Применение цифровых технологий в оценке адаптивности сортов масличного льна

Значение адаптивной селекции растений при создании сортов, сочетающих высокую потенциальную продуктивность с устойчивостью к биотическим и абиотическим стрессорам, значительно возрастает в современных условиях. Вместе с тем, существующая отрицательная генетическая корреляция между высоким потенциалом урожайности и толерантностью к неблагоприятным факторам среды многих культивируемых растений, осложняет создание сортов с сочетанием этих признаков. Селекция исключи- тельно на продуктивность ведет к снижению экологической адаптивности, а отборы на устойчивость к стрессовым факторам часто снижают урожайность в благоприятных условиях. Потенциальная урожайность современных сортов высокая, но она не реализуется в производстве. Хозяйственноценные признаки сортов льна масличного проявляются специфически в различных погодно-климатических условиях. Использование объективной оценки потенциала продуктивности генотипов в сочетании с их устой- чивостью к неблагоприятным условиям позволяет создавать сорта, способные обеспечивать стабильные высокие урожаи в различных условиях.

Лен масличный – перспективная культура, широко используемая во многих отраслях пищевой и технической промышленности. Основные льносеющие регионы России – Ставропольский край, Ростовская, Самарская, Саратовская и Волгоградская области. Маслич-ность современных сортов достигает 50 %. В состав масла льна входит незаменимая линоленовая кислота, присутствующая практически во всех клеточных мембранах и участвующая в росте и развитии мозга.

Селекционные программы по льну масличному развиваются вслед за производством и требуют создания определенных моделей новых сортов, эффективной оценки признаков с применением информационных технологий.

Значительная вариабельность признаков семенной продуктивности и биохимического состава семян льна в зависимости от условий среды выявлена рядом ученых. Исследования, проведенные в условиях Среднего Урала, показали высокую продуктивность скороспелого сорта льна при различных ГТК. Установлено, что при формировании продуктивности доля изменчивости, обусловленная генотипом, наиболее высока (69,5 %) у показателя массы 1000 семян, наибольшее влияние условий среды (53,53 %) отмечено на признак количество семян в коробочке. Процент изменчивости содержания масла в семенах льна, обусловленный генотипом, составил 32,8 % общего варьирования, влияние года оказалось ниже – 33,1 %. Широкий размах варьирования признаков показывает необходимость их оценки на всех этапах отбора.

В настоящее время практически невозможно проводить селекционную работу без программного обеспечения обработки генетико-селекционных данных и параметров продуктивности с учетом факторов среды произрастания. Применение компьютерных баз данных и информационных технологий позволяет повысить эффективность оценки селекционного материала и выявить наиболее ценные генотипы.

Цель исследования

Проведение оценки степени выраженности наиболее важных признаков, определяющих продуктивность и адаптивность сортов льна масличного к условиям недостаточного и неустойчивого увлажнения юга России с использованием программ статистического анализа с целью выявления наиболее адаптивных генотипов, обладающих высокой продуктивностью и селекционной ценностью.

Материалы и методы

Исследования проводили на территории Донской опытной станции-филиале Федерального государственного бюджетного научного учреждения «Федеральный научный центр Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур» (ДОС-филиал ФГБНУ ФНЦ ВНИИМК), Ростовская область, Азовский район, пос. Опорный. По климатическим условиям эту зону характеризует недостаточное и неустойчивое увлажнение в течение года. Среднегодовое количество осадков составляет 430-460 мм.

Рисунок 1. Характеристика распределения осадков за вегетационный период льна в засушливые годы (2013, 2014, 2018 гг.)

Рисунок 2. Характеристика распределения осадков за вегетационный период льна во влагообеспеченные годы (2015, 2016, 2017 гг.)

Почва экспериментального поля – предкавказский карбонатный чернозем. В слое 0-40 см содержание гумуса составляет 3,8 %. В пахотном слое подвижных форм фосфора 1,25-1,40 мг, азота 10-12 мг, калия 26,5-28,0 мг на 100 г почвы.

Объектами исследования служили 8 сортов льна масличного, созданных в различных климатических условиях в ФГБНУ ФНЦ ВНИИМК и его филиалах: сорта ВНИИМК 620, Флиз, Ручеек – в Краснодарском крае; Небесный, Радуга, Авангард, Светлячок – в Ростовской области, сорт Сокол – в Омской области.

Опыты закладывали в 4-кратной повторности на делянках с учетной площадью 25 м² и защитными рядами. Ширина междурядий составила 15 см, норма высева семян – 6 млн. шт./га.

Исследования проводили в течение 6 лет (2013-2018 гг.). Погодные условия периода отличались сильным варьированием, что позволило оценить потенциал продуктивности и реакцию сортов на дефицит влаги. Влагообеспечен-ность контрастировала по годам. На графиках представлено распределение осадков за вегетационный период льна масличного (апрель-июль) в благоприятные по влагообеспеченности годы (рис. 1) и экстремальные условия (рис. 2) в сравнении со средними многолетними данными за последние 50 лет. Использование многолетних данных состояния элементов погоды дает возможность выявить потенциальный урожай сельскохозяйственных культур в конкретных условиях. Отмечены 2015,2016, 2017 гг. с высоким гидротермическим коэффициен- Ilk

Таблица 1. Показатели урожайности сортов льна масличного за годы испытания (2013-2018 гг.)

Сорт	Урожайность семян, т/га по годам						Среднее	V, %
	2013	2014	2015	2016	2017	2018
Авангард	0,64	1,29	1,35	1,95	2,42	0,51	1,36	54,2
ВНИИМК 620	0,65	1,19	1,41	1,74	2,39	0,57	1,33	51,8
Небесный	0,68	1,22	1,36	1,78	2,37	0,46	1,31	60,6
Радуга	0,61	1,08	1,34	1,81	2,37	0,42	1,27	57,8
ФЛИЗ	0,52	1,02	1,31	1,67	2,18	0,52	1,20	54,5
Сокол	0,62	0,88	1,27	1,61	2,17	0,46	1,17	55,4
Светлячок	0,62	1,19	1,22	1,57	1,90	0,51	1,17	45,8
Ручеек	0,49	1,02	1,25	1,52	1,95	0,49	1,12	51,6
НСР05	0,04	0,05	0,04	0,06	0,05	0,04	0,11	–
Ij	-0,64	-0,13	0,07	0,47	0,98	-0,75	–	–
ГТК	0,49	0,58	1,53	1,30	1,38	0,30	0,93	–
Ϭ2	0,04	0,04	0,18	0,20	0,42	0,02	–	–

“

В настоящее время практически невозможно проводить селекционную работу без программного обеспечения обработки генетико-селекционных данных и параметров продуктивности с учетом факторов среды произрастания. Применение компьютерных баз данных и информационных технологий позволяет повысить эффективность оценки селекционного материала и выявить наиболее ценные генотипы.

том (ГТК = 1,38-1,53). Засушливые годы (2013, 2014, 2018 гг.) характеризовались ГТК 0,30-0,58.

Статистическую обработку полученных данных проводили в Excel и по программе Statistica 6.0. Расчет параметров пластичности, стабильности проводили по S.A. Eberhart, W.A. Russell; гомеостатичности и селекционной ценности сортов по В.В. Хангильдинув интерпретации О.Н. Безуглой.

Результаты и обсуждение

Величина урожая определенного сорта зависит как от его потенциальной продуктивности, так и от условий выращивания. В наших исследованиях определение ГТК соответствовало показателям индекса условий среды (Ij). В наиболее благоприятных условиях 2017 г. ГТК составил 1,38, и соответствовал Ij0,98 (табл. 1). Минимальный индекс среды (-0,75) в 2018 г. соответствовал низкому ГТК (0,30). Несовпадение высокого ГТК и относительно низкого индекса среды в 2015 г. объясняется однократным выпадением осадков ливневого характера в конце июня.

Оценка адаптивной способности генотипов проводится различными методами. Часто используют среднюю урожайность сорта, оцениваемую в разных условиях. Белорусские ученые А.В. Кильчевский и

Л.В. Хотылева [9] предлагают использовать такой показатель в качестве оценки общей адаптивности генотипа. Применение данной оценки генотипов льна масличного выявило максимальную адаптивность у сортов Авангард и ВНИИМК 620. Вместе с тем, коэффициент вариации, показывающий степень приспособленности сорта к различным условиям, имел высокие показатели и отмечен наибольшим у сортов Небесный и Радуга (табл.1).

Важной характеристикой генотипа является его устойчивость к стрессу, определяемая разницей между минимальным и максимальным урожаем по годам, и имеет отрицательный знак. Наименьший разрыв между этими значениями указывает на высокую стрессоустойчивость. Выявлены наиболее стрессоустойчивые сорта: Светлячок и Ручеек (табл. 2). Показатель (min+max)/2) отражает среднее значение признака сорта в контрастных условиях и характеризует генетическую гибкость. Наибольшая компенсаторная способность выявлена у сортов ВНИ-ИМК 620 (1,48) и Авангард (1,47).

Определение степени засухоустойчивости или толерантности к неблагоприятным факторам проводят по индексу засухоустойчивости, вычисляемому как соотношение оценок урожайности при стрессе к их величинам в комфортных условиях. Наибольшая величина данного индекса в наших исследованиях выявлена у скороспелых сортов Светлячок, Ручеек и ВНИИМК 620. Первые два характеризуются низким потенциалом урожайности, но обладают большой возможностью к адаптации. Сорт ВНИИМК 620 сочетает высокую продуктивность с относительно высокой гомеостатичностью и адаптивностью, подтвержденными соответствующими коэффициентами.

Более достоверной оценкой устойчивости генотипов к неблагоприятным условиям А.Б. Дьяков с соавторами считает непосредственную оценку по величинам урожайности, полученным в условиях засухи. Максимальная продуктивность в экстремальных условиях отмечена у сортов льна: ВНИ-ИМК 620, Флиз, Авангард и Светлячок (табл. 1, 2).

Наиболее распространенный метод оценки адаптивной способности генотипов основан на расчете коэффициента линейной регрессии bi, который показывает отклик генотипа на изменение условий выращивания, и дисперсии (Ϭ2), характеризующей стабильность сорта в различных условиях среды. Расчеты данных показателей приведены по урожайности семян

Таблица 2. Статистические параметры, характеризующие адаптивный потенциал сортов льна по урожайности в различные годы (2013-2018 гг.)

Сорт Урожайность, т/га min-max (min+max)/2 Индекс засухоустойчивости, % b i Ϭ2 Hom S c Средняя min-max Авангард 1,36 0,512,42 -1,91 1,47 21,1 0,86 0,54 1,78 0,28 ВНИИМК 620 1,33 0,572,39 -1,82 1,48 23,8 0,80 0,47 2,07 0,31 Небесный 1,30 0,462,37 -1,91 1,42 19,4 0,81 0,59 1,52 0,25 Радуга 1,27 0,422,37 -1,95 1,40 17,7 0,85 0,54 1,53 0,22 ФЛИЗ 1,21 0,522,18 -1,66 1,35 23,9 0,99 0,43 2,02 0,28 Сокол 1,17 0,462,17 -1,71 1,32 21,2 0,74 0,42 1,91 0,24 Светлячок 1,17 0,511,90 -1,39 1,21 26,8 0,63 0,29 3,40 0,31 Ручеек 1,12 0,491,59 -1,46 1,22 25,1 0,69 0,33 2,60 0,34 льна (табл. 2). Поскольку она является результатом сложного взаимодействия «генотип-среда», высоко отзывчивыми генотипами с умеренной устойчивостью к стресс-факторам отмечены сорта ФЛИЗ, Авангард и Радуга; большей стабильностью отличались сорта Светлячок и Ручеек. Исследованиями Д.Н. Галицкого, проведенными в условиях южной степи Западной Сибири, также показана высокая пластичность сортов Сокол, ФЛИЗ. Отмечен сорт ВНИИМК 620, сочетающий высокую пластичность и стабильность. В наших исследованиях данный сорт также отличался сочетанием относительно высокой пластичности и стабильности.

Не менее важным критерием оценки генотипа является величина гомеостаза (Hom). Мерой гомеостаза служит способность к меньшему снижению урожая конкретного сорта при ухудшении условий возделывания. Высокую гомеостатичность, проявляемую в стабильной урожайности, в наших исследованиях показали сорта Светлячок (3,4) и Ручеек (2,6). Низкая гомеостатичность указывает на большую вариабельность сорта при одних и тех же лимитирующих факторах среды. Она была отмечена у сортов Небесный (1,52) и Радуга (1,53).

Селекционная ценность учитывает урожайность конкретного сорта, определяемая в оптимальных и лимитирующих условиях. Изучение льна масличного в контрастных условиях выявило наибольшую селекционную ценность у сортов Ручеек, Светлячок и ВНИИМК 620 (табл. 2).

Определение сортов, сочетающих высокую стабильность и пластичность, а также перспективных форм для селекционной работы позволяют не только найти соответствующую экологическую нишу, но и ускорить процесс создания нового сорта. Объективная оценка генотипов дает возможность увеличить эффективность работы.

Выводы

На основании проведенных исследований выделены сорта льна масличного ВНИИМК 620, Авангард, Небесный и Радуга, обладающие высокой пластичностью и адаптивностью в условиях недостаточного увлажнения Ростовской области.

Определена наибольшая средняя урожайность в различных условиях у сортов Авангард (1,36 т/га), ВНИИМК 620 (1,33 т/га), Небесный (1,31 т/га). Выявлена максимальная генетическая гибкость у сортов ВНИИМК 620 (1,48) и Авангард (1,47). Проведен расчет индекса засухоустойчивости, составивший 17,7-26,8 %, наибольший отмечен у сортов Светлячок, Ручеек, ФЛИЗ, ВНИИМК 620. Определена адаптивная способность генотипов, основанная на расчете коэффициента линейной регрессии, а также дисперсия, характеризующая стабильность сорта в различных условиях среды. Показана высокая адаптивность сортов Радуга (0,85) и Авангард (0,86), созданных в условиях недостаточного увлажнения, проявляющаяся в экстремальных условиях. Сорта Светлячок и Ручеек, имеющие наименьшую вариабельность и низкий коэффициент регрессии – 0,29 и 0,33 соответственно, обладают наибольшей гомеостатичностью. Выявленная засухоустойчивость этих сортов представляет интерес в дальнейшей селекции. Изучение льна масличного в контрастных условиях определило наибольшую селекционную ценность у сортов Ручеек (0,34), ВНИИМК 620 и Светлячок (0,31). Генотипы, сочетающие высокую стабильность и пластичность, позволяют не только занять соответствующую экологическую нишу, но и ускорить процесс создания нового сорта.

Лучкина Т.Н., канд. с.-х. наук; Картамышева Е.В., канд. с.-х. наук; Бушнев А.С., канд. с.-х. наук; Збраилова Л.П.; Лобунская И.А., Донская опытная станция–филиал ФГБНУ «Федеральный научный центр «Всероссийский научно-исследовательский институт масличных культур имени B.C. Пустовойта» f