elchini Kovblyuk, Kastrygina et Marusik, 2013 на берегу p. Горькая (9, 10) и на берегу оз. Баскунчак (11, 12)
Группировки пауков, обитающие в атрафаксис-но-полынных степях на засолённых берегах водо емов Богдинско-Баскунчакского заповедника, характеризуются значительным видовым разнообра- зием. Только за полевой сезон 2014 г. там было отмечено 54 вида [Кузьмин, 2014]. В местообитании S', elchini наиболее обычны Evippa eltonica Dunin, 1994 (Lycosidae), Micarta rossica Thorell, 1875 (Gnaphosidae), Gnaphosa steppica Ovtsharenko, Platnick et Song, 1992 (Gnaphosidae), Alopecosa cursor (Hahn, 1831) (Lycosidae), Drassodes rostratus Esyunin et Tuneva, 2002 (Gnaphosidae), Evippa apsheronica Marusik, Guseinov et Koponen, 2003 (Lycosidae) и Erigonoplus jarmilae (Miller, 1943) (Linyphiidae).
Авторы глубоко признательны заместителю директора по научной работе Богдинско-Баскунчакского государственного заповедника К. А. Гребенникову за помощь в организации полевых исследований и заведующему музеем кафедры зоологии беспозвоночных и водной экологии Пермского государственного национального исследовательского университета А.В. Грищенко за помощь в работе с электронным микроскопом.
Список литературы Первое нахождение Shaitan (Araneae, Gnaphosidae) в России
- Бастаев В.В., Пономарев А.В., Дубовиков Д.А. Фауна и стациальное распределение пауков (Araneae) Богдинско-Баскунчакского заповедника//Программа и материалы международной научной конференции, посвященной 50-летию Зоологического музея им. М.И. Глобенко Таврической академии Крымского федерального университета им. В.И. Вернадского. Симферополь, 2015. С. 13-14
- Кузьмин Е.А. Наземные пауки (Aranei) солонцеватых биотопов Богдинско-Баскунчакского заповедника//Биоразнообразие аридных экосистем. М.: Планета, 2014. С. 53-62
- Марусик Ю.М., Ковблюк Н.М. Пауки (Arachnida, Aranei) Сибири и Дальнего Востока. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2011. 344 с
- Набоженко М.В. и др. Основные закономерности распределения и генезис псаммофильных жесткокрылых Понто-Каспийского региона на примере Tenebrionidae и Scarabaeoidea (Insecta; Coleoptera)//Юг России: экология, развитие. 2012. № 1. С. 110-126
- Пономарёв А.В., Белослудцев Е.А., Двадненко К.В. Пауки (Aranei) Нижнего Поволжья (Астраханская и Волгоградская области) с описанием новых таксонов//Кавказский энтомологический бюллетень. 2008. Т. 4, вып. 2. C. 163-185
- Kovblyuk M.M., Kastrygina Z.A., Marusik Yu.M. A new genus Shaitan elchini gen. et sp. n. (Aranei: Gnaphosidae) from Azerbaijan and Kazakhstan//Arthropoda Selecta. 2013. Vol. 22, № 2. P. 145151
- Marusik Yu.M., Fritzen N.R. A new species of Parasyrisca (Araneae: Gnaphosidae) from Xinxiang, China//Zootaxa. 2009. Vol. 1982. P. 63-65
- Marusik Yu.M., Logunov D.V. Gnaphosid spiders from Tuva and adjacent territories, Russia//Beitrage zur Araneologie. 1995. Vol. 4. P. 177210
- Murphy J. Gnaphosid genera of the world//British Arachnological Society, St Neots, Cambs. 2007. Vol. 1. 92 p
- Ovtsharenko V.I., Platnick N.I., Marusik Yu.M. A review of the Holarctic ground spider genus Parasyrisca (Araneae, Gnaphosidae)//American Museum Novitates. 1995. Vol. 3147. P. 1-55
- Szinetar C., Eichardt J., Sztits T. The first lowland species of the Holarctic alpine ground spider genus Parasyrisca (Araneae, Gnaphosidae) from Hungary//ZooKeys. 2009. Vol. 16. P. 197-208
- World Spider Catalog. Version 15.5. Natural History Museum Bern, 2016. URL: http://wsc.nmbe.ch (дата обращения: 11.01.2016)
- Wunderlich J. Taxonomy of extant and fossil (Eocene) European ground spiders of family Gnaphosidae (Araneae), with a key to the genera, and descriptions of new taxa//Beitrage zur Araneologie. 2011. Vol. 6. P. 19-97