Реализация семенной продуктивности лука беловатого (Allium albidum Fisch. ex M. Bieb., Amaryllidaceae Jaume St.-Htl.) в условиях Московской области

Изучение плодоношения для интродуцированных растений является важнейшей задачей в условиях культуры. Лук беловатый (Allium albidum Fisch. ex M. Bieb.) – многолетнее луковично-корневищное горизонтально нарастающее растение, представляющее собой систему последовательно сменяющих друг друга моно-, реже неявнополициклических розеточных побегов (Tkhazaplizheva, Chadayeva, 2009). Распространен в Восточной Европе и на Кавказе, произрастает в скалистых местах Крыма и Кавказа (Czere-panov, 1995; Shkhagapsoev, Chadayeva, 2015). В условиях Башкирии длительность цветения цветка составляет 5–7 дней, соцветия – 30–32 дня, особи – 45–65 дней. Окраска цветка белая, форма – звездчатая. Форма соцветия полушаровидная. Начало цветения приходится на 29 мая, конец цветения – 5 августа; начало созревания семян 30 июля, конец созревания – 30 августа (Tukhvatullina, Abramovа, 2012; 2013). В условиях Рес- публики Коми зацветает 15–25 июля, высота цветоноса 60.0–83.5 см, диаметр соцветия 4.6–5.7 см, диаметр цветка 1.4–1.6 см. Масса 1000 семян равна 2.7 г. В 1 г насчитывается 370 шт. семянок (Volkova, Motorina, 2010). В условиях Республики Дагестан длина семени 2 мм, ширина 1.4 мм, масса 1000 семян 1.8 г (Alibegova, 2009). A. albidum характерно долгое сохранение всхожести, способствующее созданию почвенного банка семян (2 года). Всхожесть семян 45% (Chadayeva, Shkhagapsoev, 2016).

У всех видов Allium коробочка трехгнездная. В каждом гнезде располагается строго по 2 семяпочки, а в завязи находится 6 семяпочек. Исключение составляют среднеазиатские виды лука (Filimonova, 1970), помещенные в секцию Molium , в гнезде завязи которых более 2-х семяпочек.

Цель исследования – изучить реализацию семенной продуктивности лука беловатого ( Allium albidum Fisch. ex M. Bieb.) из биоколлекции ВНИИО – филиала ФГБНУ ФНЦО в условиях Московской области.

Материалы и методы

Материалом для исследований послужили соцветия Allium albidum из биоколлекции ВНИИО – филиала ФГБНУ ФНЦО. Возраст материнских растений – 5 лет. Измерения проводили на 15 модельных растениях каждого образца. Уборку соцветий провели в фазу созревания семян 22–25 июля 2018–2019 гг. Определяли высоту стрелки (см), диаметр соцветия (см), диаметр и высоту цветоложа (см), длину цветоножек нижнего, среднего и верхнего ярусов (см). Семенную продуктивность (в расчете на одно соцветие) изучали по общепринятой методике (Bukharov et al., 2013). При этом учитывали следующие показатели: число цветков в соцветии, число осемененных плодов в соцветии (шт.), завязываемость плодов (%), число семян в соцветии (шт.), средняя осеменен-ность плодов (шт./плод), число семяпочек в соцветии (шт.), коэффициент семенифика-ции (%), массу 1000 семян (г), реальную семенную продуктивность (г/растение), потенциальную семенную продуктивность (г/растение), коэффициент реализации семенной продуктивности (%). Завязываемость плодов рассчитывали как отношение числа осемененных плодов в соцветии к числу цветков в соцветии, выраженное в процентах. Коэффициент реализации семенной продуктивности определяли как отношение реальной семенной продуктивности к потенциальной семенной продуктивности, выраженное в процентах. Об изменении коэффициента семенной продуктивности судили по показателям завязываемости плодов и числа семян в плоде. Для определения массы семена каждого растения взвешивали на аналитических весах OHAUS Explorer Pro ЕР 214 С.

Статистически анализ выполнен с помощью программного приложения Exsel. Определяли минимальные (Х min ), максимальные (Х max ) и средние (X ср ) значения показателей, среднюю квадратическую погрешность среднего арифметического (S Xср ) и коэффициент вариации (С v ).

Результаты исследования и обсуждение

У A. albidum высота генеративного побега варьировала в пределах 40.1–56.0 см (С v =11.4%), диаметр соцветия 5.9–7.3 см (С v =9.5%), диаметр цветоложа – 1.2–4.0 см (С v =46.2%), высота цветоложа – 0.8–1.3 см (С v =27.3%) (табл. 1).

Длина цветоножек верхнего яруса изменилась от 1.4 до 3.5 см, среднего – от 2.0 до 3.2, нижнего – 1.5–3.0 см. В среднем, длина цветоножек увеличивалась от нижнего яруса (2.5 см) к верхнему (2.7 см).

Одним из важнейших этапов изучения репродуктивной биологии является установление семенной продуктивности растений. Нами определены генотипические (масса 1000 семян) и паратипические (масса и число семян в соцветии) признаки семенных особей.

Вид обладает довольно высокой семенной продуктивностью, которая изменяется в широких пределах (табл. 2). Число генеративных побегов у особи варьировало от 19 до 24 шт. (С v =11.6%), число цветков в соцветии от 61 до 86 шт. (С v =14.2%), число осемененных плодов в соцветии – от 50 до 82 шт. (С v =16.7%). Завязываемость плодов в среднем составила 94.2% (С v =18.4%), при этом в верхнем ярусе этот показатель составил 96.9%, среднем – 95.4%, нижнем – 91.8% (рис.). Семян в соцветии сформировалось 186-284 шт. (С v =35.6%).

Таблица 1. Биологические особенности соцветия Allium albidum Table 1. Biological features of the inflorescence of Allium albidum

Признаки	Х min	Х max	X ср	S Xср	С v
Высота генеративного побега, см	40.1	56.0	46.2	2.72	11.4
Диаметр соцветия, см	5.9	7.3	6.3	0.36	9.5
Диаметр цветоложа, см	1.2	4.0	2.6	0.52	46.2
Высота цветоложа, см	0.8	1.3	1.1	0.13	27.3
Длина цветоножек верхнего яруса, см	1.4	3.5	2.7	0.14	7.4
Длина цветоножек среднего яруса, см	2.0	3.2	2.6	0.11	7.7
Длина цветоножек нижнего яруса, см	1.5	3.0	2.5	0.18	8.0

Наши данные согласуются с результатами исследований, полученными Л.А. Тухватуллиной (Tukhvatullina, 2013). В условиях Башкирии длина цветоноса 50–80 см, число цветков в соцветии 62–114 шт., число плодов в соцветии 70.4 шт., число семян в плоде 2.8 шт., диаметр соцветия 5.0–7.5 см, диаметр цветка 1.2–1.5 см, завязываемость плодов 80.4%.

Таблица 2. Изменчивость показателей, характеризующих семенную продуктивность Allium albidum

Table 2. Variability of indicators characterizing seed productivity Allium albidum

Признаки	Статистические параметры
	Х min	Х max	X ср	S Xср	С v
Число генеративных побегов на растении, шт.	19	24	22	0.68	11.6
Число цветков в соцветии, шт.	61	86	72.8	4.34	14.2
Число осемененных плодов в соцветии, шт.	50	82	68.6	5.52	16.7
Завязываемость плодов, %	82.0	95.4	94.2	8.94	18.4
Число семян в соцветии, шт.	186	284	238.0	17.1	35.6
Средняя осеменённость плодов, шт./плод.	3.0	3.8	3.4	0.13	11.8
Число семяпочек в соцветии, шт.	366	516	436.8	21.3	15.0
Коэффициент семинификации, %	50.0	63.3	56.7	3.15	12.0
Масса 1000 семян, г	3.52	4.43	4.03	0.16	10.0
Реальная семенная продуктивность, г/растение	12.4	20.0	16.2	0.96	49.5
Потенциальная семенная продуктивность, г/растение	24.3	54.5	39.4	1.58	39.8
Коэффициент реализации семенной продуктивности, %	51.0	36.7	43.9	2.62	6.2

Установлена средняя осемененность 3.4 шт./плод, при этом в нижнем ярусе соцветия отмечено формирование до 3.1 семян на плод, среднем – 3.4, верхнем – 3.6 семян на плод. Завязываемость, осемененность и масса плодов возрастают от нижнего яруса к верхнему. Это связано с тем, что цветение у всех видов Allium, образующих полноценные цветки, начинается с вершины соцветия, постепенно перемещаясь к экваториальной части; 2-я половина соцветия начинает цветение позже. Самыми последними открываются цветки в нижней его части, в зоне прикрепления к цветочному стеблю – стрелке. Аналогичная закономерность отмечена и у длины цветоножек: она увеличивалась от нижнего яруса к верхнему (табл. 1).

Коэффициент семенификации (продуктивности) характеризует фактическую реализацию репродуктивного потенциала интродуцентов при культивировании. Этот показатель в среднем составил 56.7% (С v =12.0%).

Реальная возможность образования семян реализовалась в среднем 16.2 г на растение, потенциальная – 39.4 г на растение. Коэффициент реализации семенной продуктивности был в пределах 36.7–51.0% (в среднем 43.9%) при С v =6.2%.

Масса 1000 семян в культуре в условиях Московской области в среднем составила 4.03 г, причем в нижнем ярусе соцветия этот показатель был в пределах 3.94 г, среднем – 4.04, верхнем – 4.14 г. В условиях Республики Коми в культуре масса 1000 семян оказалась в пределах 2.7 г (Volkova, Motorina, 2010), в природе Республики Дагестан – 1.8 г (Alibegova, 2009).

Завязываемость плодов, %

Рис. Изменчивость основных параметров семенной продуктивности Allium albidum в пределах соцветия

Fig. Variability of the main parameters of Allium albidum seed productivity within the inflorescence

Заключение

Проведено изучение семенной продуктивности в условиях интродукции у A. albidum. В целом в условиях Московской области завязываемость плодов составила 94.2%, реальная семенная продуктивность – 16.2 г на растение, масса 1000 семян – 4.03 г. Выявлена средняя осемененность – 3.4 шт./плод, при этом в нижнем ярусе соцветия отмечено формирование до 3.1 семян на плод, среднем – 3.4, верхнем – 3.6 семян на плод. Число семяпочек в завязи у изученных образцов – величина постоянная. Репродукционный потенциал в условиях культуры соразмерен с таковым в природных популяциях, поэтому семенное возобновление искусственных популяций возможно.