Результаты селекции подсолнечника на устойчивость к заразихе на Дону

Заразиха – Orobanche cumana Wallr. – растение, паразитирующее на корневой системе подсолнечника. Высасывая из растений подсолнечника питательные вещества и воду, заразиха тем самым ослабляет их, листья растения-хозяина теряют тургор, а это приводит к снижению урожайности, ухудшению качества семенной и товарной продукции, а при сильном поражении даже к гибели посевов. На вредоносность заразихи обращали в разные годы и обращают внимание многие исследователи разных специальностей – ботаники, физиологи, селекционеры (Caspary, 1854; Koch, 1887; В.В. Бялосукня, 1919 (цитировано по В.В. Бялосукня, 1930); В.С. Пустовойт, 1926; Л.А. Жданов, 1927, 1930; А.А. Рихтер, 1928; А.А. Ничипорович, 1929; К.В. Пушкарева, 1930; И. Бейлин, 1930; И.В. Новопокровский, 1930 и мн. др.).

Учеными было установлено, что подсолнечник и заразиха находятся в непрерывном процессе сопряженной эволюции – «хозяин-паразит». Поэтому селекция подсолнечника на устойчивость к заразихе должна проводиться постоянно. Если обратиться к истории селекции подсолнечника в России, то подтверждением является выведение в самом начале планомерной научной селекции путем многократного индивидуального отбора (1910-1912 гг.) иммунных к существующим в те годы популяциям заразихи сортов подсолнечника Саратовский 169, Саратовский 206 (Е.М. Плачек, А.И. Стебут, 1915), Круглик А-41 (В.С. Пустовойт, 1926). Эти сорта начали широко возделываться и заняли лидирующие площади в зонах возделывания подсолнечника. Казалось бы, проблема заразихи была решена. Как отмечал Жегалов (1924), создание и внедрение в производство иммунных к заразихе сортов предоставило возможность снять с повестки дня дальнейшую работу по борьбе с этим растением-паразитом. Но в начале и середине 30-х годов в ряде южных районов СССР сложилось тяжелое положение с возделыванием подсолнечника в связи с массовым его поражением заразихой. Важнейшая масличная культура находилась под серьезной угрозой и могла исчезнуть как сельскохозяйственная культура. В этой обстановке и при таком положении культуры Л.А. Жданов в 1925 г. приступил к селекции подсолнечника на Донской опытной станции (ДОС), организованной в 1924 г. Проведенные под его руководством обследования производственных посевов в ряде районов показали, что все ранее выведенные селекционные и местные сорта, а также образцы мировой коллекции поражаются заразихой, причем в ряде случаев наблюдалась полная гибель посевов. Как отмечал Василий Степанович Пустовойт (1970), Леонидом Афанасьевичем независимо от работ опытной станции «Круглик» установлена причина поражаемости сортов заразихой.

В результате проведенных исследований им было выявлено, что на подсолнечнике в то время паразитировали различные физиологические расы заразихи, получившие название А и Б. Причем более агрессивной была заразиха Б, которая на 100 % поражала все ранее выведенные сорта.

При обследовании посевов подсолнечника в Андреевском и Октябрьском районах Мариу-польщины (Донецкая область Украины) Л.А. Жданову удалось найти единичные растения, относительно устойчивые к заразихе. Применяя метод отбора на искусственном, сильно инфицированном семенами заразихи фоне, Л.А. Жданов впервые выделил заразиховыносливые растения подсолнечника, которые стали родоначальными сортов Ждановский 6432, Ждановский 8281 и Степняк.

В предвоенные годы эти сорта высевались на площади более 1 млн га. Внедрение в производство этих и других сортов позволило значительно повысить урожайность подсолнечника, особенно в районах распространения заразихи, расширить посевные площади и восстановить его как сельскохозяйственную культуру. Было доказано, что подсолнечник может давать высокие урожаи семян и обеспечивать маслобойножировую промышленность товарным сырьем.

Такая благоприятная обстановка с возделыванием подсолнечника продолжалась 35-40 лет. Соблюдение чередования сельскохозяйственных культур в севооборотах, использование для посева выносливых к заразихе сортов и выполнение требуемых научно обоснованных технологий выращивания позволило хозяйствам во всех зонах возделывания подсолнечника получать нормальные урожаи.

В 1970-1974 гг. опять стали поступать сигналы о поражении подсолнечника заразихой. Проведенные нами обследования посевов в хозяйствах Ростовской области и оценка возделываемых сортов на инфицированном заразихой фоне показали, что возникли новые более агрессивные расы заразихи (Горбаченко, Мезинова, 1985; Горбаченко, Шурупов, 1991). Было установлено, что на процесс возникновения новых рас и быстрое их распространение оказывают значительное влияние расширение посевных площадей, нарушение чередования культур в севообороте и ухудшение культуры земледелия. В отдельных хозяйствах подсолнечник занимал в севообороте до 20 %, а это привело к быстрому распространению заразихи и активному его поражению на больших производственных площадях.

Угроза снижения урожаев подсолнечника из-за поражения его более вирулентными расами заразихи обусловила необходимость создания устойчивых и выносливых генотипов к этому растению-паразиту. В 1974 г. на станции были продолжены методические исследования и заложен специальный полевой питомник, на который внесли более 30 кг семян заразихи на 1 га, собранных в разных зонах возделывания подсолнечника. Ежегодно этот фон дополнялся семенами более вирулентных рас заразихи, собранными в разных регионах России и Украины. В качестве сортов-индикаторов использовали устойчивый к расе А и неустойчивый к расе Б сорт Круглик А-41, выносливые к расе А и Б сорта Зенит и Маяк. В результате полевой оцен- ки было установлено, что все изученные сорта и номера подсолнечника в различной степени поражались новыми расами заразихи (табл. 1).

Таблица 1 – Поражение подсолнечника новыми расами заразихи (инфицированный фон)

ДОС, 1976 г.

Сорт, номер	Цветоносов заразихи на 100 растений, шт.	Поражаемость заразихой
		%	степень
Зенит	2984	80	37,3
385	3192	80	39,9
Кировоградский 23	3311	70	47,3
Донской низкорослый 47	5180	100	51,8
Зеленка 368	4949	90	56,1
Армавирский 3497	5400	90	60,0
Маяк	6080	100	60,0
1141	4912	80	61,4
Передовик	6300	100	63,0
319	4410	70	63,0
6843	5224	80	65,3
ВНИИМК 8883	7230	100	72,3
Круглик А-41 (контроль)	9157	100	91,6

Учитывая доминантный характер наследования устойчивости к заразихе, растения подсолнечника, пораженные в меньшей степени, изолировали полупергаментными изоляторами для проведения самоопыления, внутрисортового (внутрилинейного) и межсортового (межлинейного) опыления. Исследованиями установлено, что наиболее эффективным и результативным методом получения заразихоустойчивых форм является самоопыление растений подсолнечника на инфекционном фоне. Поскольку инбридинг ведет к генетической дифференциации исходного материала, нам удалось уже на третий год получить инцухт-линии, которые почти не поражались заразихой.

Дальнейшая селекционная работа также проводилась на инфекционном фоне и из расщепляющихся по заразихоустойчивости потомств отбирали растения с высокой устойчивостью к этому растению-паразиту. Так, в 1976 г. из раннеспелых форм подсолнечника отобрали 210 элитных растений. Последующая оценка и отбор потомств выделенных растений на инфицированном фоне в полевых условиях, а также их повторная оценка в осенне-зимний период в теплице по методу А.Я. Панченко (1975) позволили к 1982 г. повысить устойчивость этих номеров к более агрессивным расам заразихи с 4,2 до 88,6 %.

Одновременно на участках испытания изучали хозяйственно полезные признаки по-томств выделенных элитных растений, а их размножение проводили на пространственно изолированных участках направленного опыления. Проведенные методические и практические исследования позволили нам в те годы получить новый перспективный исходный материал, отличавшийся высокой (80-100 %) устойчивостью к комплексу рас заразихи и обладавший хозяйственно ценными признаками (табл. 2).

Таблица 2 – Характеристика лучших заразихоустойчивых номеров подсолнечника

ДОС, 1981-1983 гг.

Селек-цион-ный номер	Вегетационный период, дни	Урожай-ность семян, т/га	Содержание масла в семенах, %	Сбор масла, т/га	Поража-емость заразихой, % (инф. фон)
Раннеспелая группа
5714	93	2,94	48,4	1,33	4,2
3/174	96	2,91	51,5	1,42	7,4
5841	96	2,83	48,0	1,27	1,3
9061	93	2,73	50,5	1,30	0,0
Зенит (стандарт)	97	2,66	52,7	1,32	94,8
НСР 05		0,18
Среднеспелая группа
10565	100	3,02	52,1	1,50	3,3
10470	101	2,90	51,1	1,41	0,0
10537	99	2,85	50,8	1,37	0,0
Маяк (стандарт)	103	2,72	52,2	1,35	99,7
НСР 05		0,21

И в последующие годы инфекционный фон заразихи использовался для оценки, гибридизации и отбора нового исходного материала, устойчивого к новым более вирулентным расам заразихи. При создании высокопродуктивных сортов подсолнечника, устойчивых к новым расам заразихи, весь исходный материал на протяжении всего селекционного процесса (питомники 1-го и 2-го года изучения, предварительного и конкурсного испытания, питомники направленного опыления) проходил оценку на устойчивость к этому растению-паразиту.

Создание самоопыленных линий при селекции подсолнечника на гетерозис в первый год осуществлялось на обычном фоне, а начиная с I 2 , проводилось на инфицированном участке. На этом участке ежегодно высевались 2500-2700 линий подсолнечника, которые проходили оценку на устойчивость к заразихе, а лучшие по устойчивости и другим признакам подвергались самоопылению или внутрилинейному опылению. Используя инфекционный фон заразихи и применяя методы самоопыления и внутрилинейного опыления, получили само-опыленные линии подсолнечника ВД340, ВД342, ВД1137, ВД53, ВД110, ВД461, ВД62, ВД151, которые сочетали высокую устойчивость к заразихе с другими селекционноценными признаками.

Применение непрерывного контроля исходного материала на устойчивость к заразихе путем его оценки на инфекционном фоне в полевых условиях и в условиях теплицы с одновременным изучением в питомниках и размножением на участках направленного опыления, позволило нам создать ценный для селекционной практики исходный материал. На его основе были выведены сорта Донской 60, Азовский, Казачий, Донской крупноплодный и созданы гибриды Донской 187, Донской 342, Орион, Каскад, Донской 1448, Донской 151, Фермер, Мечта и др., выносливые к комплексу новых рас заразихи.

Кроме этого, применение самоопыления и межсортовых скрещиваний отобранных образцов позволило нам получить сложные популяции, отдельные биотипы которых имели высокую массу 1000 семян и почти не отличались от этого показателя у грызовых форм армянского экотипа (К-1589), но по другим хозяйственным признакам представляли практический интерес для селекции. В результате переопыления таких биотипов были выделены отдельные растения с массой 1000 семян 110160 г и низким содержанием масла в ядре. Семена отобранных растений (семей) были высеяны поделяночно на пространственно изолированном участке и явились родоначальными первого отечественного крупноплодного сорта для кондитерской промышленности Донской крупноплодный.

По данным конкурсного сортоиспытания, сорт Донской крупноплодный слабо поражался ложной мучнистой росой, заразихой расы Б (на 24,1 %), практически не поражался вертициллезом, подсолнечной огневкой, был хорошо приспособлен к комбайновой уборке (табл. 3).

Таблица 3 – Результаты оценки сорта Донской крупноплодный на устойчивость к заразихе и болезням

ДОС, 1987-1988 гг.

Болезнь	Фон изучения	Поражение сорта, %
		Донской крупноплодный	индикатор
Заразиха расы А	Искусственный	0	100
Заразиха расы Б	-//-	24,1	100
Ложная мучнистая роса	-//-	0	100
Серая гниль	Естественный	0
Белая гниль	-//-	0
Сухая гниль	-//-	0,3
Вертициллез	-//-	0

Сорт индикатор по заразихе – линия ВД 105 Rf

(восприимчивый)

Сорт индикатор по ЛМР – сорт Донской низкорослый 47 (восприимчивый)

На основании проведенных методических исследований была разработана схема ускоренного создания сортов подсолнечника кондитерского типа, устойчивых к комплексу рас заразихи, распространенных в то время. В вегетационно-климатических камерах фитотрона центральной экспериментальной базы ВНИИМК в осенне-зимний период 1990 г. была проведена работа по оценке элитных растений сорта Донской крупноплодный на устойчивость к заразихе и отбору устойчивых растений. Из переданных нами 1000 семян сорта Донской крупноплодный в осенне-зимний период было выделено 46, а при второй оценке в зимневесенний период отобрано всего 7 устойчивых растений, семена которых были нам переданы в 1991 г. для размножения в полевых условиях. В последующие годы потомства лучших элитных растений были высеяны на инфекционном участке и участке направленного опыления. В результате проведенной работы в короткий срок удалось повысить устойчивость сорта Донской крупноплодный к комплексу рас заразихи до 85-95 %.

В годы перестройки были ослаблены и сокращены объемы работ по селекции подсолнечника на устойчивость к заразихе не только при оценке исходного материала в условиях тепли- цы по методу А.Я. Панченко, но и на полевых, инфицированных семенами заразихи фонах. Кроме этого, неоправданное расширение посевных площадей под подсолнечником, завоз торговыми фирмами партий семян сортов и гибридов, не проверенных на устойчивость к местным популяциям заразихи, несоблюдение чередования сельскохозяйственных культур в севообороте, чрезмерное увлечение поверхностной обработкой почвы – все это и другое способствовало возникновению и распространению более вирулентных рас заразихи и снижению урожаев этой ценной масличной культуры. Только в Ростовской области посевная площадь подсолнечника в последние годы составляет 1,11,3 млн. га, вместо 450-550 тыс. га согласно научно обоснованным системам земледелия.

Такие условия привели к тому, что за многие годы в наиболее благоприятных зонах возделывания подсолнечника накопились в почве огромные запасы семян этого растения-паразита. Сохраняя жизнеспособность в течение многих лет, они способны поражать растения подсолнечника.

Сложившаяся обстановка с подсолнечником побудила нас выделить полевой участок в севообороте для закладки инфицированного семенами заразихи фона, собранными в различных регионах возделывания этой культуры. Перед селекционерами станции была поставлена задача определить процент и степень поражения заразихой сортов и гибридов подсолнечника селекции станции и других селекционных учреждений нашей страны и зарубежья, которые высеваются в Ростовской области и хозяйствах ЮФО.

Для закладки полевого инфицированного фона по заразихе нами была усовершенствована методика и техника сбора растений заразихи, их транспортировки, обмолота, очистки семян и их хранения, а также последующего использования при посеве. Были собраны семена заразихи на посевах сортов и гибридов подсолнечника иностранной и отечественной селекции в Азовском, Кагальницком, Зерноградском, Мясниковском, Неклиновском районах. Собранные семена объединили в один образец под названием Приазовская. Семена заразихи, собранные на посевах подсолнечника в Морозовском, Тацинском, Константиновском районах, объединили под названием Морозов-ская. Чтобы получить равномерное распределение семян заразихи на полевом участке, предварительно готовили рабочую смесь семян заразихи, песка, земли и удобрений.

Перед внесением семян заразихи полевой участок осенью был разделен на 4 части:

• 1    – фон без семян заразихи;

• 2    – фон семян Приазовской популяции заразихи; 3 – фон семян Морозовской популяции заразихи;

• 4    – фон семян (смесь) Морозовской и Приазовской популяций заразихи.

Весной была проведена предпосевная культивация каждого участка в отдельности по фонам, маркировка 70 × 70 см и посев семян изучаемых сортов и гибридов. В процессе вегетации растений были проведены уходные работы, ручная прополка с одновременным формированием густоты стояния растений (по 1 растению в гнезде), а также фенологические наблюдения, учеты, измерения.

Всего в 2009 г. на участках, инфицированных семенами популяций заразихи, прошли оценку 137 сортов, гибридов отечественной и зарубежной селекции, а также линий Донской селекции. В период вегетации растений подсолнечника в фазы образование корзинки – цветение – созревание подсчитывали по нарастающей восприимчивость растений сортов, гибридов и линий подсолнечника к заразихе из разных популяций.

Необходимо отметить, что оценку 31 сорта и гибрида подсолнечника провели в 3-кратной повторности на 4-х фонах, инфицированных семенами разных популяций заразихи.

Как отмечает Т.С. Антонова (2009) ,принята международная классификация рас заразихи, которая на сегодняшний день включает расы А, B, С, D, Е, F, G и Н. Для их распознавания нужно иметь проверенные сорта или линии-дифференциаторы для каждой расы заразихи. Таковыми станция не располагает, поэтому на данном этапе в своих исследованиях используем термин популяции заразихи.

Результаты оценки сортов и гибридов подсолнечника на различных фонах заразихи показали различный процент и степень поражения.

Если сравнивать вирулентность Приазовской и Морозовской популяций заразихи, то почти по всем изучаемым сортам и гибридам отмечен меньший процент поражения образцов заразихой из Приазовской популяции. Наименьший процент поражения выявлен у сортов Донской 60 (32 %), Саратовский 85 (34,1 %), Саратовский 20 (55 %), Мария (15,8 %), Спартак (30,7 %), Альбатрос (33,3 %), Гермес (48,8 %), Казачий (26,2 %), Бузулук (21,9 %), Лакомка (45,4 %).

В среднем изучаемые сорта и гибриды поразились заразихой из Приазовской популяции на 50,4 %, а из Морозовской популяции процент пораженных растений составил 73,3 % при степени поражения 6,5.

Это указывает на то, что Приазовская популяция заразихи в своем составе имеет вирулентные расы.

Изучение линейного материала на устойчивость к этому растению-паразиту показало, что все линии станции, отселектированные ранее, в разной степени поразились Морозовской и Приазовской заразихой. Меньше всего цветоносов заразихи обнаружено на линиях ВД 1448 (7,9 % поражения) и ВД 344 (11,6 % поражения), хотя они ранее считались генетически устойчивыми; линии ЭД 95 и ЭД 269 показа-ли16,0 и 26,6 % поражения соответственно. У остальных линий поражение намного сильнее: ВД 1137 – 74,5 %, ЭД 803 – 77,4 и у ВД 151 – 51,9 %. Проведенное испытание и оценка нового линейного материала селекции станции позволили выявить и отобрать отдельные растения линий, которые слабо поразились заразихой из более вирулентной Морозовской популяции (табл. 4).

Таблица 4 – Самоопыленные линии, лучшие по устойчивости к заразихе

ДОС, 2009 г.

Индекс линии	Поражение заразихой
	%	степень
J-3/227	0	0
J-3/224	0	0
J-3/261	0	0
J-3/299	25,0	1,0
J-7/671	0	0
J-5/1276	0	0
J-8/1933	12,5	2,0
J-8/1910	0	0
J-8/1977	16,6	4,0
ВД 22 – контроль	100	5,0

Из этих 9 линий 4 – материнские (J-3/227, J-3/224, J-3/261, J-3/299) и 5 – Rf-линий (J-7/671, J-5/1276, J-8/1933, J-8/1910, J-8/1977). Все они в 2008 г. при оценке в условиях теплицы по методу А.Я. Панченко проявили устойчивость к комплексу рас заразихи. Работа с ними будет продолжена.

В последующие годы будут продолжены работы по созданию исходного материала, выносливого к заразихе, а также по обследованию посевов подсолнечника во всех почвенно-климатических зонах области на предмет распространения более вирулентных рас и популяций заразихи.

Проведенные исследования еще раз подтвердили, что самым надежным и результативным способом и методом получения исходного материала, выносливого к заразихе, является селекционный путь, на основе которого будут созданы сорта и гибриды, выносливые к более вирулентным расам и популяциям заразихи. Внедрение их в сельскохозяйственное производство, а также выполнение элементарных-технологий возделывания позволит сохранить подсолнечник как высокопродуктивную и высокодоходную масличную культуру.