Развитие планктонных биоценозов литоральной зоны в условиях антропогенной гидротермали водоемов-охладителей

Влияние электростанций различного типа на водные экосистемы, на которых они расположены, многосторонне (Безносов и др., 2002; Токарева, 2004; Poornima et al., 2005; Zębek, 2013; Лунева, 2014; Ponomareva et al., 2016; Korotkova et al., 2018). Наиболее выраженным изменением водной среды в результате воздействия работы энергетических станций является увеличение темпе- ратуры воды. Изучение участков, непосредственно испытывающих влияние сброса подогретых вод, позволило выделить несколько зон, границы которых определяются по градиенту температуры (Суздалева, 2000). Для таких участков В. Н. Безносовым с соавторами (2001, 2002) было предложено понятие «антропогенная гидротермаль». Под данным термином понимают искусственно подогреваемый участок водоема, используемый объектами гидроэнергетики. В этих специфических экосистемах основной антропогенный фактор – температура сбросных вод. Этот экзогенный постоянно действующий параметр является структурирующим, т. к. обуславливает сезонную смену видов и их пространственное распределение, определяя скорость протекания жизненных процессов гидробионтов, а также характер воздействия других факторов среды (Сузда-лева, 2000; Лунева, 2014). Примером антропогенной гидротермали на территории Забайкальского края служат водохранилище-охладитель Харанорской ГРЭС (N 50°51′12″, E 115°40′41″) и озеро-охладитель Читинской ТЭЦ Кенон (N 52°2′20″, E 113°22′52″) (рис. 1).

Рис. 1. Карта-схема водоемов с антропогенной гидротермалью на территории Забайкальского края Fig. 1. Map-scheme of reservoirs with anthropogenic hydrothermal conditions in the Trans-Baikal Territory

Цель работы – определение взаимосвязи между факторами среды литорали гидротермальной зоны и основными характеристиками планктона водоемов-охладителей – Харанорского водохранилища и озера Кенон.

Бессточное озеро Кенон расположено в Читино-Ингодинской впадине, в западной части города Читы. Оно относится к бассейну реки Ингода. Площадь поверхности 16.2 км2, длина 5.7 км, средняя ширина 2.8 км, максимальная глубина около 6.8 м. Объем водной массы – 77 млн м3. В озеро впадают на западе река Кадала, на севере – ручей Ивановский, берущие начало с Яблонового хребта.

Озеро Кенон включено в технологическую схему Читинской теплоэлектроцентрали. Техническое водоснабжение выполнено по прямоточно-оборотной схеме. Вода на теплоэлектроцентрали поступает из северной части водоема по подводящему каналу длиной около 500 метров. Интенсивность внутреннего водообмена составляет до 4 раз в год. В целях обеспечения нормального водоснабжения теплоэлектростанции производится периодическая перекачка в него воды из реки Ингода (до 15–16 млн м3/год), тем самым сохраняется абсолютная отметка уровня 653 м. Объем выбрасываемых те- плых вод составляет более 109 млн м3/год (Экология..., 1998) (рис. 2).

Пруд-охладитель Харанорской ГРЭС – наливное равнинное водохранилище пойменно-долинного типа сезонного регулирования. Площадь водного зеркала при нормальном подпорном уровне (574 м. б. с.) – 4.1 км2, объем водной массы – 15.6 млн м3, средняя глубина – 3.8 м. Заполнение и подпитка водохранилища в период открытой воды происходит за счет подачи воды из р. Онон по водоподводящему каналу, в период ледостава – из дренажного канала (рис. 3). Система технического водоснабжения энергетической станции смешанная (прямоточно-оборотная) летом и полностью оборотная зимой. Круговая схема циркуляции потока водной массы обуславливает высокую интенсивность внутреннего водообмена (до 35 раз в год) (Афонин и др., 2014).

Материалы

Сбор полевого материала осуществляли в оз. Кенон в марте, мае – сентябре и декабре 2012–2013 гг. В Харанорском водохранилище отбор проб осуществляли в сентябре и октябре 2012 г. и в феврале, апреле, июне, августе, сентябре и октябре 2013 г. Количество станций, их координаты и число

Рис. 2. Карта-схема оз. Кенон и изменения температуры поверхностного слоя воды в августе (карта-схема построена по материалам работы: Экология..., 1998)

Fig. 2. Map-scheme of Kenon Lake and changes in surface water temperature in August (schematic map is given on the material of the work: Ecology..., 1998)

Рис. 3. Карта-схема пруда-охладителя Харанорской ГРЭС и изменения температуры поверхностного слоя воды в июле (карта-схема построена по материалам работы: Водоем-охладитель..., 2005)

Fig. 3. Map-scheme of the cooling pond Kharanorskaya RPS and changes in the temperature of the surface water layer in July (the schematic map is based on the materials of the work: The cooling pond..., 2005)

отобранных на станциях проб приведены в табл. 1 и 2.

Всего в 2012–2013 гг. было отобрано: в оз. Кенон – 396 планктонных проб, в Хара-норском водохранилище – 312 планктонных проб.

Таблица 1. Координаты станций и количество проб, отобранных в озере Кенон в 2012–2013 гг.

Число проб

№ станции		Координаты	2012 г.	2013 г.
			фито / зоо	фито / зоо
	1	N 52°3′2″; E 113°21′26″	7 / 7	7 / 7
	2	N 52°3′0″; E 113°21′18″	7 / 7	7 / 7
Термальная зона	3	N 52°2′56″; E 113°21′20″	7 / 7	7 / 7
	4	N 52°2′50″; E 113°21′15″	7 / 7	7 / 7
	5	N 52°2′36″; E 113°21′18″	7 / 7	7 / 7
	6	N 52°3′24″; E 113°23′58″	14 / 7	7 / 7
	7	N 52°2′17″; E 113°22′59″	21 / 7	7 / 7
Фон	8	N 52°2′18″; E 113°22′23″	14 / 7	7 / 7
	9	N 52°2′38″; E 113°35′19″	7 / 7	7 / 7

Примечание (здесь и далее). Фито – фитопланктон, зоо – зоопланктон.

Таблица 2. Координаты станций и количество проб, отобранных в Харанорском водохранилище в 2012–2013 гг.

Число проб

№ станции		Координаты	2012 г.	2013 г.
			фито / зоо	фито / зоо
	1	N 50°52′6″; E 115°39′32″	4 / 2	12 / 6
	2	N 50°51′52″; E 115°39′42″	4 / 2	12 / 6
	3	N 50°51′37″; E 115°40′17″	4 / 2	12 / 6
	4	N 50°51′36″; E 115°41′18″	4 / 2	12 / 6
Фон	5	N 50°50′58″; E 115°41′51″	4 / 2	12 / 6
	6	N 50°50′37″; E 115°40′37″	4 / 2	12 / 6
	7	N 50°51′36″; E 115°39′43″	4 / 2	12 / 6
	8	N 50°51′56″; 115°39′26″	4 / 2	12 / 6
	9	N 50°51′18″; E 115°40′40″	4 / 2	12 / 6
	10	N 50°51′1″; E 115°40′9″	4 / 2	12 / 6
Термальная зона	11	N 50°51′6″; E 115°41′9″	4 / 2	12 / 6
	12	N 50°51′6″; E 115°41′41″	4 / 2	12 / 6
	13	N 50°50′43″; E 115°40′52″	4 / 2	12 / 6

Фитопланктонные пробы отбирали с поверхностных и придонных слоев воды при помощи батометра Паталаса. Облов зоопланктона проводили тотально сетью Дже-ди (диаметр ячеи сита 0.064 мм). Материал фиксировали: фитопланктон – раствором Люголя, зоопланктон - 4 % раствором формальдегида. Пробы обрабатывали согласно стандартным гидробиологическим методам (Методические рекомендации..., 1982; Садчиков, 2003). Биомассу фитопланктона определяли по объему отдельных клеток или колоний водорослей (Садчиков, 2003). Классификация таксонов и синонимия каждой группы водорослей приведены по аль-гологическому сайту AlgaeBase (Guiry et al.,

2019). Данные по биомассе зоопланктона получали путем определения индивидуальной массы организмов с учетом их размера (Ruttner-Kolisko, 1977; Балушкина и др., 1979).

В оз. Кенон одновременно с отбором планктонных проб с помощью многопараметрического портативного анализатора качества вод GPS-AQVAMETER (Aquaread, Великобритания) проводили измерения абиотических параметров среды (минерализация (TDS), содержание кислорода (O2), рН, температура воды (T), окислительно-восстановительный потенциал (ORP), электропроводность (E), мутность (TUR)). В обоих водоемах глубину (H) измеряли с помощью лота, прозрачность воды (TR) определяли стандартным диском Секки. Параллельно в озере и водохранилище отбирали пробы для определения содержания биогенных (общий фосфор (Ptot,), фосфаты (PO4), нитраты (NO3), нитриты (NO2), аммоний (NH4)), органических и минеральных веществ (COD). В Харанорском водохранилище также проводили сбор материала для определения содержания кремния (Si), кальция (Ca2+), железа (Fetot), меди (Cu2+), хлорид-ионов (Cl1-), сульфат-ионов (SO42-), фторид-ионов (F1-), нефтепродуктов (Oil) и анионоактивных синтетических поверхностно-активных веществ (ASPAV). Кроме того, оценивали биохимическое потребление кислорода (BPK5, BPK20), окисляемость ([O]), цветность (Col), взвешенные вещества (SS) и общую жесткость (TS). Химический анализ проб воды, отобранных в оз. Кенон, осуществлялся сотрудниками лаборатории водных экосистем (Kuklin et al., 2016; Бутенко и др., 2017), а проб воды Ха-ранорского водохранилища – сотрудниками промышленно-санитарной лаборатории филиала «Харанорская ГРЭС» АО «Интер РАО– Электрогенерация».

Методы

Полученные данные были подвергнуты статистической и математической обработке с использованием пакета программ Microsoft Excel 2010 и надстройки для программы Microsoft Excel XLSTAT (Addinsoft, США).

В статистический анализ включены результаты, полученные при обработке 234 проб фитопланктона и 162 проб зоопланктона (для оз. Кенон) и 208 проб фитопланктона и 104 проб зоопланктона (для Харанорского водохранилища). Для изучения взаимосвязей структурных характеристик планктона и абиотических факторов среды применяли метод главных компонент (Principal Component Analysis, PCA). Нормирование данных проводили по делению исходных данных на среднеквадратичное отклонение соответствующих переменных (Шипунов и др., 2014). Абсолютное значение нагрузки выше 0.60 принимали за существенную связь.

Взаимосвязь между температурой и другими абиотическими параметрами была проанализирована с использованием ранговой корреляции Спирмена ( r ), т. к. данный метод более универсален и не требует обязательного нормального распределения анализируемых данных. Коэффициент корреляции считали значимым при уровне достоверности ( p ) менее 0.05.

Результаты

Планктонные биоценозы литорали гидротермальной зоны озера-охладителя Кенон

Основные характеристики абиотических параметров оз. Кенон, полученные при проведении работ в 2012–2013 гг., приведены в табл. 3.

Таблица 3. Основные статистические характеристики абиотических параметров вод оз. Кенон

Параметры, ед. измерения	Статистический показатель
	минимум	максимум	среднее значение	стандартное отклонение
Глубина, м	3.400	5.500	3.756	0.273
Прозрачность, м	1.700	4.000	3.200	0.719
Температура, °С	5.000	27.700	19.711	6.772
рН	8.650	9.570	9.145	0.354
Минерализация, мг/л	406.000	659.000	576.500	78.997
Мутность, NTU	3.100	31.700	11.600	17.476
Окислительновосстановительный потенциал, мВ	15.100	250.900	159.480	93.569
Электропроводность, мкСм/см	626.000	1014.000	858.000	144.161
Содержание:
*Ptot, мг/л	0.001	0.095	0.027	0.030
*NH4+, мг/л	0.001	0.660	0.172	0.209
*NO3-, мг/л	0.001	0.032	0.014	0.012
*NO 2 -, мг/л	0.001	0.012	0.006	0.004
*PO43-, мг/л	0.002	0.058	0.022	0.018
*COD, мг/л	6.700	31.090	18.716	8.029

Примечание. * – данные приведены по материалам работы: Бутенко, Цибекмитова, 2017

Глубина в термальной зоне составляла 3.4–4.1 м, прозрачность – 1.7–4.0 м. Низкая прозрачность отмечалась в августе – сентябре. Наибольшая температура поверхностного слоя воды наблюдалась в летний сезон с пиком в июле, наименьшая – в период ледостава на озере. Изменение температуры воды по глубине составляло 1.0–8.8 °С. Температура воды в термальной зоне была теплее на 3.2–9.8 °С по сравнению с остальной частью озера. При корреляционном анализе неусредненных данных для двух лет наблюдения были получены положительные взаимосвязи температуры воды с прозрачностью ( r = 0.52, p = 0.02) и глубиной ( r = 0.66, p = 0.001). Других значимых корреляций между температурой и абиотическими параметрами среды гидротермальной зоны не выявлено.

В составе планктона термальной зоны оз. Кенон зарегистрировано 85 таксонов водорослей (Cyanobacteria – 4, Chrysophyta – 4, Bacillariophyta – 35, Dinophyta – 2, Chlorophyta – 34, Charophyta – 5, Euglenophyta – 1) и 38 видов беспозвоночных (Rotifera – 17, Cladocera – 12, Copepoda – 9) (Афонина и др., 2017а, б). Сезонная динамика численности и биомассы водорослей и беспозвоночных планктона в термальной зоны оз. Кенон характеризовалась одновершинной кривой с летним пиком (август – для фитопланктона, июль – август – для зоопланктона) (рис. 4).

Основу весеннего и раннелетнего зоопланктона формировали ювенильные стадии копепод ( Cyclops vicinus Uljanin) (25–37 % всей численности) и коловратки. Из них в разные годы в состав доминантов входили: Conochilus unicornis Rousselet (58 %), Filinia longiseta (Ehrenberg) (21–44 %), Keratella cochlearis (Gosse) (28 %), Polyarthra remata Skorikov (26–34 %), Synchaeta stylata Wierzejski (25 %), Keratella quadrata (Müller) (16–28 %). В это же время отмечалось массовое отрождение молоди ракообразных ( Thermocyclops crassus (Fischer), Mesocyclops leuckarti Claus и Bosmina longirostris (Müller)). Летом регистрировалось наибольшее разнообразие и обилие зоопланктеров. Лидирующее положение принадлежало мелким ракообразным ( T. crassus – 23–50 %, Cerodaphnia quadrangula (Müller) – 26–58 %), которые продолжали превалировать и в осеннем планктоне, образуя суммарно до 70–80 % общей численности. В отдельные годы раковый комплекс разбавлялся коловратками ( Synchaeta oblonga Ehrenberg (44 %), K. quadrata (27 %)).

Для выявления влияния ведущих факторов, определяющих изменение структурных показателей фито- и зоопланктона в термальной зоне оз. Кенон, на основании данных 2012–2013 гг. был проведен факторный анализ методом главных компонент. При рассмотрении результатов были отобраны первые три компоненты, объясняющие в сумме 72.02 % дисперсии (табл. 4).

Величины факторных нагрузок представляют собой коэффициенты корреляции исходных параметров с выделенными главными компонентами (табл. 5).

Первая главная компонента характеризуется невысокой положительной связью с температурой, общим фосфором, фосфатами и нитритами, определяя динамику сообществ планктона (структурные характеристики Cladocera (в частности, C. quadrangula ) и общего фитопланктона (преимущественно Dinophyta и Chlorophyta)) (см. табл. 5, рис. 5).

Рис. 4. Сезонная динамика численности и биомассы фитопланктона (1) и зоопланктона (2) в термальной зоне оз. Кенон в 2012–2013 гг.

Fig. 4. Seasonal dynamics of the abundance and biomass of phytoplankton (1) and zooplankton (2) in the thermal zone of Lake Kenon in 2012–2013

Для второй компоненты высоких существенных связей с абиотическими параметрами среды не получено (см. табл. 5). Согласно рис. 5, отрицательные факторные нагрузки определяются количественными показателями Cyanobacteria (в частности, Gloeocapsa sp.), положительные – общей численностью зоопланктона (в частности, B. longirostris ).

Третья компонента характеризуется существенной положительной связью с электропроводностью, рН, минерализацией, окис- лительно-восстановительным потенциалом и температурой воды, которые связаны с численностью Cyanobacteria (в частности, A. flosaquae) (см. табл. 5, рис. 5).

Планктонные биоценозы литорали гидротермальной зоны Харанорского водохранилища

Основные характеристики абиотических параметров Харанорского водохранилища, полученные при проведении работ в 2012– 2013 гг., приведены в табл. 6.

Таблица 4. Результаты компонентного анализа массива данных для оз. Кенон

Главные компоненты	Собственные числа	Доля дисперсии (%)	Суммарная накопленная дисперсия (%)
1	16.42	42.02	42.01
2	9.37	17.31	59.32
3	7.55	12.7	72.02
4	6.13	10.92	82.94
5	5.72	6.81	89.75
6	4.39	4.5	94.25
7	1.19	2.91	97.16
8	0.6	1.73	98.89
9	0.31	0.82	99.71
10	0.01	0.28	100

Таблица 5. Факторные нагрузки абиотических параметров для выделенных главных компонент антропогенной гидротермали озера Кенон

Параметр	Факторы
	1	2	3
H	0.54	0.268	0.117
T	0.68	0.299	0.013
рН	0.08	0.068	0.774
TDS	0.09	0.079	0.757
ORP	0.24	0.247	0.728
O2	0.08	0.167	0.661
E	0.21	0.259	0.805
P tot	0.64	-0.175	0.115
PO43-	0.64	-0.212	0.289
NO21-	0.63	-0.093	0.49
NO31-	0.522	-0.007	0.387
COD	0.466	-0.245	-0.396

Примечание (здесь и далее на рисунке). H – глубина, Т – температура воды, pH – активный водородный показатель, TDS – общая минерализация, ORP – окислительно-восстановительный потенциал, O2 – содержание кислорода, Е – электропроводность, Ptot / PO43- / NO21- / NO31- – содержание общего фосфора / фосфатов / нитритов / нитратов, COD – химическое потребление кислорода.

Глубина в месте отбора проб составляла 2.1–2.8 м, прозрачность – 0.8–2.2 м. Низкая прозрачность отмечалась в августе. Степень прогрева толщи воды в термальной зоне в разные сезоны года была неодинакова. Разница температуры воды между термальной зоной и фоновым участком составила 3.8– 8.5 °С для поверхностных слоев воды и 1.6– 6.8 °С – для придонных. На фоновом участке верхние горизонты воды были теплее нижних на 0.1–3.3 °С, в термальной зоне – на 0.2–5.4 °С. Отмечена обратная корреляция температуры поверхностного и придонного слоев воды с прозрачностью (r = -0.965, p = 0.008 – для температуры поверхности и r = -0.949, p = 0.014 – для температуры дна), а также с содержанием нитратов (r = -0.947, p = 0.015; r = -0.918, p = 0.028). Других значимых корреляций между температурой и абиотическими параметрами среды гидротермальной зоны водохранилища не установлено.

В составе планктона термальной зоны водохранилища выявлено 40 видов, разновидностей и форм планктонных водорослей и 25 таксонов беспозвоночных. В систематическом отношении в фитопланктоне доминировали зеленые, диатомовые и золотистые водоросли (80 % от общего числа таксонов), в зоопланктоне – коловратки (более 40 %). В планктоне преобладали широко распространенные организмы, которые составляли немногим более 70 % от общего числа отмеченных таксонов, на долю голарктов и пале-арктов приходилось около 30 % (Афонин и др., 2014).

Состав доминирующего комплекса но-

1                   -0,5                   0                   0,5                    1

Фак-rop 1 (42.01 %)

Рис. 5. Проекции векторов (глубина (H), прозрачность воды (TR), минерализация (TDS), рН, температура воды (T), окислительно-восстановительный потенциал (ORP), электропроводность (E), мутность (TUR), общий фосфор (Ptot), фосфаты (PO4), нитраты (NO3), нитриты (NO2)), органических и минеральных веществ (COD)) на плоскостях двух – I и II – главных компонент.

n – число видов, N – численность, B – биомасса, ph – фитопланктон, Chl – Chlorophyta, Chr – Chrysophyta, Bac – Bacillariophyta, Din – Dinophyta, Cyan – Cyanobacteria, Cha – Charophyta, Eug – Euglenophyta, численность таких видов, как A. f. – Aphanizomenon flosaquae, G. sp. – Gloeocapsa sp., C. pl. – Cocconeis placentula, T. m. – Tetraëdron minimum, S. s. – Schroederia setigera, S. o. – Scenedesmus obtusus, z –зоопланктон, cop – Copepoda, clad – Cladocera, rot – Rotifera, P. r. – Polyarthra remata, S. o. – Synchaeta oblonga, A. p. – Asplanchna priodonta, K. q. – Keratella quadrata, K. c. – K. cochlearis, C.u. – Conochilus unicornis, F. l. – Filinia longiseta, D. g. – Daphnia galeata, C. q. – Ceriodaphnia quadrangula, N. i. – Neutrodiaptomus incongruens, C. v. – Cyclops vicinus, M. l. – Mesocyclops leuckarti

Fig. 5. Vector projections (depth (H), water transparency (TR), salinity (TDS), pH, water temperature (T), redox potential (ORP), electrical conductivity (E), turbidity (TUR), total phosphorus ( Ptot,), phosphates (PO4), nitrates (NO3), nitrites (NO2)), organic and mineral substances (COD)) on the planes of two main components – I and II.

n – number of species, N – abundance, B – biomass, ph – phytoplankton, Chl – Chlorophyta, Chr – Chrysophyta, Bac – Bacillariophyta, Din – Dinophyta, Cyan – Cyanobacteria, Cha – Charophyta, Eug – Euglenophyta, the number of species such as A. f. – Aphanizomenon flosaquae, G. sp. – Gloeocapsa sp., C. pl. – Cocconeis placentula, T. m. – Tetraëdron minimum, S. s. – Schroederia setigera, S. o. – Scenedesmus obtusus, z – zooplankton, cop – Copepoda, clad – Cladocera, rot - Rotifera, P. r. – Polyarthra remata, S. o. – Synchaeta oblonga, A.p. – Asplanchna priodonta, K. q. – Keratella quadrata, K. c. – K. cochlearis, C. u. – Conochilus unicornis, F. l. – Filinia longiseta, D. g. – Daphnia galeata, C. q. – Ceriodaphnia quadrangula, N. i. – Neutrodiaptomus incongruens, C. v. – Cyclops vicinus, M. l. – Mesocyclops leuckarti

Таблица 6. Основные статистические характеристики абиотических параметров вод Харанорского водохранилища

обильно развивались коловратка Kellikottia longispina (Kellicott) (86 % от общей численности) и представители веслоногих ракообразных, на долю которых приходилось более 70 % от общей биомассы. В период максимального прогрева вод в толще вод происходило резкое сокращение видового разнообразия альгосообществ и понижение численности беспозвоночных, что, по всей вероятности, обусловлено максимальными значениями температурного показателя и низкими значениями содержания кислорода в этот период. Среди водорослей в массе вегетировала цианобактерия A. flos-aqua (92 % от общей численности), у беспозвоночных - мелкие формы зоопланктеров: ювенильные стадии Thermocyclops crassus (Fischer) (54 % по численности и 58 % по биомассе) и молодь Bosmina longirostris (O. F. Müller) (43 % и 40 % соответственно). С осенним понижением температуры воды в фитопланктоне продолжили свое развитие цианеи, имеющие более высокий температурный оптимум в водоемах умеренных широт, однако их численность снижалась до 50 % от общего количества водорослей. Возросла доля зеле ных водорослей (до 35 %). В зоопланктоце-нозе превалировали половозрелые особи B. longirostris, формирующие 60 % всей численности и 67 % всей биомассы.

Изменение численности и биомассы водорослей и беспозвоночных планктона в литоральной зоне антропогенной гидротермали в 2013 г. приведено в табл. 7.

Таблица 7. Изменение количественных характеристик планктона антропогенной гидротермали Ха-ранорского водохранилища в 2013 г.

Месяц отбора	Фитопланктон			Зоопланктон
	N , тыс. кл./л	B , мг/м3	число видов	N , тыс. экз./м3 B , мг/м3		число видов
Февраль 80.98		46.83	28	8.42	208.72	4
Апрель	819.59	551.3	29	48.72	182.99	9
Июнь	171.54	395.71	40	652.24	1430.4	10
Август	1208.91	244.35	20	182.5	1635.29	12
Октябрь	50.54	18.86	32	101.72	1101.36	6

Примечание. N – численность, B – биомасса.

Компонентный анализ переменных позволил выделить три компоненты, определяющие более 79 % дисперсии фактических данных (табл. 8). Доля остальных компонент в общей дисперсии незначительна.

Первая компонента характеризуется существенной положительной связью с прозрачностью, содержанием нитратов, фосфатов, кислорода и отрицательной связью с температурой, содержанием анионоактивных синтетических поверхностно-активных веществ и сульфатов, активным водородным показателем и окисляемостью (табл. 9), определяя структурные характеристики цианобактерий, харовых и эвгленовых водорослей, а также зоопланктона (в большей степени ветвистоусых и веслоногих ракообразных) (рис. 6).

Таблица 8. Результаты компонентного анализа массива данных для Харанорского водохранилища

Главные компоненты	Собственные числа	Доля дисперсии (%)	Суммарная накопленная дисперсия (%)
1	25.56	39.32	39.32
2	14.98	23.05	62.37
3	11.41	17.56	79.92
4	7.06	10.86	90.79
5	5.99	9.21	100

Вторая компонента проявляет высокую отрицательную связь с жесткостью, содержанием кремния, меди и положительную связь с хлорид-ионами. С ними положительную связь проявляют биомасса фитопланктона, а отрицательную - структурные характеристики зоопланктона (общая численность, биомасса, число видов) (см. табл. 9, рис. 6).

Третья компонента тесно связана с глубиной, содержанием магния, аммония, нитритов, биохимическим потреблением кислорода (положительная связь), а также содержанием нефтепродуктов и кальция (отрицательная связь). Она определяет чис ленность фитопланктона (в частности, количественные характеристики динофитовых) и численность коловраток (см. табл. 9, рис. 6).

Обсуждение

Термический режим в водоемах-охладителях (Харанорское водохранилище и озеро-охладитель Кенон) определяется не только климатическими особенностями и морфометрическими показателями, но и изменениями гидродинамических процессов, объемом сброса теплых вод, разностью температур забираемой и сбрасываемой воды. В оз. Кенон наибольшая разница между тем-

Таблица 9. Факторные нагрузки абиотических параметров для выделенных главных компонент Ха-ранорского водохранилища

Параметр	Факторы
	1	2	3
H	-0.419	0.138	0.798
TR	0.919	0.051	-0.052
T s	-0.928	0.221	-0.156
Tb	-0.947	0.268	-0.024
Fe tot	0.438	0.56	0.375
Si	-0.194	-0.845	-0.065
Cu2+	0.438	-0.76	0.323
Ca2+	0.195	-0.5	-0.829
Mg2+	-0.14	-0.286	0.874
NH41+	0.238	-0.032	0.764
NO 3 1-	0.917	-0.18	0.151
NO 2 1-	0.048	0.428	0.748
Cl1-	-0.071	0.669	-0.302
SO42-	-0.853	-0.234	-0.155
PO43-	0.869	0.245	0.253
F1-	0.031	0.478	0.061
рН	-0.766	-0.262	0.294
TS	0.062	-0.916	-0.057
O2	0.913	0.316	-0.015
[O]	-0.899	-0.25	0.327
BOD 5	-0.586	0.302	0.735
BOD20	-0.585	0.305	0.734
ASPAV	-0.916	-0.289	0.189
Oil	-0.287	0.526	-0,791
SS	-0.367	-0.08	0,45
Col	-0.669	-0.618	0,402

Примечание. H - глубина, TR - прозрачность, T s - температура поверхности, T b - температура придонная, Fe_tot - содержание железа, Si / Cu²⁺ / Ca²⁺ / Mg²⁺ / NH 41+ - содержание кремния / меди / кальция / магния / аммония, NO 3 ^1- / NO 2 ^1- / Cl^1- / SO 4 ^2- / F^1- - содержание нитратов / нитритов / хлоридов / сульфатов / фторидов, TS - общая жесткость, 0 2 - содержание кислорода, [O] - окисляемость, BOD 5 - БПК 5 , BOD 20 - БПК 20 , ASPAV - анионоактивные синтетические поверхностно-активные вещества, Oil – нефтепродукты, SS – взвешенные вещества, Col – цветность.

пературой воды в термальной зоне и остальной частью водоема составляла не более 10 ºС, в Харанорском водохранилище – 9.2–11.5 ºС. Растекание в поверхностном слое теплых вод приводит к вертикальной термической стратификации. В термальной зоне озера-охладителя разница температур между слоями составляла до 9 ºС, в пруду-охладителе – 8–10 °С. Наибольшая разница температур между слоями в озере отмечалась в зимний период, в водохранилище – в летний.

Большинство отмеченных гидробионтов водоемов-охладителей являются обитателями широкого температурного диапазона. Повышение температуры воды и улучше ние светового и кислородного режимов (отсутствие льда) способствуют увеличению вегетационного сезона в термальной зоне водоемов-охладителей. Как отмечает ряд исследователей (Суздалева, 2000; Безносов и др., 2001; Ezra et al., 2001; Токарева, 2004; Poornima et al., 2005; Zębek, 2013; Kulakov et al., 2018; Muthulakshmi et al., 2019), реакция на увеличение температуры среды проявляется: у водорослей планктона – в удлинении сроков вегетации и увеличении биомассы, у беспозвоночных - в удлинении сроков активной жизнедеятельности, увеличении количества генераций и переходе к ациклии. При этом ход сезонных изменений гидробион-

Рис. 6. Проекции векторов (глубина (H), прозрачность воды (TR), рН, температура воды (Ts (поверхность) T b (дно)), мутность (TUR), фосфаты (PO 4 ), нитраты (NO 3 ), нитриты (NO 2 ), хлориды (Cl^1-), сульфаты (SO 4 ^2-), фториды (F^1-), аммоний (NH 41+ ), кремний (Si), медь (Cu²⁺), кальций (Ca²⁺), магний (Mg²⁺), взвешенные вещества (SS), содержание кислорода (O 2 ), анионоактивные синтетические поверхностно-активные вещества (ASS), БПК 5 (BOD 5 ), БПК 20 (BOD 20 ), окисляемость ([O]), цветность (Col), общая жесткость (TS), нефтепродукты (Oil)) на плоскостях двух – I и II – главных компонент.

n – число видов, N – численность, B – биомасса, ph – фитопланктон, Chl – Chlorophyta, Chr – Chrysophyta, Bac – Bacillariophyta, Din – Dinophyta, Xan – Xantophyta, Cyan – Cyanobacteria, Cha – Charophyta, Eug – Euglenophyta, z – зоопланктон, cop – Copepoda, clad – Cladocera, rot – Rotifera Fig. 6. Vector projections (depth (H), water transparency (TR), pH, water temperature (Т_s (surface), Т^b (bottom)), turbidity (TUR), phosphates (PO 4 ^3-), nitrates (NO^1-), nitrites (NO , ^1-), chlorides (Cl^1-), sulfates (SO⁴²), fluorides (F^1-), ammonium (NH 41+ ), silicon (Si), copper (Cu 2+ ), calcium (Ca²⁺), magnesium (Mg²⁺), suspended solids (SS), oxygen content (O 2 ), anionic synthetic surfactants (ASS), BPK 5 (BOD 5 ), BPK 20 (BOD 20 ), oxidizability ([O]), color (Col), total hardness (TS), oil products (Oil)) on the planes of two main components – I and II.

тов аналогичен участкам без влияния тепла (Афонин и др., 2014; Афонина и др., 2017б). Для литоральной зоны антропогенной гидротермали обследованных водоемов-охладителей существенных различий в пространственно-временной динамике количественных показателей планктонных биоценозов не отмечено. Состав и структура гидробионтов в обогреваемой литорали незначительно отличались от удаленных участков, где температурный режим близок к естественному (Афонина и др., 2017а, б). Отсутствие закономерности в распределении организмов в разных по температуре зонах связано с мел-ководностью и малой площадью водоемов.

В небольших водоемах такое распределение очень мобильно вследствие влияния господствующего ветрового перемешивания (Буторин и др., 1975) и интенсивной циркуляции воды (Кириллов и др., 2004; Афонина, 2012).

Исследованиями показана корреляционная связь между показателями температуры воды и прозрачности. Для антропогенной гидротермали пруда-охладителя Харанорской ГРЭС корреляция между этими показателями отрицательная, для озера-охладителя Кенон - положительная. Уменьшению прозрачности воды в водохранилище в период максимального прогрева воды способствует интенсивное цветение цианобактерий (Афонин и др., 2014), что препятствует проникновению света. В оз. Кенон в исследовательский период бурного развития цианей не отмечалось. Основу численности фитопланктона в течение вегетационного сезона в термальной зоне определяли преимущественно мелкоклеточные хлорококковые водоросли (Афонина и др., 2017а, б), мало препятствующие проникновению света на глубину.

Метод главных компонент показал, что температурный фактор в литорали антропогенной гидротермали оз. Кенон является менее значимым по сравнению с Харанорским водохранилищем, что, вероятно, связано с большей термической нагрузкой на этот водоем, его меньшей площадью и высоким водообменом (Афонин и др., 2014; Афонина, 2012). В термальной зоне озера Кенон наибольшей факторной нагрузкой обладали показатели содержания растворенных солей и других примесей (электропроводность, рН, минерализация). Эти взаимосвязанные между собой параметры напрямую зависят от температуры. Температурный фактор не может быть единственным механизмом, определяющим функционирование гидробиоценозов, но может вносить существенный вклад в действие других факторов (Денисов, Кашулин, 2012).

Заключение

Фито- и зоопланктон литорали антропо- генной гидротермали водоемов-охладителей – озера-охладителя Кенон и Харанор-ского водохранилища – формируется повсеместно встречающимися аборигенными видами с широким температурным диапазоном. Основной реакцией гидробионтов на увеличение температуры среды является удлинение периодов вегетации и активной жизнедеятельности и сдвиг сроков развития гидробионтов в сторону увеличения биомассы водорослей, количества генераций зоопланктеров и их переходу к ациклии. В период максимального прогрева в оз. Кенон отмечается увеличение видового разнообразия и количественного развития водорослей и беспозвоночных, в Харанорском водохранилище, наоборот, снижение. Основными факторами, обуславливающими развитие планктонных биоценозов для литоральной зоны антропогенной гидротермали озера-охладителя Кенон, являются (по убыванию значимости) электропроводность, рН, общее содержание растворенных веществ и температура; для Харанорского водохранилища – температура, прозрачность, концентрация нитратов и растворенного кислорода. Чрезмерное повышение температуры воды в Ха-ранорском водохранилище способствовало развитию цианобактерий и уменьшению групп желтозеленых водорослей, коловраток и копепод.