Роль избирательности оплодотворения и самофертильности в селекции и семеноводстве подсолнечника (обзор)

Basing on analysis of domestic and foreign literary sources, there are presented data about features of pollination process and germ development, competitive ability of pollen in sunflower, promoting selectivity of fertilization and self-fertility. Influence of genotype and environmental conditions on manifestation of these traits is considered. The sufficient differences between OP-varieties, hybrids and inbreds on self-fertility being affected by changes in selection methods and estimation of breeding material are noted. A meaning of increased self-fertility for improvement of sunflower yield at cultivation in zones with unfavorable soil and climatic conditions and deficiency of insects-pollinators is determined. Determination of self-fertility of the new inbred lines and hybrids became an obligatory element in breeding programs of leading breeding centers all over the world as this trait is very important in sunflower breeding. Importance of selection for self-fertility in sunflower breeding in conditions of the Russian Federation is accented.

Подсолнечник является типичным пе-рекрестноопыляющимся энтомофильным растением [1; 2; 3; 4; 5]. Наиболее полному перекрестному опылению способствует ряд приспособительных признаков, предотвращающих самооплодотворение, таких как протерандрия, избирательность оплодотворения и гене- тически контролируемая система само-несовместимости [1; 4; 6; 7].

Способность подсолнечника к избирательному оплодотворению легла в основу селекционной работы с этой культурой в питомниках направленного переопыления в соответствии с методикой, предложенной академиком В.С. Пус-товойтом [2]. Эта методика учитывает особенности подсолнечника как типичного перекрестноопыляющегося растения.

По этой причине большинство растений сорта, отличающиеся повышенной мощностью развития и обладающие высоким потенциалом урожайности, являются гетерозиготными. Неизбежным следствием этого является высокая самостерильность широко распространенных сортов как необходимое условие для получения максимальной пропорции гибридных растений в популяции, а следовательно, и наивысшего урожая [8; 9].

На всем протяжении селекционной работы с подсолнечником в России изучению явления избирательности оплодотворения придавалось большое значение. Полученные экспериментальные данные способствовали уточнению норм пространственной изоляции [1; 10], изучению процесса оплодотворения и развития зародыша [11], характера наследования данного признака [12], конкурентоспособности пыльцы различных сортообразцов [13; 14].

Особую значимость явление избирательности оплодотворения у подсолнечника приобрело в связи с развитием селекционных программ, использующих метод инцухта [15; 16; 17]. По свидетельству В.К. Морозова, «метод инцухта около 20 лет был почти безраздельно господствующим методом в работе Института зернового хозяйства Юго-Востока по выведению новых сортов подсолнечника, а также занимал большой удельный вес в работах ВНИИМК, Воронежской опытной станции и других научных учреждений» [18; 19]. Разра- ботка данного метода показала, что большой разницы в поведении гибридов подсолнечника и гибридов других пере-крестноопыляющихся растений не наблюдается [12]. Было также установлено, что использование гибридных семян подсолнечника представляет «крупный источник повышения урожая» [10]. В некоторых случаях первое поколение превышало родительские формы в 3-4 раза, а по отношению к сорту-стандарту прибавка урожайности достигала 30-40 % [20; 21].

Основной проблемой в использовании явления гетерозиса явилась невозможность получения высокого уровня гиб-ридности у семян первого поколения от скрещивания фертильных самоопылен-ных линий. Так, при совместном выращивании на пространственно изолированном участке нескольких инцухт-поколений, доля гибридных растений у отдельных комбинаций варьировала от 16 до 77 % [12]. Такой уровень гибрид-ности не мог считаться приемлемым для внедрения в производстве и постепенно такая работа в основных научных учреждениях по селекции подсолнечника в России сошла на нет [22]. В отдельных случаях разработка этой проблемы продолжалась вплоть до открытия П. Леклерком надежного источника ЦМС на базе цитоплазмы дикорастущего вида Helianthus petiolaris [23; 24].

В некоторых исследованиях изучалось влияние пыльцы других сортообразцов подсолнечника на показатели материнской формы в год переопыления. Как правило, оно было положительным и достоверным по массе 1000 семян, мас-личности, объемной массе и лузжистости [25; 26; 27].

Переход на новую, более прогрессивную систему селекционно-семеноводческой работы с подсолнечником, основанную на использовании эффекта гетерозиса, потребовал коренных изменений в методике отбора и оценки селекционного материала. Если раньше при выве- дении сортов-популяций предпочтение отдавалось самостерильным, обильно выделяющим нектар сортообразцам, обеспечивающим максимальный уровень перекрестного опыления, то переход на создание и внедрение гибридов радикально изменил эту ситуацию. В частности, переход к гомозиготности самоопы-ленных линий потребовал повышенной самофертильности исходного материала [8]. В то же время исследования показали, что такие признаки растений сортов-популяций, как большая высота, толстый стебель, крупная корзинка и масса 1000 семян, хотя и обеспечивают повышенную продуктивность, однако имеют отрицательную корреляцию с самофертильностью. Сочетание таких признаков оказалось трудной задачей для селекционеров [28].

Самофертильность растений подсолнечника, выражающаяся в способности завязывать семена в отсутствие насекомых-опылителей, по свидетельству многих исследователей, является наиболее важным признаком в селекционных программах [29; 30; 31]. По образному выражению Lilleboe [32], «если вы хотите установить степень самофертильности, наденьте изолятор на растение подсолнечника и сравните завязываемость семян под изолятором и при открытом цветении».

Пониженная самофертильность сортов-популяций, оставаясь в латентном состоянии в условиях достаточно высокой численности насекомых-опылителей и отсутствия гибридов подсолнечника, превышающих их по этому показателю, в полной мере заявила о себе в условиях резкого расширения посевных площадей под подсолнечником.

Особенно остро данная проблема проявилась в умеренных широтах, как менее благоприятных для развития насекомых-опылителей [33], а также в индустриально развитых странах, интенсификация применения пестицидов в которых при- вела к резкому сокращению популяции полезных насекомых [34; 35; 36].

Изучение корреляционной связи самофертильности с другими селекционно ценными признаками показало, что повышенная самофертильность в большинстве случаев имеет достоверную положительную корреляцию с урожайностью самоопыленных линий и гибридов подсолнечника [37; 38; 39]. В отдельных исследованиях даже приводятся конкретные цифры такой зависимости, а именно: с увеличением самофертильности на 1 % урожайность с одного растения у гибридов увеличивается на 0,7 г, а у самоопыленных линий – на 0,5 г [40]. Установлена также достоверная отрицательная корреляция между самофертильностью и нектаропродук-тивностью [34]. Это является дополнительным свидетельством того, что приспособленность подсолнечника к опылению пчелами связана с нектаро-продуктивностью. В то же время не слишком высокое значение коэффициента вариации – от -0,49 до -0,60 – показывает, что из данного правила существуют исключения, то есть имеются гибриды с сочетанием высокой самофертильности и высокого (или среднего) уровня некта-ропродуктивности [34].

Однако отбор на признак самофертильности без параллельного определения и учета нектаропродуктивности неизбежно приведет к утрате последнего и невозможности создания наиболее ценного селекционного материала, сочетающего в себе высокую самофертильность и нектаропродуктивность.

Отсутствие достоверной корреляционной зависимости между самофертильностью и содержанием масла в семенах подсолнечника, по мнению некоторых исследователей, способствует созданию гибридов с сочетанием высокой самофертильности и высокой масличности [40].

Учитывая важность селекции подсолнечника на самофертильность, предпринимались попытки прогноза степени выраженности данного признака у само-опыленных линий посредством анализа биохимического состава пыльцы [41]. При этом определялось общее содержание аминокислот, содержание макро- (N, P, K, Ca. Mg) и микро- (Fe, Mn, Zn, Cu) элементов.

Было установлено, что линия V-1640-23, имеющая наибольший уровень самофертильности, отличалась самым высоким содержанием лизина, аспарагиновой и глутаминовой кислот, лейцина и изолейцина в пыльце. Она же имела и наибольшее суммарное количество аминокислот, а также N, P и Mg, однако наименьшее содержание K. В части микроэлементов эта линия также содержала максимальное количество Mn и Zn.

Таким образом, полученные результаты свидетельствуют о возможности предсказания уровня самофертильности у самоопыленных линий подсолнечника на основе анализа химического состава их пыльцы [41].

В научной литературе имеются многочисленные данные, свидетельствующие о низкой самофертильности сортов-популяций подсолнечника по сравнению с гибридами. В широкомасштабных опытах Robinson [42], изучившего в 1978–1980 гг. самофертильность 223 межлинейных гибридов, было установлено, что средняя самофертильность гибридов составила 86 %, а у сортов Передовик и Спутник – всего 18 %.

Особую ценность среди изученных гибридов представляли образцы со 100 %-ной самофертильностью, пропорция которых в среднем составила 34 %. Аналогичные данные приводятся в работах многих других зарубежных авторов [43; 44; 45; 46; 47].

Исследования, проведенные во ВНИИМК, показали, что средняя самофертильность пятнадцати изученных сортов-популяций подсолнечника составила 13,4 % с колебаниями от 6,1 % у сорта Флагман до 20,1 % у сорта Бузулук. В тех же условиях средняя самофер- тильность пятнадцати гибридов находилась на уровне 48,2 % с колебаниями от 20,6 % у гибрида Воронежский-1 до 75,0 % у гибрида Кубанский 930 [48]. Что касается самоопыленных линий, то их самофертильность находилась на среднем уровне по отношению к сортам-популяциям и гибридам. Так, средняя самофертильность самоопыленных линий составляла 27,0 % с колебаниями от 11,3 % у линии ВК-464 до 40,5 % у линии ВК-551. Основной причиной существенных различий между сортами-популяциями и гибридами подсолнечника явилось то обстоятельство, что при селекции самоопыленных линий была резко повышена интенсивность отбора самофертильных биотипов посредством самоопыления под изоляторами без применения искусственного доопыления. Тем самым произошла элиминация самостерильных биотипов из популяции исходного селекционного материала [34].

В начальный период развития гетерозисной селекции подсолнечника даже среди гибридов наблюдалась большая изменчивость по самофертильности – от 0,3 % у гибрида NS-H-3 до 66,3 % у гибрида IN-56 [34]. В настоящее время самофертильность гибридов подсолнечника варьирует от 15 до 95 % (в среднем 68 %), а наиболее перспективные коммерческие гибриды имеют наивысшую степень самофертильности [49]. Для большинства учреждений-оригинаторов отбор самоопыленных линий и гибридов на высокую самофертильность потребовал значительных усилий труда и продолжительного времени.

Так, аналогичная работа в Румынии проходила в период 1976–1987 гг. и привела к выведению гибридов подсолнечника, отличающихся высокой степенью самофертильности, в 7–8 раз превышающей показатели сортов-популяций [50]. У лучших румынских гибридов уже в то время степень самофертильности превышала 70 %. Несмотря на отсутствие общепринятого показателя самофер- тильности по градациям этого признака (хорошая или высокая), все-таки, по мнению большинства ученых, высокофертильные биотипы должны иметь самофертильность как минимум на уровне 75–80 % [32; 51].

Сравнение урожайности гибридов подсолнечника, отличающихся низкой (NK-1163), средней (USDA-903) и высокой (USDA-894) самофертильностью, показало, что гибриды с низкой и средней самофертильностью существенно снижали урожайность в условиях отсутствия или недостатка насекомых-опылителей. У гибрида USDA-894 снижение урожайности было незначительным [30]. Это дало основание авторам данного исследования предположить, что насекомые-опылители играют незначительную роль в повышении урожайности у гибридов подсолнечника, отличающихся высокой самофертильностью. Такой точки зрения придерживается большинство исследователей [52; 53]. В то же время имеются данные о том, что дополнительное пчелоопыление способно увеличивать урожайность гибридов подсолнечника, даже отличающихся высокой самофертильностью [54].

Успех селекции на повышенную самофертильность самоопыленных линий и гибридов подсолнечника был обусловлен значительной изменчивостью данного признака у исходного материала [4; 17; 18; 19; 37; 55]. Ввиду важности данного признака для селекции подсолнечника определение самофертильности новых самоопыленных линий и гибридов становится обязательным в программах ведущих учреждений-оригинаторов [5; 56; 57; 58; 59].

В настоящее время подсолнечник возделывается на территории всех шести континентов земного шара в 60 странах мира на площади более 22 млн га [60]. В последние годы посевы подсолнечника перемещаются из зон с высоким плодородием почв и благоприятными климатическими условиями в зоны с жесткими 98

почвенно-климатическими условиями и более низким потенциалом урожайности [60]. Наряду с этим участились случаи грубого нарушения технологии возделывания этой культуры.

Так, например, в Индии в главных зонах производства подсолнечника эта культура высевается на одном и том же месте без соблюдения севооборота, что приводит к истощению почвы и накоплению болезней [61]. Аналогичная ситуация отмечается и в некоторых европейских государствах. Так, например, в Болгарии в последние годы севооборот также не соблюдается, подсолнечник высевается через 2–3 года, а иногда и через год на одном и том же поле [62]. В результате грубого нарушения агротехники потенциал урожайности современных гибридов используется в лучшем случае на 40 % [63].

В то же время в высокоразвитых европейских странах подсолнечник выращивается с соблюдением всех элементов технологии. Во Франции соблюдается научно обоснованное чередование культур в севообороте, под посев подсолнечника проводится глубокая вспашка, используются оптимальные сроки посева и густота стояния растений.

Более того, в 2007 г. парламент Франции принял закон, предусматривающий снижение к 2017 г. на 50 % объема пестицидов, применяемых на подсолнечнике [64].

Продвижение подсолнечника в регионы с неблагоприятными почвенно-климатическими условиями, а также интенсификация применения химических средств защиты растений не могли не оказать влияние на изменение взаимодействия генотип × среда по многим признакам, в том числе и самофертильности [6; 65; 66].

Условия внешней среды оказывают существенное влияние на пыльцевую продуктивность [65; 67], а также на жизнеспособность пыльцы [6]. В конечном итоге резко возрастает изменчивость по самофертильности. С учетом этого в некоторых исследованиях рекомендуется вести отбор на пыльцевую продуктивность. Средняя пыльцевая продуктивность с корзинки варьировала от 0,11 г у линии Pl-110Б до 0,50 г у линии Pl-92Б [67]. В связи с тем, что была обнаружена высокая положительная корреляция пыльцепродуктивности с числом трубчатых цветков в корзинке (r = 0,710) и числом выполненных семянок (r = 0,670) предлагается отбор на пыльцепродук-тивность вести по числу трубчатых цветков [67]. Наиболее значительное отрицательное влияние на пыльцевую продуктивность оказывает высокая температура во время цветения и резкие колебания дневной и ночной температур 30/10 оС и 34/24 оС, а также короткое соотношение света и темноты 6/18 ч [5; 68]. В то же время существенных различий между размерами пыльцевых зерен, их плотностью и ростом пыльников у самофертильных и самостерильных биотипов не обнаружено [5].

Анализ изменчивости и ее компонентов по жизнеспособности пыльцы показал, что на этот признак оказывает влияние как генотип растения, так и взаимодействие генотип × среда. На долю генотипа при этом приходится 85,95 % общей изменчивости [6]. Среднее значение жизнеспособности пыльцы варьировало при этом от 67,96 % у линии НА-98Б до 99,00 % у гибрида NS-H-702. Отмечено также, что в этом опыте самофертильность не зависела от жизнеспособности пыльцы. В отдельных случаях между этими признаками наблюдалась слабая отрицательная корреляция [6].

Многообразие факторов, влияющих на гаметогенез, опыление, оплодотворение и эмбриогенез, включает в себя также повышенную влажность воздуха и ее колебание за сутки на уровне 95/55 %, осадки, число дождливых дней, облачность, влагообеспеченность почвы и т.д. В то же время наибольшее влияние на самофертильность оказывает, по мнению многих исследователей, генотип растения [6; 69; 70; 71]. По этой причине особенно важными для получения высокой урожайности подсолнечника являются подбор сортообразцов с различной продолжительностью периода вегетации, а также с различным фенотипом растения, соблюдение севооборота, оптимальных сроков посева, установление научно обоснованной густоты стояния растений, уточнение норм и сроков внесения удобрений [64].

Возможность выделения самофер-тильных биотипов у сортов-популяций отмечена в работах многих отечественных и зарубежных исследователей [4; 18; 19; 41; 44; 46; 51]. В этих работах установлена принципиальная возможность получения самофертильных биотипов с плодовитостью при самоопылении до нескольких сотен [4], а в благоприятных условиях – до нескольких тысяч семян на одну корзинку [19].

Самофертильность различных сортов в одних опытах варьировала от 6,1 до 20,1 % [48], в других – от 8,7 до 41,9 % [44], в третьих – составила 38 % [51]. Наличие большого размаха изменчивости по данному признаку позволяет надеяться на прогресс селекционносеменоводческой работы в направлении получения ценного исходного материала с высокой самофертильностью. Так, например, с использованием высокомасличных сортов селекции ВНИИМК в США были получены ценные самоопы-ленные линии с достаточно высокой жизнеспособностью, выровненные по морфологическим признакам, умеренно устойчивые к ржавчине [46]. Особенно ценными оказались раннеспелые линии из сорта Чернянка 66. Несмотря на то, что большинство линий были самостерильными и имели проблемы при их размножении, все же некоторые из них оказались достаточно самофертиль-ными [46].

В Канаде на базе исходного материала, полученного из России, путем самоопыления был выведен выровненный по высоте, низкорослый, с комплексом желательных признаков по фенотипу, с повышенной масличностью сорт подсолнечника Sunrise [72]. В последующем с участием данного сорта был выведен линейно-сортовой гибрид Advance с формулой S-37-388 × Sunrise, более урожайный по сравнению с сортом Sunrise и созревающий на 5 дней раньше [72].

Таким образом, по мнению многих авторов, повышенная самофертильность у подсолнечника является одним из главных условий, определяющих уровень урожайности. Она не только оказывает непосредственное влияние на коэффициент размножения у самоопы-ленных линий и выход гибридных семян, но также является фактором стабильности урожая у гибридов [40]. Самофертильность является важным признаком еще и потому, что большие площади посевов подсолнечника размещаются в зонах с неблагоприятными почвенноклиматическими условиями и дефицитом насекомых-опылителей [6; 29; 35; 41].

Основные селекционные программы ведущих селекционных центров в мире ориентированы на повышение самофертильности у подсолнечника. Для условий Российской Федерации с ее многообразием почвенно-климатических зон и жесткими почвенно-климатическими условиями в основных регионах возделывания подсолнечника селекция на этот признак является одной из важных предпосылок повышения урожайности этой культуры.