Прорастание семян подсолнечника при различных температурных условиях как предпосылка для совершенствования технологии возделывания (обзор)

На основании анализа отечественных и зарубежных источников приведены сведения о всхожести семян подсолнечника при минимальной, оптимальной и максимальной температуре. Приводятся данные о положительной корреляции всхожести с масличностью и содержанием линолевой кислоты в масле. На основании сопоставления данных о минимальной и максимальной температурах прорастания подсолнечника делается вывод о преимуществе при возделывании в ранневесеннем посеве сортообразцов, имеющих низкую стартовую температуру для прорастания 102

семян. Сортообразцы с высокой стартовой в сочетании с высокой предельной температурой прорастания будут лучше адаптированы для тропических условий. Наиболее широкой адапти-рованностью к условиям внешней среды будут отличаться сортообразцы с низкой стартовой в сочетании с высокой предельной температурой прорастания семян. Различные градации температур проращивания используются для оценки физиологического состояния семенного материала, а также изучения эффективности фунгицидов при инкрустации семян. Подтверждена роль генетических особенностей в реакции сортообразцов на условия проращивания семян. Разработаны методики ранневесеннего, зимнего и подзимнего посевов подсолнечника для условий Средиземноморья и некоторых регионов Российской Федерации. Альтернативная технология возделывания подсолнечника на их основе позволяет повысить эффективность использования запасов влаги, ускорить созревание и увеличить урожайность. Использование такой технологии в семеноводстве может способствовать повышению уровня генетической чистоты за счет улучшения норм временной изоляции.

UDC 631.531.02:633.854.78

Germination of sunflower seeds under the different temperatures as supposition for perfection of cultivation technology (review).

Bochkovoy А.D., doctor of agriculture Peretyagin Е.А., PhD in engineering Khatnyansky V.I., PhD in agriculture Kamardin V.А., PhD in agriculture

All-Russia Research Institute of Oil Crops 17, Filatova str., Krasnodar, 350038, Russia Теl.: (861) 254-23-33

Analysis of domestic and foreign literary sources resulted the data about sunflower seeds germination under minimal, optimal and maximal temperatures. There are presented date about positive correlation between germination and oil content and linoleic acid content in oil. Comparison of information about minimal and maximal temperature of sunflower germination allowed to conclude the advantage of varieties having low initial temperature for seed germination under cultivation in early spring sowing. Varieties having high initial and high extreme temperatures of germination will be more adapted for tropical environments. Varieties combining low initial and high extreme temperatures of seed germination are differed with the widest adaptability to environments. The different gradation of germination temperatures are used for evaluation of physiological state of seeds and for studying of fungicide efficiency for seeds treatment. A role of genetic features in reaction of varieties on conditions of seed germination is proved. Methods of early spring, winter and late fall plantings of sunflower for conditions of Mediterranean area and some regions of the Russian Federation are developed. Alternative technology of sunflower cultivation on their base allows increasing efficiency of water resources consumption, speed up maturing and increase yield. Application of such technology in seed growing can cause increasing the level of genetic purity by improving norm of the temporary isolation.

В производстве подсолнечника первым этапом является посев семян и их прорастание. Хорошая всхожесть семян и дружное появление всходов являются важной предпосылкой получения высокой урожайности подсолнечника [1]. Семена, имеющие пониженную всхожесть или ненормально прорастающие, дают поздние неравномерные всходы, а продолжительный период от посева до появления всходов приводит к преждевременному истощению запасов семени. В работах румынских ученых [2] отмечена высокая прямо пропорциональная зависимость между продолжительностью периода посев – всходы и числом ослабленных проростков (r = 0,95–0,98). В результате ослабленные растения подсолнечника в значительной мере утрачивают способность противостоять развитию сорняков, болезней и вредителей.

Стрессовыми условиями для прорастающих семян могут также послужить такие факторы, как излишне низкая или высокая температура почвы, тонкая лузга, тяжелый механический состав почвы, засоленность и кислотность почвы, недостаточное или избыточное увлажнение и т.д. [1].

В научной литературе существуют различные мнения относительно минимальной температуры, необходимой для прорастания семян подсолнечника. Так, например, Hammer et al. [3] указывают значение минимальной температуры в

6,6 оС, Aiken – 4 оС [4], Khalifa et al. – 3,3 оС [5], Sin et al. – 2,9–3,2 оС [2], Tatic et al. – 4 оС [6], Gimeno – 3–5 оС [7], Macchia et al. – 3 оС [8]. В работах отечественных ученых приводятся сходные результаты по определению минимально допустимых пределов температуры прорастающих семян подсолнечника. Так, в работе Семи-хненко [9] эта величина варьирует от 2 до 4 о С, а Клюка и Арасланова [10] считают нижним пределом температуры для прорастания 5 оС.

Низкие температуры значительно удлиняют период от посева до всходов, доходящий, по некоторым данным, до 35– 36 суток при постоянной температуре почвы 2,9–3,2 оС [2], по другим, – до 55 суток при температуре 3 оС [8], до 27 суток при температуре 5–8 ȯС [9] и до 12 суток при температуре 5 оС [5]. Резкие различия в результатах работ по изучению продолжительности периода от всходов до появления всходов, отмеченные в работах отечественных и зарубежных ученых, скорее всего, вызваны генетическими отличиями исходного материала, взятого для опытов.

В условиях переменных температур при посеве в поле обычно используется показатель сумма эффективных температур (более 5 оС). По данным Семихненко [9], она колеблется в незначительных пределах и составляет от 112 до 124 оС. Единичные всходы подсолнечника при нормальной заделке семян и наличии влаги в почве появляются, когда сумма эффективных температур в почве приближается к 80–85 оС. Начало всходов (10 %) отмечается при сумме эффективных температур 90–100 оС, а массовые всходы (75 %) – при 110–125 оС.

По многолетним данным ВНИИМК, температура почвы в диапазоне 12–14 оС обеспечивает получение дружных и полноценных всходов в полевых условиях [12].

Одним из факторов, положительно влияющих на всхожесть семян при низких температурах, является высокая мас- личность. По свидетельству Sin et al. [2], эта закономерность проявляется при температуре воздуха ниже 8 оС и температуре почвы ниже 9 оС. При более высоких температурах такая закономерность становится недостоверной или полностью исчезает.

Имеются также данные о положительном влиянии на способность прорастания при низких температурах высокого содержания линолевой кислоты в масле сортообразцов подсолнечника [13].

В большинстве публикаций отечественных и зарубежных ученых отмечается, что оптимальная температура для прорастания семян подсолнечника составляет 25 оС [5; 6; 8; 11]. Именно эта величина считается общепринятой в большинстве международных стандартов определения всхожести семян подсолнечника.

Данные по температуре прорастания семян подсолнечника позволяют получить ценную информацию для совершенствования технологии возделывания. В этой связи необходимы данные не только по минимальным и оптимальным, но и по максимально допустимым ее значениям.

Опыты, проведенные над пшеницей, ячменем, рожью, овсом и другими зерновыми культурами показали, что хорошее прорастание семян как при низкой (8– 10 оС), так и при высокой (40–50 оС) температурах это является показателем высокой адаптивности сорта к различным условиям внешней среды [5].

В опытах с подсолнечником зарубежные исследователи изучали различный уровень максимальных температур при проращивании семян. Так, в опытах Macchia et al. [8] этот уровень составлял 40,5 оС, Suzer et al. [14] – 41 оС, Khalifa et al. [5] – 45–49 оС. Отмечено, что для прорастания семян при высоких температурах (35, 37 и 40 оС) было достаточно от 17 [5] до 24 ч [8]. Большое влияние на прорастание семян при высоких температурах оказывал генотип исходного материала. Так, в среднем максимальная температура для проращивания семян обычно не превышает 40–45 оС, однако некоторые гибриды продолжают прорастать и при температуре до 48,9 оС [5].

На основании сопоставления данных о минимальной и максимальной температуре прорастания семян конкретного гибрида зарубежными авторами были сделаны предположения, что гибрид, имеющий низкую стартовую температуру для прорастания, будет предпочтительным для ранневесеннего посева [5]. Гибрид с высокой стартовой в сочетании с высокой предельной температурой будет лучше адаптирован для тропических условий. И, наконец, гибрид с низкой стартовой в сочетании с высокой предельной температурой будет адаптирован к широкому диапазону условий прорастания. Это, в свою очередь, свидетельствует о широкой адаптированности таких сорто-образцов к различным условиям внешней среды в процессе роста и развития [15].

Отмечено также, что гибрид с высоким содержанием олеиновой кислоты в масле практически не реагировал на изменение температуры при проращивании семян, а гибрид с высоким содержанием линолевой кислоты отличался наиболее резкой реакцией на изменение этого показателя [5]. Поскольку сравниваемые гибриды были созданы на основе изогенных линий, отличающихся только по составу основных жирных кислот, можно считать доказанным наличие такого эффекта и высокую достоверность сделанных авторами выводов.

Высокая температура проращивания семян используется также для проведения процесса так называемого ускоренного старения – специального приема подготовки семенного материала для проведения модельных опытов [6; 14]. Обычно при этом создаются различные уровни (градации) всхожести посредством воздействия на семена температурой 40,5– 41,0 оС в течение от 2 до 7 дней. Полученные при этом данные используются для оценки эффективности фунгицидов при инкрустации семян, а также оценки физиологических повреждений семенного материала. Эти повреждения могут происходить от длительного хранения, несвоевременной уборки, некачественной доработки и сушки и т.д. Полученные при этом данные по всхожести позволяют выделить наиболее ценные по качеству партии семян и уточнить норму их высева.

В отечественной и зарубежной научной литературе основное внимание уделяется изучению сортообразцов подсолнечника, способных к прорастанию при пониженных температурах. Установлено, что при температуре 5 оС происходит задержка ростовых процессов и использования запасных веществ, но не прекращение их [16]. В условиях пониженных температур (6–8 оС) при достаточном увлажнении содержание воды в прорастающих семенах увеличивается по сравнению с прорастанием при температуре 20 оС. Оводненность семян при недостатке влаги в почве почти не зависит от температуры [17].

Практическое применение накопленных знаний позволило разработать методику ранневесеннего, зимнего и подзимнего посевов подсолнечника. Такие ранневесенние и даже зимние посевы испытаны в ряде средиземноморских стран. Теоретическим обоснованием при этом послужило предположение о возможности ухода от жаркой сухой погоды в период цветения посредством сдвига даты посева подсолнечника [18]. Задачи по созданию сортов и гибридов подсолнечника, адаптированных к ранневесеннему посеву, были поставлены перед европейскими селекционерами в середине 70-х годов прошлого столетия.

Предварительное изучение данного вопроса показало, что в условиях Турции наивысшая урожайность была получена при посеве в самый ранний срок – середине марта [19].

Возможность и целесообразность выращивания подсолнечника при ранневесеннем или даже зимнем посеве в условиях Испании показана многими ис- следователями [7; 20; 21; 22; 23; 24; 25]. При этом в опытах с лизиметрами было установлено, что эффективность использования воды при зимнем посеве увеличилась по сравнению с весенними сроками на 8,7 %, а урожайность – на 37,9 %. Соотношение эффективности использования воды к урожайности в условиях Средиземноморья увеличилось на 49,1 % [24].

Для ранневесеннего, зимнего и подзимнего посева подсолнечника необходимо иметь сортообразцы, устойчивые холоду и небольшим заморозкам на первых стадиях роста и развития. В Испании ночные температуры опускаются в январе и феврале до 0 оС и даже ниже, а заморозки могут иметь место в марте.

Изучение 340 сортообразцов подсолнечника на способность к прорастанию при температурах 3–5 оС показало, что имеются четкие генетические различия между ними [7]. Пропорция наиболее ценных холодостойких сортообразцов при этом составила 3,5 %, причем они оказались относительно выровненными по этому признаку [7]. Изучение происхождения 12 выделенных наиболее холодостойких сортообразцов показало, что пять из них отобраны из сорта Передовик, еще три – тоже российского происхождения и остальные четыре – из марокканского образца. В то же время пропорция наименее устойчивых к пониженным температурам сортообразцов оказалась значительно больше – 8,5 %. Из 29 сорто-образцов данной категории ведут свое происхождение: пять – из Марокко, два – из Германии, два – из Болгарии и один – из США [7].

По данным Alonso [23], подсолнечник, посеянный в Испании в декабре и январе, дает урожай на 30 % больше, чем посеянный в марте. В Андалузии набор обычных гибридов подсолнечника испытывался при посеве в конце января и в марте в течение трёх лет. Средняя урожайность при зимнем посеве составила 2,07 т/га, а при весеннем – 1,69 т/га.

В некоторых пунктах испытания различия были минимальными (вблизи побережья и в зонах с неблагоприятными почвенно-климатическими условиями), однако в центральной части Андалузии прибавка урожайности достигла 0,91 т/га [23]. Высокая потенциальная урожайность подсолнечника, посеянного в Средиземноморском регионе в феврале, подтверждена также в опытах Losavio et al. [22]. Ранний срок посева в сочетании с орошением обеспечил получение урожайности в 3,55 т/га, а в варианте без орошения – 3,08 т/га.

Гипотеза о том, что ранние посевы подсолнечника позволяют повысить вероятность ухода от жаркой и сухой погоды в период цветения и налива семян подсолнечника проверялась также в работе Allinne et al. [28]. При этом изучался большой спектр гибридов, полученных от скрещивания 100 инбредных линий в двух точках испытания (Франция и Алжир), при оптимальном сроке посева и на месяц раньше оптимального. Проведенные исследования показали, что, несмотря на то, что посев был проведен на месяц раньше, сроки уборки различались в условиях Франции лишь на одну неделю, а в Алжире – на 13 дней. Период от посева до всходов у раннего срока по сравнению с оптимальным увеличился в 4 раза в условиях Франции и в 2 раза в условиях Алжира.

Специальная программа по улучшению подсолнечника для создания исходного материала, отличающегося повышенной холодостойкостью на ранних стадиях развития, была начата INRA в 80-х годах прошлого столетия в Марокко [29]. При этом использовалась местная марокканская популяция Salima. После нескольких циклов отбора был выведен первый сорт для подзимнего (осеннего) посева под названием Ichrag. Это позднеспелый, холодоустойчивый сорт, сочетающий высокую потенциальную урожайность и высокую масличность семян. При испытании в девяти точках средняя уро- жайность составила 28 ц/га, а маслич-ность – 44 %. Этот сорт рекомендуется для внедрения в регионах, где годовое количество осадков составляет не менее 350 мм.

Увеличение урожайности зимних посевов происходило за счет сдвига фазы цветения на более ранние сроки, в то время как при мартовских посевах фаза цветения совпадала с исключительно жаркой погодой в начале июня. Зимние посевы подсолнечника значительно сильнее зарастали сорняками, однако внедрение в производство системы Clearfield в настоящее время позволяет эффективно решать эту проблему [23].

По мнению Bonari et al. [21], наиболее подходящим идеатипом подсолнечника для зимнего и подзимнего посева в условиях Средиземноморья являются сорто-образцы, нечувствительные к фотопериоду, способные противостоять низким температурам в фазе всходов и отличаться медленным темпом развития в период начального роста вегетативной массы. Они должны иметь мощную глубокопроникающую корневую систему, не обладающую эффектом вторичного ветвления. Помимо этого, растения таких сортооб-разцов должны обладать высокой самофертильностью, достигать фазы звездочки в конце зимы и фазы налива в конце весны – начале лета [26; 27].

Vesperinas et al. [30] считают, что сочетание таких хозяйственно полезных свойств может обеспечить в условиях Средиземноморья существенное повышение урожайности при подзимнем, зимнем и ранневесеннем посеве – на 25–70 % по сравнению с весенними сроками посева. Цветение таких посевов начинается, как правило, на 15–30 дней раньше, чем у посевов весенних сроков.

Таким образом, подзимний посев подсолнечника является перспективным альтернативным способом агротехники для сухостепной зоны Средиземноморья с абсолютным минимумом зимних температур от -5 до -9 оС.

В Российской Федерации технология выращивания подсолнечника в подзимних посевах была разработана в 30-х годах прошлого столетия [31]. Основными элементами ее были научно обоснованный выбор наиболее благоприятных для внедрения почвенно-климатических зон и новых приемов агротехники, обеспечивающих получение высокого урожая.

Так, например, основной упор при внедрении новой технологии делался на засушливые и полузасушливые регионы (Центрально-Черноземный, Средневолжский, Нижневолжский, Уральский и Западно-Сибирский). Выбор этих регионов был основан, помимо особых требований к количеству выпадающих осадков, на особенностях температурного режима – он должен быть стабильным, без оттепелей на протяжении всего зимнего периода [31]. По этой причине почвенноклиматические условия Северо-Кавказского региона и Украины, с частыми оттепелями зимой, являются неблагоприятными для проведения подзимних посевов подсолнечника, и целесообразность широкого внедрения такого агроприема изначально ставилась под сомнение.

Из чисто агротехнических приемов предусматривалось проведение посева подсолнечника в сроки, когда наступят постоянные заморозки и можно ожидать не позже чем через 10 дней после посева установления морозной погоды. Должна быть полная уверенность в том, что не произойдет возврата теплой погоды, способной спровоцировать прорастание семян [32]. Максимальный срок от посева до наступления постоянных морозов должен составить не более 10–15 дней, а температура почвы должна быть не выше 6 оС [31]. Таким образом, выбор срока посева в системе агротехнических мероприятий при внедрении данной технологии имеет исключительно важное значение.

Лучшим посевным материалом являются свежеубранные семена, не прошедшие послеуборочного дозревания. Поле должно быть ровным, без склонов, для предотвращения механического вымывания семян из почвы весенними водами. Необходимо также избегать посева на полях, где почвы имеют тяжелый механический состав, поскольку при высыхании они образуют толстую корку.

Заделка семян подсолнечника при подзимнем посеве должна производиться на ту же глубину, как и при обычном весеннем посеве, а норма высева должна быть увеличена на 20–30 %. Проверка состояния посевов после перезимовки проводится путем отбора монолитов почвы и проращивания растений при комнатной температуре [31; 32]. Важным агротехническим приемом, способствующим успешному внедрению подзимнего посева, является своевременное проведение ранневесеннего довсходового боронования [33].

В опытах по яровизации подсолнечника, проведенных Вощининым [34], сокращение срока созревания у растений, подвергшихся воздействию низкой температуры (5 оС) составило 18 суток. В отдельных случаях продолжительность периода вегетации удается сократить на 3-4 недели по сравнению с весенними сроками [31].

Отмечено, что подзимние посевы меньше подвергаются поражению заразихой. По мнению некоторых авторов [31], это связано с тем, что к моменту прорастания семян этого паразита растения подсолнечника достаточно окрепнут и лучше противостоят заражению.

Преимущества подзимнего посева по сравнению с весенними сроками по урожайности и срокам созревания отмечены в работах многих отечественных авторов [35; 36; 37; 38; 39; 40]. При более ранней уборке снижались также потери от повреждения посевов птицами и поражения болезнями [38; 39].

О масштабах внедрения подзимнего посева подсолнечника в России в 30-х годах прошлого века можно судить по следующим цифрам: в 1931 г. было посеяно под зиму более 300 тыс. га масличных культур, в основном подсолнечника. Планом на 1932 г. было предусмотрено довести такие посевы до 1 млн га, в том числе подсолнечника – 880 тыс. га [31]. Одной из важных причин широкого внедрения данного агроприема в период от 30-х до 50-х годов прошлого века явилась слабая энерговооруженность сельскохозяйственного производства, настоятельно требующая переноса части работ на осенне-зимний период. За счет этого удавалось снизить напряженность весенних полевых работ и повысить их качество [31; 38]. Однако по мере улучшения материально-технической базы необходимость в этом в значительной степени отпала, и с начала 60-х годов прошлого века технология выращивания подсолнечника с использованием подзимнего посева в России перестала использоваться.

В последнее время в Российской Федерации и ряде других стран, входящих в прошлом в состав СССР, площади под подсолнечником значительно возросли. Параллельно с этим произошли коренные изменения в структуре сортовых посевов, при которых сорта-популяции начали стремительно замещаться межлинейными гибридами. Семеноводство гибридов предполагает выход на качественно иной, более высокий уровень генетической чистоты, предъявляет повышенные требования к соблюдению норм пространственной изоляции [41]. Трудности в размещении семеноводческих посевов родительских линий с обеспечением научно обоснованных норм пространственной изоляции (5 км) и участков гибридизации для получения семян первого поколения (3 км) заставили искать альтернативные способы выращивания генетически чистых семян.

Как результат этих поисков, возобновились попытки использования подзимнего посева на товарных и семеноводческих посевах подсолнечника. Проведенные исследования подтвердили перспек-тивность этой технологии в рас- ширении возможностей при размещении семеноводческих посевов за счет более раннего цветения и созревания подзимних сроков и создания тем самым условий для соблюдения временной изоляции [42; 43; 44]. В частности, в полевых опытах 2002–2004 гг. в учебном научнопроизводственном объединении «Колос» Луганского национального аграрного университета изучали влияние подзимнего и весеннего сроков посева на развитие растений и урожайность гибридов подсолнечника Кий и Ной, а также сорта Донской 60.

Перед посевом семена обрабатывали препаратом Ровраль в дозе 4 кг/т, а при подзимнем посеве дополнительно инкрустировали препаратом Нива [42; 43]. Установлено, что при подзимнем посеве подсолнечника создаются более благоприятные условия для роста и развития растений. Это позволяет получить на 10– 17 дней раньше, чем при весеннем посеве, более высокую урожайность с повышенной масличностью семян.

Таким образом, можно предположить, что исследования по использованию подзимнего посева подсолнечника в России в ближайшие годы возобновятся с целью апробации альтернативной технологии возделывания применительно к современным условиям.