Разнообразие населения мелких млекопитающих Норильского промышленного района

Мелкие млекопитающие представляют собой ключевые компоненты наземных экосистем субарктических регионов [Литвинов, 2014; Литвинов, Чупин, 2018]. Благодаря высокой численности, интенсивному метаболизму и значительной роли в трофических цепях эти животные активно участвуют в процессах формирования почв, регуляции растительного покрова и передаче энергии и веществ на более высокие уровни. В условиях Субарктики и Арктики сообщества мелких млекопитающих характеризуются низким видовым богатством, выраженной цикличностью динамики численности и повышенной чувствительностью к изменениям абиотических факторов, включая климатические флуктуации и антропогенное воздействие.

Полуостров Таймыр, в частности район Норильского промышленного узла (НПР), представляет собой территорию с длительной и интенсивной техногенной нагрузкой, обусловленной деятельностью горно-металлургического комплекса [Васильчук, 2025; Yakovlev et al., 2008]. В этих условиях мелкие млекопитающие выступают эффективными биоиндикаторами экологического состояния экосистем, поскольку их популяционные параметры (видовой состав, относительная численность, структура доминирования, накопление поллютантов в тканях) чутко реагируют на изменения среды обитания. Многолетние исследования в зонах техногенного воздействия подтверждают, что структурные перестройки сообществ (снижение численности, изменение доминирования) являются надежным индикатором уровня загрязнения даже в периоды сокращения выбросов [Мухачева, 2021].

Ранее проведенные исследования фауны и населения мелких млекопитающих Таймыра и Норильского промышленного района выявили ограниченное видовое разнообразие и низкую общую плотность населения в зонах сильного техногенного воздействия [Шишикин, Орешков, Углова, 2014; Литвинов, Чупин, 2023]. Численность мелких млекопитающих оставалась крайне низкой даже в относительно ненарушенных участках [Прокудин, Чысыма, Сергеева, 2024], при этом отмечались накопление тяжелых металлов в паренхиматозных органах [Чысыма,

Прокудин, Сергеева, 2024] и многочисленные структурные, морфологические патологии в органах и тканях мышевидных грызунов, обитающих на загрязненных территориях [Киреева и др., 2023]. Несмотря на имеющиеся данные, остаются недостаточно изученными пространственные и временные закономерности распределения сообществ мелких млекопитающих на локальных участках в пределах Норильского промышленного района и прилегающих территорий.

Настоящая работа основана на результатах отловов мышевидных грызунов и насекомоядных млекопитающих, проведенных в окрестностях агломерации Норильск — Дудинка с целью установления современного видового состава, оценки относительной численности, структуры доминирования и разнообразия сообществ мелких млекопитающих в условиях антропогенной трансформации среды Норильского промышленного района и Дудинки. Полученные данные позволят уточнить роль мелких млекопитающих как индикаторов экологического состояния территории и послужат основой для дальнейшего мониторинга последствий техногенного воздействия в субарктических экосистемах.

Материал и методы

Исследования населения мелких млекопитающих проведены в 2021–2023 гг. в окрестностях агломерации Норильск — Дудинка (собственно г. Норильска, включая его отдаленные районы: Кайеркан, Оганер, Валёк и Талнах — и городского поселения Дудинка. Для оценки видового разнообразия и структуры населения мелких млекопитающих использовали стандартные методы учета [Карасева, Телицына, Жигальский, 2008] при помощи живоловушек конструкции Н. А. Щипанова [Щипанов, Литвинов, Шефтель, 2008; Шефтель, 2018]. В пределах каждой учетной площадки закладывались линии ловушек на расстоянии ~7,5 м между ними, проверка проводилась два раза в сутки.

Всего за три полевых сезона отработано 15 034 ловушко-суток (л.-с.). Для анализа все учетные линии были объединены в группы на основе территориальной близости и ландшафтно-биотопических свойств местности (рис. 1). Выделено четыре участка: Дудинка, Амбарная, Норильск и Талнах.

Участок «Дудинка» (1 262 л.-с.) представляет собой пойменные луга на правом берегу р. Дудинка (правобережье Енисея) в пределах городского поселения Дудинка. Рельеф низменный, равнинный, характерный для речной долины с однородными пойменными биотопами.

Участок «Амбарная» (5 391 л.-с.) охватывает частично затапливаемые территории лесотундры в месте впадения р. Амбарная в оз. Пясино с низинными равнинами и пойменными террасами.

Участок «Норильск» (5 570 л.-с.) включает предгорные равнинные территории агломерации с преимущественно лесотундровой растительностью, сочетающейся с антропогенно нарушенными участками г. Норильска и сохранившимися природными биотопами Норильских гор. Рельеф холмисто-равнинный с элементами предгорий, создающий высокую ландшафтную мозаичность.

Участок «Талнах» (2 811 л.-с.) расположен в предгорной зоне с участками лесотундры и северной тайги. Рельеф предгорный, более однородный по сравнению с другими участками, с выраженной техногенной трансформацией местообитаний.

Гидрологический режим стабильный, без значительного затопления, растительность представлена лесными и лесотундровыми элементами.

Индексы разнообразия рассчитаны в программе PAST v. 5.3 [Hammer, Harper, Ryan, 2001] с использованием несмещенной (bias-corrected) оценки индекса Шеннона [Chao, Shen, 2003]. Видовые названия приведены по сводке [Млекопитающие России, 2012].

Рис. 1. Карта-схема района исследования

Кружками разного цвета показано расположение учетных линий в различных участках: синие — «Дудинка», оранжевые — «Норильск», желтые — «р. Амбарная» и красные — «Талнах».

Результаты и их обсуждение

В период исследований в июле — августе 2021–2023 гг. на территории Норильского промышленного района и прилегающих участков (окрестности Норильска, Талнаха, Дудинки и в устье р. Амбарная) было отработано 15 034 ловушко-суток. Всего отловлено 300 особей мелких млекопитающих, принадлежащих 9 видам: средняя бурозубка ( Sorex caecutiens ), тундряная бурозубка ( S. tundrensis ), полевка Миддендорфа ( Alexandromys middendorffii ), полевка-экономка ( A. oeconomus ), красно-серая полевка ( Craseomys rufocanus ), красная полевка ( Myodes rutilus ), копытный лемминг ( Dicrostonyx torquatus ), серая крыса ( Rattus norvegicus ) и туру-ханская пищуха ( Ochotona turuchanensis ).

Относительная численность мелких млекопитающих (экз. на 100 ловушко-суток) по годам и по участкам представлена в таблице 1.

Таблица 1

Относительная численность (в экз. на 100 л.-с.) мелких млекопитающих НПР

Виды	По годам			По участкам
	2021	2022	2023	Амбарная	Талнах	Норильск	Дудинка
S. caecutiens	0,00	0,00	0,13	0,04	0,04	0,07	0,00
S. tundrensis	0,10	0,04	0,38	0,13	0,04	0,22	0,48
A. middendorffii	2,05	0,05	0,11	0,83	0,07	0,07	0,00
A. oeconomus	4,34	0,54	0,56	1,69	0,07	0,88	1,27
C. rufocanus	0,00	0,04	0,20	0,00	0,46	0,02	0,00
M. rutilus	0,25	0,07	0,52	0,17	0,14	0,38	0,40
D. torquatus	0,00	0,00	0,02	0,00	0,00	0,02	0,00
R. norvegicus	0,10	0,01	0,00	0,02	0,00	0,04	0,00
O. turuchanensis	0,00	0,01	0,00	0,00	0,00	0,02	0,00
Для всех видов	6,84	0,76	1,90	2,88	0,82	1,71	2,14

По годам максимальная общая численность мелких млекопитающих зарегистрирована в 2021 г. и составила 6,84 экз/100 л.-с. В этот период доминировали два вида: A. oeconomus (4,34 экз/100 л.-с.) и A. middendorffii (2,05 экз/100 л.-с.), на долю которых приходилось > 90 % всей относительной численности. Остальные виды встречались в крайне низком количестве (< 0,25 экз/100 л.-с.). В 2022 г. произошло резкое снижение общей численности до 0,76 экз/100 л.-с.; наиболее многочисленной оставалась полевка-экономка, однако остальные виды были представлены единичными особями или отсутствовали в отловах. В 2023 г. наблюдалось частичное восстановление численности до 1,90 экз/100 л.-с., при этом возросла роль тундряной бурозубки (0,38), красной (0,52) и красно-серой (0,20) полевок, тогда как численность полевки-экономки снизилась до 0,56 экз/100 л.-с.

Такая межгодовая динамика численности согласуется с характерной для субарктических регионов выраженной цикличностью популяций мелких млекопитающих в условиях короткого вегетационного периода и экстремальной континентальности климата, описанной ранее для Таймыра [Юдин, 1980; Юдин, Литвинов, Юдина, 1986; Литвинов, 2014].

По участкам наибольшая относительная численность отмечена в устье р. Амбарная (2,88 экз/100 л.-с.), где абсолютно доминировала полевка-экономка (1,69). Значительный вклад вносила также полевка Миддендорфа (0,83). В Талнахе общая численность мелких млекопитающих была минимальной (0,82), однако здесь преобладала красно-серая полевка (0,46). В Норильске относительная численность составила 1,71 экз/100 л.-с.; ведущими видами были A. oeconomus (0,88) и M. rutilus (0,38), при этом отмечалось участие бо́льшего числа видов. В Дудинке общая численность достигала 2,14 экз/100 л.-с., с доминированием полевки-экономки (1,27), за которой следовали тундряная бурозубка (0,48) и красная полевка (0,40). Серая крыса была отловлена только в городской черте Норильска, а также в районе временного вахтового поселка в долине р. Амбарная. Единственная особь копытного лемминга отловлена в лесотундре к югу от Норильска в бассейне р. Южный Ергалах, а туруханская пищуха обнаружена на каменистых россыпях у автомобильного моста через р. Амбарная.

Структура доминирования сообществ мелких млекопитающих Норильского промышленного района отражена на рисунке 2. В целом по всем участкам наиболее многочисленным видом являлся A. oeconomus (158 особей, 53% всего улова), за ним следовали A. middendorffii (51 особь, 17%), M. rutilus (39 особей, 13%) и S. tundrensis (26 особей, 9%). На долю остальных пяти видов пришлось менее 10% общего улова.

Рис. 2. Структура доминирования (в %) мелких млекопитающих НПР

По отдельным участкам структура доминирования существенно различалась. В долине р. Амбарная (N = 155 экз.) абсолютно преобладала полевка-экономка (59%), второй по значимости была полевка Миддендорфа (29%). Остальные виды имели долю менее 6 % каждый. В Талнахе (N = 23) доминировала красно-серая полевка (56,5%), за которой следовали красная полевка и полевка-экономка. Здесь наблюдалась наиболее выраженная концентрация доминирования одного вида при крайне низкой общей численности. В участке «Норильск» (N = 95) структура была наиболее выровненной: доля A. oeconomus составляла 52%, M. rutilus — 22%, S. tundrensis — 12,6%; остальные шесть видов в сумме давали около 13%, что соответствует максимальному видовому богатству для всех изученных территорий.

В Дудинке (N = 27) вновь доминировала A. oeconomus (59%), с заметным участием S. tundrensis (22%) и M. rutilus (18%); остальные виды отсутствовали или были единичны.

Условия местообитаний и степень антропогенной трансформации оказывают влияние на выявленные пространственные различия в структуре доминирования и общей численности мелких млекопитающих. Так, в долинах рек Амбарная и Дудинка доминирует полевка-экономка, что можно объяснить наличием обширных заливных лугов и пойменных биотопов с богатой травянистой растительностью, которые служат оптимальными стациями для этого вида в условиях лесотундры. При этом на участке Талнах с однородными биотопами и значительной трансформацией местообитаний отмечалась минимальная численность мелких млекопитающих с выраженным доминированием красно-серой полевки.

Индексы разнообразия (табл. 2) существенно различаются на исследованных участках. Наиболее высокое видовое богатство (S = 9) и показатели разнообразия зафиксированы на территории Норильска. Значения индексов разнообразия (H = 1,47; 1-D = 0,6719) здесь максимальны, а индекс доминирования минимален (D = 0,3281). Вероятно, разнородность местообитаний этого участка способствует присутствию стенотопных видов (туруханская пищуха и копытный лемминг). Кроме того, здесь отмечена наибольшая численность красной полёвки и тундряной бурозубки, что дополнительно повышает показатели разнообразия.

Таблица 2

Индексы разнообразия населения мелких млекопитающих НПР

Параметры	Амбарная	Талнах	Норильск	Дудинка
Видовое богатство, S	6	6	9	3
Количество особей, N	155	23	95	27
Индекс Шеннона, H	1,082	1,433	1,47	0,9936
Индекс выравненности Шеннона, J	0,4916	0,6984	0,4834	0,9004
Индекс доминирования Симпсона, D	0,4309	0,3399	0,3281	0,4131
Индекс разнообразия Симпсона, 1-D	0,5691	0,6601	0,6719	0,5869

В противоположность Норильску наименее разнообразной оказалась территория Дудинки. Сообщество представлено тремя видами: полёвка-экономка, красная полёвка и тундряная бурозубка. При этом несмотря на низкое обилие видов здесь зарегистрирована максимальная выравненность населения мелких млекопитающих.

Территория в районе устья р. Амбарная характеризуется высокой общей численностью мелких млекопитающих при умеренном видовом богатстве. Однако сообщество отличается выраженным доминированием одного вида — полёвки-экономки, что отражается в повышенном индексе доминирования (0,4309) и низкой выравненности (0,4916). Значительную долю A. oeconomus, а также заметное обилие полёвки Миддендорфа и тундряной бурозубки можно объяснить преобладанием затапливаемых во время паводка местообитаний вместе с наличием небольшого числа лесных биотопов.

Участок Талнах занимает промежуточное положение: индексы разнообразия здесь выше, чем на участках Дудинка и Амбарная, но ниже, чем в Норильске, что связано с более однородным, но все же мозаичным характером лесотундровых местообитаний.

Полученные данные подтверждают, что население мелких млекопитающих НПР находится в угнетенном состоянии, это выражается в повсеместно низких показателях обилия. Даже в наиболее богатом по видовому составу участке Норильск суммарная численность не достигает значений, характерных для фоновых территорий средней тайги [Юдин, Литвинов, Юдина, 1986]. Доминирование во всех участках одного-двух видов типично для экосистем, испытывающих стресс [Дупал и др., 2017]. Высокая доля полёвки-экономки свидетельствует о ее эврибионтности и устойчивости к антропогенному прессу.

Заключение

Современное состояние населения мелких млекопитающих Норильского промышленного района и его окрестностей отражает комплексное воздействие природно-климатических (суровая зима, короткий вегетационный период, мозаичность тундровых и лесотундровых биотопов) и антропогенных (загрязнение тяжелыми металлами, трансформация местообитаний) факторов.

Структура доминирования в населении мелких млекопитающих отражает высокую степень адаптивной трансформации. Повсеместное преобладание полевки-экономки указывает на ее роль как наиболее устойчивого эврибионтного вида, способного успешно осваивать как подходящие природные, так и техногенно нарушенные биотопы.

Особого внимания заслуживает высокое видовое разнообразие в окрестностях Норильска. Наличие здесь таких стенотопных и редких видов (туруханская пищуха и копытный лемминг) указывает на существование своего рода «рефугиумов» в пределах промышленной зоны (склоны Норильских гор). При этом присутствие серой крысы в зонах жилой застройки и вахтовых поселков является прямым индикатором синантропизации среды.

Межгодовая динамика численности и пространственная изменчивость индексов разнообразия мелких млекопитающих могут использоваться при экологическом мониторинге НПР для оценки реакции экосистем на техногенную нагрузку.