Реликтовые сосудистые растения Верхнего Приангарья (состав, эколого-биогеографическая классификация, современное состояние популяций)

Верхнее Приангарье является хорошо выраженным биогеографическим узлом, здесь сочетаются разнообразные ландшафты и растительные сообщества свойственные Предбайка-лью и Забайкалью [3]; контрастность рельефа создает хорошие условия для богатства и разнообразия растительного мира [2]. Изучение реликтов в составе современной флоры дает ценные материалы для понимания генезиса флоры и растительности; еще в 1941 г. Е.В.Вульф [4] писал, что реликтовый вид является выразителем процесса исторического развития флоры. Реликты – виды, сохранившиеся в какой-либо местности как осколки существовавших в прошлые геологические эпохи флор и фаун, встречаются в локальных убежищах (рефугиях), где условия среды относительно сходны с условиями их прежнего широкого распространения. Большинство реликтов очень чувствительны к изменениям природного окружения и отрицательно реагируют на различные антропогенные воздействия. Они традиционно составляют значительную долю объектов, заносимых в Красные книги.

Говоря об актуальности исследования Верхнего Приангарья, необходимо отметить, что до недавнего времени реликтовые растения на юге Байкальской Сибири изучались главным образом в горных системах Восточного Саяна и хребтов, обрамляющих Байкальскую котловину [2]. Меньшее внимание уделялось Верхнему Приангарью – региону с достаточно нетипичным для юга Восточной Сибири равнинным и низкогорным рельефом. Изучением Приангар-ских степей и лесостепей занимался А.Н. Криш-тофович [9], исследованием ксерофитной флоры – М.Г. Попов [14], Г.А.Пешкова [11, 12]; изучением широколиственного комплекса занимались

Н.А. Епова [6, 7], Л.И. Малышев [10], Л.В. Бар-дунов [1], А.А. Киселева [8] и др.

Проведя инвентаризацию растений Верхнего Приангарья, мы выделили 57 реликтовых сосудистых растений [16]. Эти растения мы систематизировали по тяготению к природнозональным комплексам, а внутри групп разделили на подгруппы в соответствии с экологическими требованиями видов.

Неморальные реликты наиболее типичны для исследуемой территории и представлены 28 видами. Ксеромезофиты: Spodiopogon sibiricus Trin.; Menispermum dauriсum DC.; Viola incisa Turcz.; V. ircutiana Turcz. Мезофиты: Campto-sorus sibiricus Rupr.; Botrychium virginianum (L.) Sw.; Carex hancockiana Maxim.; Convallaria ma-jalis L.; Vicia sylvatica L.; Daphne mezereum L.; Myosotis krylovii Serg.; Orobanche krylovii G.Beck; Viburnum opulus L. Гигромезофиты: Dryopteris filix-mas (L.) Schott; Dryopteris eristata (L.)Gray.; Thelypteris palustris Schott; Botrychium multifidum (S. G. Gmelin) Trevis ; Festuca extre-miorientalis Ohwi; Сarex sedakowii C. A. Meyer ex Meinsh.; Schibateranthis sibirica (DC.) Nakai; Anemonoides jenisseensis (Korsh.) Holub; Chrysоsplenium sedakowii Turcz.; Viola alex-androwiana (W. Beck.) Juz.; Epilobium montanum L.; Circaea caulescens (Kom.) Nakai. Гидрофиты: Isoetes laсustris L.; Potamogeton maackianus A. Benn.; Brasenia schreberi .

В настоящее время в Байкальской Сибири лесная растительность представлена главным образом бореальными таежными лесами. Зона неморальных лесов выражена в Европе, на Дальнем Востоке, в Северной Америке; на территорию Сибири приходится ее разрыв, где неморальная растительность представлена отдельными фрагментами или отдельными видами, вошедшими в состав бореальной флоры.

Ареалогический анализ неморальных реликтов формирует представления о путях формирования неморальной растительности в Приангарье в геологическом прошлом. Менее половины, в современной флоре Приангарья, реликтов с широкими ареалами – голарктическим (18%), транспалеарктическим (18%) и мультизональ-ным (7%), свидетельствует о существенной специфичности данной флоры. Среди неморальных реликтов представлены реликты, имеющие как западно-палеарктический (11%), восточнопалеарктический (25%) и ЮС (21%) ареалы, что свидетельствует о гетерогенном европейско-азиатском формировании неморальной флоры в прошлом. При этом восточные генетические связи явно преобладают, также большой процент составляют южносибирские виды.

В Верхнем Приангарье степи занимают особое место. Весомая их часть приходится на Иркутско-Черховскую равнину, которая разрезана на «островки степей» Ангарой и ее притоками. Эти участи степи обычно окружены лесами и по существу являются экстразональными включениями в лесной зоне [11]. Всего в Верхнем Приангарье произрастает 27 степных реликтовых видов. Учитывая экологические особенности, мы разделили их на два комплекса: нега-лофильный (13 видов) и галофильный (14 видов).

Негалофильные ксерофиты: Tulipa unifiora (L.) Besser. ex Baker.; Atraphaxis pungens (Bieb.) Jaub. et Spach.; Stevenia cheiranthoides DC.; Astragalus ionae Palibin; A.testiculatus Pall.; Hedysa-rum turczaninovii Peschkova; Diarthron linifolium Turcz.; Lagopsis supina (Steph.) Ik.-Gal. ex Knorr.; Physochlaina physaloides (L.) G. Don fil. Мезоксерофиты: Stipa pennata (S. Joannis Celak.); Ribes pulchellum Turcz.; Sophora flavescens So-lander; Phlox sibirica L.

Степные галофильные ксерофиты: Iris biglumis Vahl.; Suaeda glauca ; Petrosimonia litwi-nowii Korsh.; Astragalus angarensis Turcz. ex Bunge. Мезоксерофиты: Rumex marschallianus Reichenb.; Krascheninnikovia ceratoides (L.) Gueldenst.; Astragalus scaberrimus Bunge; A. sul-catus L.; Glycyrrhiza uralensis Fisch.; Nitraria si-birica Pall.; Limonium gmelinii (Willd.) O. Kuntze; Asparagus pallasii Miscz. Мезофит: Plantago cor-nutii Gouan. Гидрофиты: Zannichellia pedunculata Reichenb.

В степном-галофильном комплексе представлены все ареалогические группы, кроме мультизональной. Самая распространенная транспалеактическая (29%), затем южносибирская (22%), западно-палеарктическая, восточнопалеарктическая, центрально-азиатская представлены в равных долях по 14%; малочисленны голарктические (7%) виды. У негалофильных степных реликтов другая картина, более всего они представлены южносибирскими (31%) и восточно-палеарктическими (31%) видами, с вкраплениями транспалеарктических (23%) и центральноазиатских (15%) видов. При сравнении этих комплексов: хорошо видно отсутствие в негалофильном комплексе голарктических видов; большую долю в нем занимают виды восточной приуроченности и южносибирские эн-демы. Виды Центральной Азии в обоих комплексах представлены в примерно равных долях. Особенность степного-галофильного комплекса – большая доля транспалеарктических видов.

Аркто-альпийские реликты найдены в Верхнем Приангарье по берегам рек, стекающих с Восточного Саяна, где они образуют неустойчивые популяции. Один из них мезофит – Cystopteris dickieana R. Sim, второй гигромезофит – Mertensia stylosa (Fisch.) DC. Современные исследователи флоры Верхнего Приангарья сталкиваются с тем, что некоторые находки сосудистых растений, которые были сделаны в 5070 гг. прошлого столетия в Верхнем Приангарье сейчас не обнаруживаются. Это можно связать с затоплением больших территорий Иркутским и Братским водохранилищами и постепенным изменением мезоклимата по их берегам, а также с изменением структуры фитоценозов, в результате часто повторяющихся низовых пожаров в лесах в густонаселенных районах. Такие виды мы относим в группу «сомнительные» (если их находок не было за последние 10-20 лет). К ним относится 8 видов: Dryopteris filix-mas (L.) Schott – с. Бажей, дата сбора неуказанна ни в одном источнике. Isoetes laсustris L. – находка вида в 1988 году в Тальцинском заливе на р. Ангара была последней. Zannichellia pedunculata Rei-chenb. – Балаганск, 1988 г. Iris biglumis Vahl. – зафиксировано два местонахождения: первое в Балаганском р-не в долине р. Ангара окр. с. Усть-Талькино в 1957 г. (возможно затоплено) и второе в окр. г. Иркутска в 1987 г. Atraphaxis pungens (Bieb.) Jaub. et Spach., его единственная находка на исследуемой территории в окр. г. Иркутска в 1992 г. Suaeda glauca (Bunge) Bunge – сел. Улан-Обуса, р. Унга, дата сбора неуказанна ни в одном источнике. Petrosimonia litwinowii Korsh. – Осинский р-он с. Бильчир 1992 г. Myosotis krylovii Serg. – падь Хайгинская в Осинском р-не 1980 г.

Выводы: важнейшим условием обеспечения выживания реликтов является сохранение ценозов, в составе которых эти виды существуют в данное время [13]. Большую роль в сохранении разнообразия играют особо охраняемые природные территории, необходимо также сохранение отдельных видов в ботанических садах [15], создание банков семян и культур тканей [5].

Работа выполнена при поддержке гранта Программы Президиума РАН № 23.1.1.