Популяционно-онтогенетическая характеристика Psathyrostachys caespitosa (Sukaczev) Peschkova в условиях Центральной Якутии

Ломкоколосник дернистый - Psathyrostachys     Так, ЦП 1, которая находится в верхней части caespitosa (Sukaczev) Peschkova) – плотнокустовой дерновинный злак, евроазиатский степной вид. Распространен в европейской части бывшего СССР, лесостепной и степной частях Западной и Восточной Сибири, Средней Азии, Монголии, Иране [1]. В Якутии произрастает в центральных районах в бассейне Лены, на безлесных степных и каменистых склонах, скалах и сухих террасах, на склоне гор коренных берегов Лены и Амги [2]. Типичные ломкоколосниковые сообщества характеризуются исключительной бедностью видового состава, несомкнутостью травяного покрова, испытывают влияние засухи [3].

Изучение структуры и состояния ценопопуля-ций (далее ЦП) Psathyrostachys caespitosa проводились в течение 2007-2010 гг. на территориях Центральной Якутии с различными экологическими условиями, степенью антропогенной нагрузки. Для данного анализа использовали данные 11-ти ЦП Psathyrostachys caespitosa , расположенных на склонах разных экспозиций двух долин Средней Лены (Центральная Якутия), где закладывались пробные площади размером 3 м². Общая протяженность изучаемой территории с юга на север 150 км.

В работе использованы общепринятые популяционно-онтогенетические, геоботанические и статистические методы [4, 5, 6]. Для анализа состава, структуры и состояния ЦП Psathyrostachys caespitosa счетной единицей была выбрана особь. Были определены численность и плотность ЦП, индексы возрастности, замещения и восстановления, эффективности и «дельта-омега» [6, 7].

Одним из репрезентативных показателей для оценки состояния и выяснения тенденций динамики ценопопуляций растений является их онтогенетическая структура.

Большинство изученных ЦП являются неполночленными, т.к. проростки были обнаружены единично и не во всех ЦП. Рассмотрим некоторые ЦП, у которых были выявлены бимодальные, левосторонние, правосторонние и центрированные онтогенетические спектры.

склона (в самой прогреваемой южной экспозиции), в ассоциации Carici duriusculae – Festucetum lenen-sis , имеет неполночленный, бимодальный онтогенетический спектр с абсолютным подъемом на среднегенеративные растения и локальным – на молодые im-v (рис. 1).

Подъем в прегенеративной части характеризует размах «малых волн». Этот размах определяется интенсивностью инспермации. Пополнение ЦП молодыми особями происходит эпизодически. Появление, а также приживаемость всходов может произойти во время влажных годов.

На 3 м2 приходится 15,3 особей, что говорит о малой плотности. Были взяты измерения только с генеративных особей преимущественно g2 состояния. Диаметр дерновины у среднегенеративных особей в среднем составляет 5,2 см. Высота генеративного побега достигает 67,3 см. В дерновине насчитывается 69,5 вегетативных и 13,8 генеративных побегов.

Рис. 1. Онтогенетический бимодальный спектр ЦП 1 Psathyrostachys caespitosa

Классический бимодальный онтогенетический спектр был выявлен у 2 ЦП (ЦП 1 и ЦП 15). ЦП 15 находится в средней части юго-восточной экспозиции склона. Это сильно деградированная ломкоколосниковая степь Psathyrostachetum junceae . Спектр неполночленный, бимодальный с максимумами на v и g3 особи. Это характерный тип спектра для плот-нодерновинных злаков.

Встречается также бимодальный спектр с абсолютным подъемом на старые генеративные и субсенильные особи (ЦП 10, 17). ЦП 10 находится на вос- точной экспозиции Табагинского Мыса в ассоциации Psathyrostachetum junceae. Плотность небольшая, 21 экз./3м2. Первый локальный подъем (20,6%) приходится на виргинильные особи, второй абсолютный подъем приходится на старые генеративные

p j im v g1 g2 g3 ss s

Рис. 2. Онтогенетический бимодальный (с правосторонним уклоном) спектр ЦП 10 Psathyrostachys caes-pitosa

Из изученных ЦП нами было встречено 33,3 % бимодальных ценопопуляций. Эти ЦП характеризуются как зрелые нормальные [8]. Бимодальность спектра характерна для степных и некоторых луговых злаков. Подъем в левой части говорит о том, что для нормального существования ЦП ломкоко-лосника дернистого необходимо активное семенное возобновление. Группа im-v является весьма устойчивой частью ЦП. Доля их в рассмотренных ЦП помогает отразить процесс самоподдержания вида.

Левосторонний тип спектра был обнаружен в 7 ЦП, в разных географических условиях и различных ассоциациях. ЦП 3 находится на нижнем ярусе склона в ассоциации Carici duriusculae – Festucetum lenensis, где ломкоколосник выступает содоминан-том. Онтогенетический спектр полночленный, с абсолютным максимумом на im особях и 2 низкими подъемами на g 2 и ss (рис. 3). Этот спектр на данный момент является переходным, временным. В дальнейшем, по мере развития ЦП, предполагается перемещение максимума на v и далее на g 1 , а также образование 2-го максимума на ss особи. Много-вершинность спектра ЦП – это отражение перио-дх в

Рис. 3. Онтогенетический левосторонний спектр ЦП 3

Psathyrostachys caespitosa

Аналогичный спектр выявлен и у ЦП 9, находящейся на верхней части склона в ассоциации Ag-ropyretum cristati , а также в ЦП 2, которая находится около ЦП 3, только в средней части склона (одинаковые условия). Остальные 4 ЦП имели спектр с абсолютным подъемом на виргинильные особи и небольшим максимумом на субсенильные. Если в таком виде ЦП дальше сохранятся и часть виргинильных особей перейдет в молодое генеративное состояние, то ценопопуляции станут нормальными, т.е. способной к самоподдержанию.

ЦП с левосторонним спектром характеризуются как молодые нормальные [8]. Онтогенетические спектры левостороннего типа, как утверждает Л.Б. Заугольнова (1978), весьма динамичны по соотношению онтогенетических групп: может меняться положение абсолютного максимума (j, im, v, g 1 ), возникают локальные максимумы в спектре [9]. Эти изменения вызываны неравномерностью семенного размножения. Быстрый темп прохождения прегенеративного периода, а также долговременность процессов старения, в свою очередь, вызывает накопление старых особей ss и s в ЦП. Если долго не происходило инспермации, то, как видно на рис. 4, спектр приобретает правосторонний характер. ЦП 12 находится на нижнем ярусе склона при низкой плотности 14,3 экз/м³ и является стареющей нормальной ценопопуляцией. Из-за угнетения разросшихся старых дерновин всходы не смогли выжить. Малая часть молодых выжила, что привело к росту и развитию виргинильных особей. Доля выживших и перешедших на генеративное состояние очень мала (до 10%). Правосторонний тип спектра был обнаружен в 3 ЦП. Старение ценопопуляций связано с отмиранием молодых особей и накоплением сенильных и субсенильных особей. По А.А. Уранову и О.В. Смирновой (1969) такие ЦП харак-т

Рис. 4 . Онтогенетический правосторонний спектр ЦП 3 Psathyrostachys caespitosa

Виды, ЦП которых имеют правосторонний спектр, чаще всего относятся к дерновинным злакам и с точки зрения Заугольновой (1994), эти ЦП рассматривают как находящиеся либо в сукцессионном, либо в стрессовом состоянии, а правосторонний спектр как производный от бимодального при низкой интенсивности возобновления и растянутом старении [10].

Из исследованных 18 ценопопуляций для вида базовым в данном диапазоне условий является бимодальный спектр с абсолютным подъемом на старых ss и локальным – на молодых im-v (рис. 5). Этот тип базового спектра характерен для плотно-дерновинных злаков с семенным возобновлением.

Рис. 5. Базовый спектр Psathyrostachys caespitosa

Бимодальный характер спектра отражает дефинитивное состояние ценопопуляций Psathyrostachys caespitosa . В дефинитивном состоянии старение сменяется омоложением ценопопуляции в результате нового поступления особей, что приводит к изменениям онтогенетической структуры ЦП.