Род Salix L. в Карелии

В последние годы в связи с развитием технологий утилизации растительной биомассы в ряде стран активизировались селекционные работы с родом Salix L. – Ива, отдельные представители которого являются одними из наиболее быстрорастущих древесных пород в условиях умеренного климата [Pohjonen, 1991; см. также электронные ресурсы: http://www.nf-2000.org/secure/Air/S181.h tm; http://www.woodcrops.org/paducah/neuhauser.html;

Остается востребованным и традиционное применение ивы (опыт работы в Ботаническом саду ПетрГУ показывает, что в Карелии наибольший интерес вызывают декоративные и корзиночные культивары). Возникает потребность в расширении ассортимента сортов, а в связи с этим в инвентаризации генетических ресурсов популяций с последующим вовлечением перспективного материала в селекционный процесс.

Работу такого рода невозможно осуществить без четкого представления о видовом составе местной флоры. Несмотря на активизацию иссле- дований в последние годы, Карелия (ряд районов в особенности) еще недостаточно изучена в флористическом отношении. Не ясна ситуация и с видами рода Salix L., за которыми в силу резко выраженной внутривидовой изменчивости и относительно легкой способности к гибридизации еще со времен Линнея закрепилась дурная слава трудных для систематиков.

История вопроса

Наиболее полно отражающие состав карельской флоры и успевшие стать классическими работы М. Л. Раменской [1960; 1982; 1983] базируются на описании семейства Salicaceae, данном М. И. Назаровым во « Флоре СССР» [ Т. 5, 1936]. Следует напомнить, что в основу « Флоры СССР» была заложена монотипная концепция вида, которая при высокой пластичности таксона может приводить к абсурдным результатам. После критического ( на основе политипной концепции вида) пересмотра таксономии А. К. Скворцовым [1968 ( а); 1968 ( б)] ряд видов был низведен до уровня подвидов, либо вообще исключен. В настоящее время большинство исследователей, работающих с ивами, эти изменения в основном принимают [Argus, 1974;

Старова, 1980; Pohjonen, 1991 ; Беляева, 2002]. Тем не менее по некоторым частным вопросам разночтения остаются. В качестве примера в таблице 1 представлена трактовка некоторых таксонов ( из числа встречающихся на территории Карелии) финскими флористами [Pohjonen,1991; Håmet-Ahti et al., 1992], а также А. К. Скворцовым [1968 (б)].

Однако, несмотря на возможность дискуссионного обсуждения, следует согласиться, что работы А. К. Скворцова позволили упорядочить хаос синоними и и привнести в систему запутанные межвидовые вза имоотношения ив. В связи с этим , по нашему мнению, при проведении региональных флористических исследований таксономическую обработку видового состава Salix L. следует проводить в соответствии с предложенными им принципами

Результаты

Ниже представлена таксономическая обработка видового состава Salix L. Карелии с указанием распространения видов в пределах флористических районов (табл. 2). Номенклатура подродов и секций приводится по А. К. Скворцову [1968 (а); 1968 (б)]. Ареалы сверены с флористическими сводками соседних с Карелией регионов: « Флора Мурманской области» [1956]; «Флора Ленинградской области» [1957]; «   Флора северо-востока евро пейской части СССР» [1976]; « Флора европейской части СССР» [1981], атласом распространения видов Гультена [Hulten,1971]; H åmet-Ahti et al [1992], а также работами М. Л. Раменской [1960; 1982; 1983]. Встречаемость видов в пределах флористических районов Карелии приводится по А. В. Кравченко, Е. П. Гнатюк и О. Л. Кузнецову

[2000]. Шкала, использованная авторами: «1» – вид собирался один раз или известен из одного пункта; «2» – вид известен из 2–5 пунктов; «3» – известен из 6–20 пунктов; «4» – вид может быть найден в 1/4–1/3 пригодных биотопов; «5» – часто встречающийся вид (1/3 –2/3 пригодных биотопов); «6» – обычные и массовые виды.

Таблица 1

Наименование таксона	Скворцов, 1968 (б)	Pohjonen, 1991; Håmet-Ahti et al., 1992
	Авторы рассматривают как
S. stipulifera Flod.	Синоним S. glauca L.	Подвид S. glauca L. (S. glauca L. subsp. stipulifera (B. Flod. ex Hayren) Hiit)
S. borealis (Fr.) Nas.	Подвид S. myrsinifolia Salisb. (S. myrsinifolia Salisb. ssp. borealis)	Вид (S. borealis (Fr.) Nas.)
S. coaetanea (Hartm)	Синоним S. caprea L.	Разновидность (S. caprea var. coaetanea Hartman)
S. xerophila Flod.	Синоним S. bebbiana Sarg.	S. starkeana subsp. cinerascens (Wahhlenb.) Hulten (S. bebbiana рассматривается в качестве подвида S. starkeana)
S. glandulifera Flod.	Синоним S. lanata L.	Подвид S. lanata L. (S. lanata subsp. glandulifera (B. Flod.) Hiit.)
S. dacyclados Wimm.	Вид (S. dasyclados Wimm.)	Гибрид (S. cinerea Х viminalis)
S. acutifolia Willd.	Вид (S. acutifolia Willd.)	Подвид (S. daphoides subsp. acutifolia (Willd.) Blytt and O. C. Dahl.)

Трактовка некоторых таксономических единиц рода Salix L.

Флористические районы Карелии: KL – Karelia ladogensis – Приладожский; Kol – Karelia olo-netsensis – Олонецкий; Kp – Kareliapudogensis – Пудожский; Kb – Karelia borealis –       Суоярвский;

Kon – Karelia onegensis – Заонежский; Kton – Karelia transonegensis –   Водлозерский; Kpoc – Karelia pomorica occidentalis – Кемский; Kpo r – Karelia pomorica orientalis –   Выгозерский; Ks  – Regio

Kuusamo – Имандровский; Kk – Karelia keretina – Топозерский [Кравченко и др., 2000].

С учетом ревизии таксономии в настоящее время на территории Карелии отмечены 24 вида ивы, относящихся к 16 секциям 3 подродов (Salix, Chamaetia, Vetix) рода Salix L. Пятнадцать из них находятся на границе ареалов; семь – в пределах устойчивого ареала. Ранее в литературе [ Раменская, 1960] для Карелии ( по-видимому, на основании атласа флоры Гультена ( Hulten) 1956 г. издания) указывалась также S. polaris L. – Ива полярная (подрод Chamaetia, секция Retusae). В связи с отсутствием в настоящее время подтвержденных гербарных сборов этого таксона для региона [Hulten, 1971 ; Кравченко, 2000] нами он не приводится. Представители секции Salix (S. alba L., S. fragilis L.), применяемые в озеленении населенных пунктов в послевоенное время, не являются аборигенными видами. Тем не менее они отмечены в дикорастущем состоянии в южной части Карелии [ Кравченко и др., 2000 ]. Особенно любопытно это наблюдение для S. alba L. , ареал которой проходит южнее Ленинградской области [Скворцов, 1968]. Возможно, в данном случае речь идет о гибридной комбинации S. alba Х fragilis, более адаптированной к климату Карелии. Гибрид встречается в естественных условиях, а северная граница его ареала проходит по Карельскому перешейку [ Скворцов, 1968]. Шесть видов (S. Acu-tifolia L., S. triandra L., S. polaris L., S. repens L., S. pyrolifolia L., S. viminalis L.) были отмечены ранее как нуждающиеся в охране [« Красная книга Карелии», 1995]. Хотя на сопредельных территориях они не являются редкими, с этим можно согласиться ( находятся на границе ареала). Исходя из этих соображений, в список, по нашему мнению, следует включить также S. reticulata L., S. glauca L., S. hastata L., S. bebbiana L., S. dasyclados Wimm., S. Lanata L.

Геоботаническая характеристика фитоценозов с участием ивы в Карелии еще ждет своего автора. Можно отметить, что в связи с почвенногидрологическими и климатическими условиями территории преобладающими являются ценозы, складываемые так называемыми « неаллювиальными видами», переносящими застойное увлажнение и не приуроченными к наносам речной поймы [Скворцов, 1968 (б)].

Таким образом, наиболее представленной является группа, выделяемая некоторыми авторами

Сохранение и мобилизация генетических ресурсов в ботанических садах Conservation and mobilization of genetic resources of plants in botanical gardens как « лесоболотные» ивняки ( под этим термином в данном случае понимается либо самостоятельное растительное сообщество с преобладанием ивы, либо второй ярус из нее в составе насаждений) [Морозов, 1950]. Детальную классификацию после проведения исследований наиболее целесообразно строить, по нашему мнению, основываясь на принципах лесной типологии, заложенных академиком В. Н. Сукачевым (« доминанты–детерминанты»). Такой подход использован, например, при описании ивняков Белоруссии [ Парфёнов, Мазан, 1986].

Таблица 2

Таксономические особенности и распространение представителей рода Salix L. в Карелии

Подрод	Секция	Вид, подвид, некоторые синонимы	Жизненная форма	Распространение в Карелии
{/)	Amygdalinae	S. triandra L. – Ива трёхтычинковая	Микрофанерофит	Северная граница ареала Kol-3, Kp-3, Kon-1, Kton-3, Ks-1
	Pentandrae	S. pentandra L. – Ива пятитычинковая	Микро-, реже мезофанерофит	Центр ареала. Юг Карелии – часто, север – реже (в пригодных биотопах) KL-6, Kol-6, Kp-5, Kb-3, Kon-5, Kton-4, Kpoc-3, Kpor-3, Ks-3, Kk-3
	Salix	S. alba L. – Ива белая, серебристая, ветла	Мезофанерофит	Интродуцент, отмечена в южной части Карелии KL-1, Kol-2, Kon-1
		S. fragilis L. – Ива ломкая	Мезофанерофит	Интродуцент, отмечена в южной части Карелии KL-2
и	Chamaetia	S. reticulata L. – Ива сетчатонервная, сетчатая	Гемикриптофит, реже хамефит	Южная граница ареала Ks-2
	Myrtilloides	S. myrtilloides L. – Ива черничная (черниковидная)	Нанофанерофит, реже хамефит	Центр ареала KL-4, Kol-6, Kp-4, Kb-4, Kon-5, Kton-5, Kpoc-4, Kpor-4, Ks-4, Kk-4
	Glaucae	S. glauca L. – Ива седая, сизая (S. stipulifera Flod. (S. glauca appendiculata Whlbg., S. appendiculata Vahl.)	Нанофанерофит или хамефит	Южная граница ареала Kpoc-3, Ks-5, Kk-3
	Myrtosalix	S. myrsinites L. – Ива миртолистная	Нанофанерофит, реже хамефит	Южная граница ареала KL-1, Kol-2, Kon-2, Kpoc-3, Ks-5, Kk-2
-У >	Hastatae	S. hastata L. – Ива копьевидная	Нанофанерофит или хамефит	Южная граница ареала Kol-1, Kpoc-2, Ks-3, Kk-2
		S. pyrolifolia Ledb. – Ива грушанколистная	Микрофанерофит	Западная граница ареала Kton-1, Ks-2
	Nigricantes	S. myrsinifolia Salisb. – Ива мирзинолистная (S. nigricans Sm.; S. borealis Fr. Nas.)	Микрофанерофит	Центр ареала KL-6, Kol-6, Kp-6, Kb-5, Kon-6, Kton-5, Kpoc-5, Kpor-5, Ks-6, Kk-6
	Vetrix, подсекция Laeves	S. caprea L. – Ива козья (S. coaetanea (Hartm) Flod. ;S. caprea , coaetanea Hartm)	Микрофанерофит	Центр ареала KL-6, Kol-6, Kp-6, Kb-6, Kon-6, Kton-6, Kpoc-6, Kpor-6, Ks-6, Kk-6

Продолжение табл. 2

Подрод	Секция	Вид, подвид, некоторые синонимы	Жизненная форма	Распространение в Карелии
	Vetrix, подсекция Laeves	S. cinerea L. – Ива серая, пепельная	Нанофанерофит	Северная граница ареала KL-6, Kol-6, Kp-6, Kb-4, Kon-5, Kton-5, Kpoc-3, Kpor-3, Kk-3
		S. aurita L. – Ива ушастая	Нанофанерофит	Центр ареала KL-6, Kol-6, Kp-6, Kb-6, Kon-6, Kton-6, Kpoc-5, Kpor-4, Ks-3, Kk-4
	Vetrix, подсекция Substriatae	S. starkeana Willd. – Ива Старке (S. livida Whlbg.; S. depressa L. p.p.)	Нанофанерофит	Северная граница ареала KL-3, Kol-3, Kp-3, Kb-3, Kon-3, Kton-3, Kpoc-3, Kpor-3, Ks-3 Kk-3
		S. bebbiana Sarg. – Ива Бебба (S. xerophila Flod.; S. cinerascens auct., S. livida cinerascens Fr)	Микрофанерофит	Южная граница ареала Kpoc-1, Ks-2
-У >	Arbuscella, подсекция Bicolores	S. phylicifolia L. – Ива филиколистная, двуцветная	Нанофанерофит, реже хамефит	Центр ареала KL-6, Kol-6, Kp-6, Kb-6, Kon-6, Kton-6, Kpoc-6, Kpor-6, Ks-6, Kk-6
	Vimen	S. viminalis L. – Ива прутовидная, корзиночная, конопляная (S. rossica Nas.)	Микрофанерофит	Северная граница ареала KL-1, Kol-2, Kp-3, Kon-1, Kton-3
		S.dasyclados Wimm – Ива шерстистопобеговая	Микрофанерофит	Северная граница ареала Kol-2, Kp-3, Kton-2
	Villosae	S. lapponum L. – Ива лапландская, лопарская	Нанофанерофит	Центр ареала KL-6, Kol-6, Kp-6, Kb-6, Kon-6, Kton-6, Kpoc-6, Kpor-6, Ks-6, Kk-6
	Lanatae	S. lanata L. – Ива	Нанофанерофит	Имандровский флористический район, изолированно. Основной ареал севернее, за пределами Карелии Ks-3
		мохнатая, шерстистая (S. glandulifera Flod.; S. lanata glandulosa Whlbg.)
	Daphnella	S. acutifolia Willd. – Ива остролистная (красная шелюга)	Микрофанерофит	Северная граница ареала KL-2, Kol-3, Kp-2, Kon-2
	Incubaceae	S. repens L. – Ива стелющаяся	Хамефит	Восточная граница ареала Kol-1, Kon-2, Kpoc-2
		S. rosmarinifolia L. – Ива розмаринолистная	Нанофанерофит	Северо-западная граница ареала KL-3, Kol-5, Kp-6, Kb-2, Kon-4, Kton-4, Kpoc-1, Kpor-1

Следует также остановиться на проблеме межвидовых гибридов. По современным представлениям, они не имеют доминирующего значения в популяциях [ Скворцов, 1968 ( б); Парфёнов, Мазан, 1986]. Показательно, что в монографииА. К. Скворцов назвал период их массового описания « гибри-доманией». Он не отрицал, однако, факта межвидовой гибридизации, подчеркивая лишь, что она носит ограниченный характер и чаще всего отсутствует у видов, находящихся в пределах одной

Сохранение и мобилизация генетических ресурсов в ботанических садах Conservation and mobilization of genetic resources of plants in botanical gardens секции ( хотя признаваемая им массовая гибридизация S. alba X fragilis; S. bebbiana X starkeana; S. repens X rosmarinifolia [Скворцов, 1968 (б)] – как раз такие случаи). Дальнейшие опыты по искусственной гибридизации   показали,   что внутрисекционные гибриды не всегда проявляются морфологически [ Argus, 1974;   Старова, 1980].

Исследователи сходятся на том, что уровень гибридизации повышается на нарушенных местообитаниях, а также на границах ареалов видов, что, впрочем, встречается и у представителей других родов и семейств ( интрогрессивная гибридизация). В этом плане интересно, что, в связи с особенностями географического положения, на территории Карелии частично перекрываются ареалы видов, не произрастающих совместно на большей части своего распространения. В таблице 3 приведено распределение ареалов произрастающих в Карелии видов ивы по географическому принципу [Морозов, 1966].

Таблица 3

Географическая группа ареалов	Виды, произрастающие в Карелии
I. Многозональные ивы (ареалы распространения на большей части евразиатского материка)	S. caprea L., S. pentandra L., S. hastata L., S. alba L., S triandra L., S.starkeana Willd.
II. Европейские виды (ареалы в пределах Европы)	S. fragilis L., S. aurita L., S. viminalis L.
III. Восточноевропейские виды (ареалы в пределах Восточной Европы)	S. acutifolia Willd.
III. Западноевразийские виды (ареалы в пределах западной части Евразии)	S. cinerea L., S. rosmarinifolia L.
IV. Восточноевразийские виды (ареалы в пределах восточных территорий Евразии)	S. pyrolifolia Ledeb.
V. Евросибирские виды (ареалы в пределах Северной и Средней Европы и Сибири)	S. dasyclados Wimm., S. phylicifolia L., S. lapponum L., S. myrtilloides L.
VI. Аркто-альпийские виды (ареалы охватывают арктическую и альпийскую тундры)	S. herbacea L., S. reticulata L., S. arbuscula L., S. glauca L., S. lanata L., S. myrsinites L.

Географические группы ареалов видов Salix L., характерных для Карелии

Таким образом, теоретически можно ожидать повышенный уровень гибридов в популяциях. Следует признать, тем не менее, что пока здесь больше вопросов, чем ответов. В литературе, изданной после выхода в свет монографии Скворцова ( а также в его собственных работах), можно отметить около 25 описанных гибридных комбинаций , характерных для видов , встречающихся в Карелии [ Скворцов, 1968 ( б); прилагаемый каталог), содержащей ряд таксо-

Флора северо-востока европейской части СССР, 1979; Парфёнов, Мазан, 1986; Старова, 1980] . Гербарий ПетрГУ также содержит ряд сборов, детерминированных как гибриды. По нашему мнению, однако, при нынешнем уровне знаний о внутривидовой изменчивости таксонов рода в Карелии однозначно подтвердить или опровергнуть справедливость этих определений не представляется возможным. Для выявления степени участия гибридов в популяциях ( и уточнения ареалов видов) необходимы дополнительные флористические исследования. Следует помнить также, что в пределах Российской Федерации описываются и новые виды рода Salix L. [Беляева, 2002]. Требуется разработать определитель ив Карелии ( возможно, в электронной форме), где были бы учтены важные в таксономическом отношении признаки, например форма и строение почек [ Скворцов, 1955; Скворцов, 1968 (б)]. Компьютерные технологии позволяют принять во внимание значительное количество признаков, важных при определении, получить набор высококачественных изображений и дополнять базу данных. «Отправной точкой» такой работы, которая займет не один год, должно явиться наблюдение за коллекцией ив Ботанического сада ПетрГУ (см.

номических единиц рода, подтвержденных высококвалифицированными систематиками. Коллекцию, по мере проведения флористических исследований региона, планируется пополнять, в том числе спорными в таксономическом отношении образцами, с последующей их идентификацией с применением как традиционных, так и современных методов, взятых на вооружение наукой.

Автор выражает признательность А. В. Кравченко ( Институт леса КарНЦ РАН) и А. А. Прохорову ( Ботанический сад ПетрГУ) за помощь и поддержку. Отдельная благодарность И. В. Беляевой (Ботанический сад Уральского отделения РАН, г. Екатеринбург), оказавшей содействие при формировании коллекции ив Ботанического сада ПетрГУ.

Subgenus Salix

Sectio Amygdalinae

S. triandra L.

Sectio Pentandrae

S. pentandra L.

Sectio Salix

S. fragilis L. (cv. Bullata)

Sectio Subalbae

S. pierrotti Miq.

S. babylonica L. (var. tortuosa)

Subgenus Chamaetia

Sectio Chamaetia

S. reticulata L.

Sectio Retusae

S. turczaninowii Lakschewitz

S. nummularia Anderss.

S. retusa L.

Sectio Myrtilloides

S. myrtilloides L.

S. fuscescens Anderss.

Sectio Glaucae

S. glauca L.

S. arctica Pall.

Sectio Myrtosalix

S. breviserrata Floderus

S. myrsinites L.

S. saxatilis Turcz. ex Ledeb.

Subgenus Vetrix

Sectio Hastatae

S. hastata L.

S. pyrolifolia Ledeb. ¹

Sectio Arbuscella subsectio Bicolores

S. phylicifolia L.

Sectio Arbuscella subsectio Arbusculae

S. arbuscula L.

Sectio Vimen

S. viminalis L.

S. dasyclados Wimm

Сохранение и мобилизация генетических ресурсов в ботанических садах Conservation and mobilization of genetic resources of plants in botanical gardens

SectioVillosae

S. lapponum L.

S. helvetica Vill

Sectio Lanatae

S. lanata L.

S. recurvigemmis A. Scworts.

Sectio Daphnella

S. daphnoides Vill.

S. acutifolia Willd.

S. rorida Lakschewitz

S. kangensis Nakai

Sectio Incubaceae

S. repens. L. (cv. Green carpet)

Sectio Helix

Subsectio Purpureae

S. purpurea L.

S. miyabeana Seemen

Subsectio Caesiae

S. coesia Vill ²

Естественные межвидовые гибриды

S . caprea x cinerea

S. caprea x viminalis (S. smithiana Willd)

S. herbacea x myrsinites

S. herbacea x myrtilloides

Декоративные сорта (клоны) селекции

В. И. Шабурова и И. В. Беляевой

(г. Екатеринбург)

S. alba X blanda ³

cv. Pamiati Mindovskogo cv. Shater cv. Vodopad cv. Fantasia

S. pentandra X fragilis cv. Sverdlovskaja blestjashaja

S. schwerinii X (Schwerinii + udensis)

cv. Schwerina ulutshennaja

• ¹    «International Plant Name Index Query» (IPNI, Международный индекс названий растений) придерживается написания S. pyrolaefolia Ledeb ( http://www.ipni.org/ipni/query_ipni.html) .

• ²    IPNI придерживается написания S. caesia Vill.

• ³    S. blanda Andersson – гибрид S. babylonica X fragilis. По А. К. Скворцову [1968 (б)] – S. babylonica X (alba + fragi-lis).

***

SALIX L. SPECIES IN KARELIYA

Falin A. Yu.

The achievements in the taxonomy were put as basis for specifies Salix L. species names in Kareliya region. The taxonomic locations species within genus Salix L. are given. Noted 24 species belongs to 16 sections of 3 subgenus (Salix, Chamaetia and Vetrix) Salix L. genus. The species occurrence is presented. It is recommended to addition some species in the «Red data book of Kareliya». The present day situation in investigations of biological diversity Salix L. in the region are discussed.