Продуктивные качества, переваримость кормов и кишечный микробиом у цыплят-бройлеров (Gallus gallus L.) при добавлении в рацион нативных и экструдированных углеводных компонентов

За 1990-2020 годы в структуре посевов зерновых культур в Российской Федерации произошли существенные изменения, возросла доля продовольственной группы зерновых и снизилась доля фуражной. Затраты на корма составляют до 70 % стоимости производства на птицефабриках, поэтому стоит задача заменить часть пшеницы в рационе более дешевыми компонентами (1) . Для эффективного решения все большее внимание уделяется разработке технологий подготовки кормов для более эффективного использования нутриентов бройлерами (2). Еще 10 лет назад некрахмалистые полисахариды считались антипитательным фактором (3), но положительное действие структурных компонентов клетчатки на пищеварительную систему птицы привлекает все больше внимания (4).

Один из основных факторов, ограничивающих кормовую ценность отрубей для птицы, — повышенное содержание некрахмальных полисахаридов (НКП). В то же время по качеству белка, а именно по аминокислотному составу, пшеничные отруби превосходят зерно пшеницы, а кукуруза имеет богатый углеводный состав (5, 6).

Известно, что экструзия как метод термической и механической обработки, сочетающий высокие температуры и давление, повышает пищевую ценность кормовых ингредиентов и широко используется для улучшения функциональных свойств пищевых продуктов (7). Экструзионное воздействие связано в первую очередь с модификацией трудногидролизуемых углеводов и крахмала в сырье. Изменение крахмала во время высокотемпературной экструзии (от 60 до 140 ° С) происходит на нескольких структурных уровнях, включая распад амилопектина и преобразование кристаллической решетки (8), что влияет на его усвояемость (9). В продуктах с высоким содержанием клетчатки после барогидротермической обработки происходит разрушение полисахаридов, высвобождение фенольных соединений из матрицы и модификация технофункциональных и антиоксидантных свойств (10, 11).

Использование рационов, состоящих из экструзионных компонентов, повышает доступность сложных углеводов для микробиоты, что через действие специфических факторов, регулирующих аппетит (короткоцепочечные жирные кислоты, глюкагоноподобный пептид-1 и пептид YY) предположительно изменяет потребление корма (12). Однако неясно, как рационы, включающие экструдаты, влияют на микробиоту кишечника и физиологию питания цыплят-бройлеров.

Ранее мы подобрали режимы экструзии и оценили изменение углеводного, амино- и жирнокислотного состава отрубей и кукурузы до и после воздействия.

В настоящей работе впервые установлено, что замена до 10 % пшеницы на отруби и кукурузу не снижает продуктивность птицы. Выявлено уменьшение усвоения жира при экструзии отрубей и увеличение этого показателя при обработке кукурузы. Показано, что при разных соотношениях растворимых и нерастворимых углеводов состав микробиом слепой кишки неодинаков.

Наша цель заключалась в оценке влияния замены зерновой части рациона цыплят-бройлеров на нативные и экструдированные пшеничные и кукурузные отруби на показатели роста, переваримость кормов и состав кишечного микробиома.

Методика. Обслуживание животных и экспериментальные исследования выполняли в соответствии с инструкциями и рекомендациями нормативных актов: Модельного закона Межпарламентской Ассамблеи государств-участников Содружества Независимых Государств «Об обращении с животными», статья 20 (постановление МА государств-участников СНГ ¹ 29-17 от 31 октября 2007 года).

Эксперименты проводили в 2023 году в виварии ФНЦ биологических систем и агротехнологий РАН. Цыплят-бройлеров ( Gallus gallus L.) кросса Arbor Acres распределили в четыре опытные группы (в каждой n = 5) методом пар-аналогов.

Птицу кормили полнорационными комбикормами согласно рекомендациям Всероссийского научно-исследовательского и технологического института птицеводства (ВНИТИП). Начиная с 21-х сут, 10 % (100 г/кг рациона) зерна пшеницы в рационе цыплят в I группе заменяли на пшеничные отруби (О), во II группе — на экструдат отрубей (ЭО), в III группе — на кукурузу (К), в IV группе — на экструдат кукурузы (ЭК). Содержание сырой клетчатки в исследуемых компонентах было следующим: О — 7,7 %, ЭО — 2,7 %, К — 4,29 %, ЭК — 1,67 %.

Прирост живой массы учитывали по результатам еженедельного взвешивания (21-42-е сут жизни). Балансовый опыт по оценке переваримости питательных веществ рациона проводили по общепринятой методике (13).

Образцы дробленой кукурузы и пшеничных отрубей предварительно обрабатывали водой до влажности 30 %, перемешивали и отволаживали в течении 24 ч. Обработку проводили на одношнековом прессе-экструдере ПЭШ-30/4 (Россия), максимальная температура головки шнека — в диапазоне +110^+140 ° С, давление — 120 МПа. Полученные образцы сушили на открытом воздухе, размалывали и хранили в пластиковых мешках при температуре не более +8 ° С.

Анализ химического состава рационов и помета проводили в Испытательном центре ЦКП ФНЦ БСТ РАН в трех повторностях. Количество сухого вещества определяли по ГОСТ 31640-2012 (M., 2012), массовую долю сырого жира — по ГОСТ 13496.15-2016 (M., 2016) с использованием автоматического экстрактора жира SER 148/6 («VELP Scientifica», Италия), сырого протеина — по ГОСТ 13496.4-93 (M., 2011) с использованием дигестора DK6 («VELP Scientifica», Италия, полуавтоматическая система дистилляции UDK 139), сырой клетчатки — по ГОСТ 316752012 (M., 2014) с использованием автоматического анализатора клетчатки FIWE Advance («VELP Scientifica», Италия).

Образцы содержимого слепой кишки ( n = 3 от каждой группы) отбирали при убое. Подготовку библиотек ДНК, секвенирование и биоин-форматическую обработку проводили в Центре коллективного научного оборудования «Персистенция микроорганизмов» Института клеточного и внутриклеточного симбиоза УрО РАН (Оренбург), согласно методике (14).

Тотальную ДНК из образцов выделяли комбинированным методом, включавшим механическую гомогенизацию в анализаторе LT («QIAGEN N.V.», Германия) с лизирующей матрицей Y («MP Biomedicals», США). ДНК получали с использованием набора QIAamp Fast DNA Stale Mini Kit («QIAGEN N.V.», Германия) в соответствии с инструкциями производителя. Для исключения возможной контаминации на этапе пробоподготовки использовали отрицательный контроль. Чистоту ДНК контролировали с помощью электрофореза в 1 % агарозном геле и фотометрии на приборе NanoDrop 8000 («ThermoFisher Scientific Inc.», США). Концентрацию ДНК определяли с помощью флуориметра Qubit 4 («Life Technologies», США) с набором для высокочувствительного анализа dsDNA («Life Technologies», США). ДНК-библиотеки для секвенирования были созданы по протоколу Illumina с праймерами к вариабельному участку V3-V4 гена 16S рРНК S-D-Bact-0341-b-S-17 и S-D-Bact-0785-a-A-21 в соответствии с протоколом IlluminaPart #15044223 Rev. B. Библиотеки ДНК были очищены с использованием гранул Agencourt AMPure XP («Beckman Coulter», США) и проверены методом капиллярного электрофореза в усовершенствованной системе Qiaxcel («QIAGEN N.V.», Германия) с набором для скрининга ДНК QIAxcel («QIAGEN N.V.», Германия). Секвенирование проводили на платформе MiSeq («Illumina, Inc.», США) с набором реактивов MiSeqReagent Kit V3 2½300.

Визуализацию результатов биоинформатической обработки и статистический анализ осуществляли с помощью MicrobiomeAnalyst (15). Полученные OTU после фильтрации и определения таксономической принадлежности использовали для расчета показателей альфа-разнообразия (индекс Chao1, индекс Фишера, индекс разнообразия Шеннона, оценка охвата на основе численности ACE, индекс разнообразия Симпсона; статистический метод ANOVA) и бета-разнообразия (метод ординации NMDS, дистанционный метод, индекс Брея-Кертиса; статистический метод PERMANOVA).

Статистический анализ проводили с помощью программ Microsoft Excel («Microsoft», США), Statistica 10.0 («StatSoft, Inc.», США). В статье представлены средние значения показателей ( M ) и стандартные ошибки средних (±SEM). Достоверными считали результаты при р < 0,05.

Результаты. На 14-е сут после начала эксперимента цыплята, получавшие экструдированные продукты, имели превосходство по массе на 8,5 % для ЭО и 9,9 % для ЭК в сравнении с получавшими аналогичные корма без экструзии. К концу учетного периода разница для тех же групп по живой массе сохранялась и составила соответственно 8,3 и 10,4 % (табл. 1).

1. Живая масса (г) цыплят-бройлеров ( Gallus gallus L.) кросса Arbor Acres при использовании в рационе нативных и экструдированных компонентов (по n = 5, M ±SEM; опыт в условиях вивария ФНЦ биологических систем и агротехнологий РАН, г. Оренбург, 2023 год)

Период	Группа
	I (О)	п     II (ЭО)     1	III (К)	IV (ЭК)

Начало опыта	663,2±20,3	664,0±24,2	664,2±30,8	663,4±30,1
1-я нед	1041,2±21,7	1062,8±58,7	1101,0±31,2	1135,0±44,7
2-я нед	1582,6±49,3	1717,5±43,6	1610,2±55,9	1770,8±63,5
3-я нед	2238,6±42,6	2412,5±82,6	2107,8±178,4	2439,3±44,1
Окончание опыта	2391,6±38,1	2590,0±98,0	2298,5±50,8	2537,0±75,3

Примечание. О — отруби, ЭО — экструдат отрубей, К — кукуруза, ЭК — экструдат кукурузы.

Повышенная относительно других групп интенсивность роста подопытной птицы, получавшей в составе рациона экструдаты, обусловила их превосходство по абсолютному приросту живой массы за период эксперимента (табл. 2). По этому показателю цыплята-бройлеры во II группе опережали I группу на 11,4 %, а в IV группе абсолютный прирост был выше на 14,6 % относительно III группы. Общий расход кормов на единицу прироста живой массы имел наименьшее значение в группе К — 1,68 кг.

2. Показатели продуктивности и поедаемость корма цыплятами-бройлерами ( Gallus gallus L.) кросса Arbor Acres при использовании в рационе нативных и экструдированных компонентов (по n = 5, M ±SEM; опыт в условиях вивария ФНЦ биологических систем и агротехнологий РАН, г. Оренбург, 2023 год)

Показатель	Группа
	I (О)	II (ЭО) 1	III (К)   1	IV (ЭК)
Прирост живой массы, г	1728,4±38,1	1926,0±97,9	1634,3±50,8	1873,6±75,1
Поедаемость корма за эксперимент, г/гол	3177,8	3785,4	2752,6	3568,9
Затраты корма на 1 кг прироста живой массы, кг	1,84	1,97	1,68	1,90

Примечание. О — отруби, ЭО — экструдат отрубей, К — кукуруза, ЭК — экструдат кукурузы.

Замена зерновой части рациона в количестве 100 г/кг нативными и экструдированными отрубями и кукурузой не привела к статистически значимым различиям по показателям роста и развития цыплят-бройлеров, что согласуется с ранее описанными результатами (16). Поедаемость кормов была лучшей в группах с экструдированными компонентами, поскольку экструзия улучшает вкусовые качества сырья и снижает содержание непе-ревариваемой клетчатки (17).

Внесение в рационы экструдированной кукурузы приводило к статистически значимому увеличению переваримости сырого жира (СЖ): этот показатель был больше на 5,1 % (р ≤ 0,05), чем в группе с ЭО, и на 6,4 % (р ≤ 0,05) — при сравнении с К. Внесение в рацион цыплят-бройлеров экструдированных отрубей снижало переваримость СЖ на 3,5 % по сравнению с I группой (табл. 3).

3. Коэффициенты переваримости питательных веществ рациона (%) цыплят-бройлеров ( Gallus gallus L.) кросса Arbor Acres при использовании нативных и экструдированных компонентов (по n = 5, M ±SEM; опыт в условиях вивария ФНЦ биологических систем и агротехнологий РАН, г. Оренбург, 2023 год)

Группа 1        СВ        1 ОВ      1 СЖ     1 СП      1 СК I (О)                76,77±1,77 II (ЭО)            72,06±2,48 III (К)              74,40±1,95 IV (ЭК)            72,63±2,43 Примечани е. О — отруби, ЭО — сухое вещество ОВ — органическое 77,90±1,68       87,08±0,98 73,87±2,32       83,54±1,46 76,70±1,77        82,25±1,35a 75,02±2,21        88,62±1,01bc экструдат отрубей, К — кукуруза, вещество, СЖ — сырой жир, СП 82,90±1,30      19,11±6,15 77,90±1,96      18,57±7,22 76,30±1,80a      17,77±6,25 69,72±2,68ab     18,55±7,22 ЭК — экструдат кукурузы; СВ — — сырой протеин, СК — сырая клетчатка.

^{а, b, с} Различия при сравнении опытных групп соответственно с I, II и III группами статистически значимы при р ≤ 0,05.

При оценке переваримости сырого протеина (СП) отмечали обратный эффект: статистически значимое снижение в III и IV группах соответственно на 6,6 % (р ≤ 0,05) и 13,2 % (р ≤ 0,05) по сравнению с I группой. При сравнении с III группой, получавшей нативную кукурузу, переваримость СП в IV группе была ниже на 6,6 %. Во II группе, которой скармливали ЭО, переваримость СП была на 8,2 % выше, чем при добавлении в рацион ЭК.

Остальные показатели усвоения питательных веществ не имели достоверно значимых различий. Была отмечена тенденция к снижению переваримости сухого вещества во всех опытных группах по сравнению с I группой, получавшей О. Так, при скармливании ЭО переваримость СВ рациона у цыплят составляла 72,06 %, что было на 4,7 % ниже при сравнении с I группой. Важно отметить, что при включении в рацион ЭО и ЭК переваримость СВ оказалась одинаковой.

Данные по усвояемости питательных веществ в нашем исследовании были противоречивы, показатели зависели от структуры используемой добавки. Например, включение экструдированных пшеничных отрубей не изменяло усвояемость СЖ, наилучшие показатели наблюдались при введении кукурузы в обработанном виде — увеличение на 6,4 % (р <  0,05) при сравнении с К. Некоторые исследователи утверждают, что процесс экструзии способен повысить переваривание жира (18-20). Напротив, F.G. Boroojeni с соавт. (21) сделали вывод об отсутствии положительной связи между экструзионной обработкой корма и усвояемостью жира и белка.

Усвоение протеина оказалось более эффективным в группах, получавших нативные и экструдированные пшеничные отруби (р <  0,05), чем в группах, получавших кукурузу. Однако в проведенном эксперименте предварительная экструзионная обработка как отрубей, так и кукурузы не повышала усвояемость СП, что отличается от данных A. Ahmed с соавт. (22), H.S. Faridah с соавт. (17) и M. Hejdysz с соавт. (23). В нашем случае компоненты с большим содержанием клетчатки увеличили этот показатель, что можно объяснить влиянием отрубей на развитие желудочно-кишечного тракта и сопутствующим увеличением секреции пищеварительных ферментов (3).

Переваримость клетчатки в нашем эксперименте не зависела от ее количества в исследуемых компонентах, что согласуется с имеющимися данными (24).

Полученные результаты усвоения питательных веществ по группам могут быть связаны со многими факторами, такими как источник клетчатки, состав основного рациона, при этом эффекты становятся более выраженными, когда к основным рационам добавляется умеренное количество нерастворимой клетчатки (25).

4. Масса органов желудочно-кишечного тракта (г/кг живой массы) у цыплят-бройлеров ( Gallus gallus L.) кросса Arbor Acres при использовании в рационе нативных и экструдированных компонентов (по n = 5, M ±SEM; опыт в условиях вивария ФНЦ биологических систем и агротехнологий РАН, г. Оренбург, 2023 год)

Орган Группа I (О) II (ЭО) III (К) IV (ЭК) Мышечный желудок 13,11±0,155 12,25±0,062аа 16,39±0,228аа 13,43±1,119с Железистый желудок 3,40±0,607 4,17±0,310 3,84±0,388 3,65±0,326 Кишечник 37,24±0,412 35,24±0,975 38,29±0,820 29,82±1,829bсс Примечание. О — отруби, ЭО — экструдат отрубей, К — кукуруза, ЭК — экструдат кукурузы. аа Различия при сравнении опытных групп с I группой статистически значимы соответственно при р < 0,05 и р < 0,00.

b Различия при сравнении опытных групп со II группой статистически значимы при р <  0,0.

^с, ^сс Различия при сравнении опытных групп с III группой статистически значимы соответственно при р <  0,05 и p <  0,01.

Также представляют интерес изменения микробиома содержимого слепой кишки, где происходят процессы преобразования сложных соединений, входящих в состав НКП изучаемых компонентов. В результате секвенирования ДНК из образцов содержимого слепой кишки цыплят из I, II, III и IV групп получили соответственно 35608, 46453, 29316 и 42354 ридов. Число OTUs (operational taxonomic units) по группам составило соответственно 272, 266, 401 и 382. Полученные OTUs были таксономически сгруппированы от уровня филума до уровня рода (табл. 5).

• 5.    Число таксонов различного уровня, идентифицированных в микробиоме кишечника цыплят-бройлеров ( Gallus gallus L.) кросса Arbor Acres при использовании в рационе нативных и экструдированных компонентов (по n = 3, M ±SEM; опыт в условиях вивария ФНЦ биологических систем и агротехнологий РАН, г. Оренбург, 2023 год)

Таксон	Группа
	I (О)	II (ЭО)	III (К)	IV (ЭК)
Филум	9±2,56	8±3,60	9±3,30	9±2,90
Класс	15±5,05	14±5,40	16±5,98	16±4,89
Отряд	19±6,60	17±5,50	20±6,98	21±7,05
Семейство	31±12,50	30±11,30	34±12,30	34±12,90
Род	82±27,60	82±29,40	93±30,10	93±30,50

Примечание. О — отруби, ЭО — экструдат отрубей, К — кукуруза, ЭК — экструдат кукурузы.

Рис. 1. Основные таксономические группы бактерий на уровне филумов (А) и классов (Б) в микробиоте слепой кишки у цыплят-бройлеров ( Gallus gallus L.) кросса Arbor Acres при использовании в рационе нативных и экструдированных компонентов: а — I группа (скармливание отрубей); б — II группа (скармливание экструдата отрубей); в — III группа (скармливание кукурузы); г — IV группа (скармливание экструдата кукурузы) (по n = 3; опыт в условиях вивария ФНЦ биологических систем и агротехнологий РАН, г. Оренбург, 2023 год) .

При анализе состава микробиоты слепой кишки цыплят-бройлеров была обнаружена взаимосвязь между содержанием некоторых таксонов и используемым рационом. Так, основу микробиома слепой кишки цыплят, получавших пшеничные отруби (рис. 1), составляли Bacteroidota , Bacillota и

Verrucomicrobiota . Микроорганизмы, относящиеся к классам Bacteroidia и Clostridia , составляли более 70 % от общего числа идентифицированных бактерий. Эти классы были представлены в основном семействами Bacteroidaceae , Rikenellaceae , Lachnospiraceae и Oscillospiraceae . Филум Verrucomicrobiota был представлен единственным семейством Akkermansiaceae . Наиболее многочисленными представителями микробиоты на уровне рода были Phocaeicola , Alistipes , Rikenella , unclassified Oscillospiraceae и Akkermansia .

Включение кукурузы в корм цыплят-бройлеров привело к тому, что основными таксономическими группами в микробиоме слепой кишки оказались Bacteroidota и Bacillota. Число микроорганизмов, относящихся к фи-луму Verrucomicrobiota , составило менее 1 % (см. рис. 1).

Таксономический состав микробиоты слепой кишки у цыплят-бройлеров, получавших с кормом ЭК, по численному соотношению основных бактериальных групп был практически аналогичен таковому у птицы, получавшей кукурузу без предварительно экструзии. В то же время ЭК в рационе цыплят способствовала увеличению доли микроорганизмов рода Bacteroides и уменьшению доли бактерий, относящихся к unclassified Oscillospiraceae .

Рис. 2. Основные таксономические группы на уровне семейств бактерий в микробиоте слепой кишки у цыплят-бройлеров ( Gallus gallus L.) кросса Arbor Acres при использовании в рационе нативных и экструдированных компонентов: а — I группа (скармливание отрубей); б — II группа (скармливание экструдата отрубей); в — III группа (скармливание кукурузы); г — IV группа (скармливание экструдата кукурузы) (по n = 3; опыт в условиях вивария ФНЦ биологических систем и агротехнологий РАН, г. Оренбург, 2023 год) .

В отличие от I группы, в III группе микробиом слепой кишки цыплят характеризовался большим числом бактерий семейств Rikenellaceae , Oscil-lospiraceae и Lactobacillaceae (рис. 2). Напротив, в слепой кишке цыплят из II группы отмечалась меньшая представленность бактерий семейств Bac-teroidaceae и Lachnospiraceae .

При добавлении экструдированных пшеничных отрубей в рацион число бактерий филумов Verrucomicrobiota и Bacillota снижалось, микроорганизмов таксона Bacteroidota — повышалось. Число бактерий семейства Rikenellaceae стало на 28 % больше, чем при применении отрубей без предварительной экструзии, вследствие большей представленности микроорганизмов родов Alistipes и Rikenella .

Анализ микробиоты на уровне рода показал, что 42,2 % бактерий относились к Alistipes и unclassified Oscillospiraceae (рис. 3).

Сравнение индексов альфа-разнообразия микробиоты кишечника цыплят-бройлеров из I и II групп, а также из III и IV групп не выявило значительных различий (табл. 6). В то же время необходимо отметить, что при включении кукурузы (как с экструзией, так и без) в рацион индексы Chao1 были выше, чем при использовании пшеничных отрубей

(как с экструзией, так и без), что может свидетельствовать о большем числе таксонов на уровне рода.

Рис. 3. Основные таксономические группы на уровне родов бактерий в микробиоте слепой кишки у цыплят-бройлеров ( Gallus gallus L.) кросса Arbor Acres при использовании в рационе нативных и экструдированных компонентов: а — I группа (скармливание отрубей); б — II группа (скармливание экструдата отрубей); в — III группа (скармливание кукурузы); г — IV группа (скармливание экструдата кукурузы) ( n = 3; опыт в условиях вивария ФНЦ биологических систем и агротехнологий РАН, г. Оренбург, 2023 год) .

• 6.    Индексы альфа-разнообразия микробиоты слепой кишки цыплят-бройлеров ( Gallus gallus L.) кросса Arbor Acres при использовании в рационе нативных и экструдированных компонентов ( n = 3, M ±SEM; опыт в условиях вивария ФНЦ биологических систем и агротехнологий РАН, г. Оренбург, 2023 год)

Группа Показатель                        II (ЭО) руппаIII (К)      IV (ЭК)

p-value

Индекс Chao1                   216,5±13,50   212,5±2,50      317±11       297,5±4,50 ACE                            223,7±13,60   219,7±2,49     325,6±10,90    306,0±4,54 Индекс Фишера                  33,8±1,05     32,4±0,35      51,2±1,23       48,7±0,14 Индекс разнообразия Симпсона  0,89±0,030    0,85±0,060     0,97±0,001     0,97±0,005 Индекс разнообразия Шеннона    3,4±0,12       3,4±0,49       4,4±0,06       4,3±0,07

0,03 0,19 0,16 0,28 0,13

Примечание. О — отруби, ЭО — экструдат отрубей, К — кукуруза, ЭК — экструдат кукурузы; ACE — оценка охвата на основе численности.

Оценка бета-разнообразия выявила значимые различия между микробиомами слепой кишки у цыплят-бройлеров из I и II групп (рис. 4).

Рис. 4. Бета-разнообразие микробиты слепого отростка кишечника у цыплят-бройлеров (Gallus gallus L.) кросса Arbor Acres при использовании в рационе нативных и экструдированных компонентов (статистический метод PERMANOVA, неметрическое многомерное масштабирование, несходство Брея-Кертис): а — I группа (скармливание отрубей); б — II группа (скармливание экструдата отрубей); в — III группа (скармливание кукурузы); г — IV группа (скармливание экструдата кукурузы) (по n = 3; опыт в условиях вивария ФНЦ биологических систем и агротехнологий РАН, г. Оренбург, 2023 год).

Также были показаны различия между микробиомами цыплят, получавших кукурузу и пшеничные отруби в любом виде. Напротив, различий у цыплят-бройлеров из III и IV групп выявлено не было.

Из-за отсутствия некоторых ферментов процессы в пищеварительной системе птицы напрямую зависят от функционирования микробиома слепой кишки (28). Именно в этом отделе происходит расщепление целлюлозы и крахмала. Состав микрофлоры слепой кишки цыплят-бройлеров при применении кормовых добавок c различной структурой НКП позволяет судить об их эффективности (29).

Использование компонентов углеводной природы, имеющих разные физико-химические свойства, в рационе цыплят-бройлеров приводит к формированию схожего таксономического состава микробиома слепой кишки, в котором отмечалось присутствие ряда типичных представителей (30). В то же время в микробиоме цыплят-бройлеров, получавших кукурузу или пшеничные отруби, были выявлены особенности, связанные с количественным соотношением некоторых таксонов. Аналогичные результаты представлены и в других сообщениях (31).

Особенностью микробиома слепой кишки цыплят-бройлеров, получавших в рационе пшеничные отруби без предварительной экструзии, было присутствие бактерий рода Akkermansia (16 % от общего числа идентифицированных микроорганизмов). Есть данные о высокой корреляции между потреблением птицей пшеничных отрубей и повышенной численностью бактерий Akkermansia (32). Некоторым представителям рода Akkermansia отводится важная роль в поддержании нормального состояния слизистой оболочки кишечника, кроме того, их рассматривают в качестве потенциальных пробиотических микроорганизмов (33, 34). В остальных опытных группах доля бактерий этого рода не превышала 2 % от общего числа. Снижение численности бактерий Akkermansia в микробиоме кишечника цыплят-бройлеров, получавших ЭО, вероятно, обусловлено изменениями химического состава пшеничных отрубей в результате экструзии.

Сообщалось о связи между численностью Akkermansia в кишечнике и высоким содержанием клетчатки в корме (35). В нашей работе экструзия приводила к снижению массовой доли сырой клетчатки (5). В ряде исследований на цыплятах-бройлерах была показана взаимосвязь между увеличением численности Akkermansia в микробиоте кишечника и улучшением некоторых физиологических параметров (36, 37). В то же время обнаружена отрицательная корреляция между долей бактерий рода Akkermansia и живой массой цыплят-бройлеров (38). В нашем исследовании меньшая численность Akkermansia в микробиоме слепой кишки отмечалась в группах цыплят с более высокими показателями прироста живой массы (II и IV группы).

Примечательно, что при использовании ЭО увеличивалась доля бактерий семейства Rikenellaceae (род Alistipes ) в сравнении с группой, получавшей нативные отруби. В слепой кишке цыплят бактерии Alistipes осуществляют синтез короткоцепочечных жирных кислот (ацетата, пропионата, сукцината), которые оказывают противовоспалительное действие и участвуют в синтезе метаболитов липидного обмена в печени (39). Сукцинат — основной продукт ферментации бактерий Alistipes и важный источник энергии в кишечнике, что коррелирует с увеличением живой массы цыплят.

В исследовании C. De Maesschalck с соавт. (40) отмечается, что более высокому относительному содержанию Alistipes в микробиоме слепой кишки бройлеров способствует использование более доступной формы целлюлозы (аморфная целлюлоза). Наличие подобных взаимосвязей дает возможность предположить, что экструзия позволяет сделать компоненты корма более доступными для ферментации и облегчает процесс пищеварения.

По сравнению с рационами на основе пшеничных отрубей, корма с кукурузой повышали численность бактерий семейства Oscillospiraceae (наиболее многочисленная группа unclassified Oscillospiraceae ). Микроорганизмы семейства Oscillospiraceae , как и рода Alistipes , — целлюлотические бактерии, и увеличение их доли в составе микробиоты при использовании в рационе кукурузы, вероятно, обусловлено более высокой массовой долей кукурузного крахмала (28).