Селекционный индекс фертильности коров красно-пестрой породы

Введение. Успешный отбор по признакам молочной продуктивности коров на протяжении многих десятков лет привел к снижению воспроизводительной функции молочного скота в результате отрицательной коррелированной реакции отбора [1]. Поэтому на протяжении последних двух-трех десятилетий в разных странах для улучшения или, по крайней мере, замедления ухудшения фертильности действует генетическая оценка признаков фертильности при отборе коров [2].

Фертильность коров представляет собой сложный набор признаков, связанных генетическими и средовыми факторами, поэтому ее анализируют по нескольким признакам. Определить, какие признаки включить в генетическую оценку фертильности, сложно. Во многих исследованиях по воспроизводству коров использовали только даты отела, на основе которых рассчитывали интервалы между отелами или сервис-период, предполагая стандартную продолжительность стельности. Дополнительно показателями фертильности выступали интервальные признаки – возраст при первом отеле, интервал от отела до первого осеменения, от первого осеменения до плодотворного осеменения и др., которые позволяют осуществлять эффективный отбор для улучшения репродуктивных показателей. Признаки, связанные с отелом (легкость отела и мертворождение), также влияют на фертильность и учитываются в некоторых оценках [3, 4].

Таким образом, репродуктивная способность коровы представляет собой совокупность нескольких признаков. Они наблюдаются во время каждой стельности и могут меняться с возрастом коровы, часто в зависимости от предыдущих показателей, поэтому корову необходимо повторно оценивать по мере взросления путем одновременного рассмотрения широкого спектра признаков фертильности для достижения лучшей оценки репродуктивной способности [5]. На сегодняшний день многие страны принимают участие в генетической множественной оценке признаков фертильности, которые объединяются в индексы и включают такие основные показатели, как способность нетели к зачатию, способность коровы в период лактации стать стельной и общую способность коровы снова начать цикл, прийти в охоту, стать стельной и поддерживать стельность [6]. Для этого чаще всего используются следующие признаки: CI – интервал между отелами, который рассматривается как показатель для прогнозирования фертильности, он удобен и доступен по данным учета молока и генетически коррелирует с различными прямыми показателями фертильности; DO – сервис-период, интервал между датой отела и датой плодотворного осеменения коровы, когда дата отсутствует, для оценки даты осеменения используется дата следующего отела минус 280 дней; LL – продолжительность лактации в днях, рассчитывается как интервал между датой отела и датой запуска коровы; HC – кратность осеменения, удобный и доступный показатель, рассчитывается по количеству дат осеменения коров; PR – индекс стельности, оценивается в соответствии с датой отела и осеменения, выражается в процентах и рассчитывается как 21/(DO – 45 + 11), где 45 – число дней добровольного ожидания (стандарт производственных условий), а 11 – число дней половины репродуктивного цикла [7]; NRR – коэффициент невозврата после осеменения, является бинарным признаком, обозначается как 1, если не было последующего осеменения в пе- риод между 15 и 56 днями после первого оплодотворения, и 0 в противном случае; FST – интервал в днях с даты первого осеменения до даты успешного осеменения; CFS – интервал в днях с даты отела до даты первого осеменения; CFI – интервал в днях с даты отела до первого плодотворного осеменения; AFS – возраст первого осеменения в днях; IFL – интервал в днях между датами первого и последнего осеменения; CR – процент зачатия за одно осеменение, определяется как результат по каждому осеменению, признак является бинарным, этот показатель может быть установлен, если известно о последующем отеле или когда он является наиболее вероятным и может быть определен.

Существенной частью процедуры построения селекционного индекса фертильности является получение вектора весовых коэффициентов, которые будут использоваться в индексе, путем максимизации корреляции между совокупным генотипом и индексом. Как правило, на практике в совокупный генотип включают только наиболее важные экономические признаки, выбранные каждым селекционером для удобства. Оценка относительной экономической ценности каждого компонента генотипа непроста, поскольку в некоторых случаях отсутствует стандарт для оценки экономической значимости признаков, например интервала в днях с даты первого до даты успешного осеменения, степени трудности отела, эффекта от использования сексированного семени, увеличения интервала в днях между отелом и первым осеменением и др. Это указывает, что на практике экономическая значимость некоторых признаков, включенных в совокупный генотип, в некоторой степени оценивается субъективно, а не на основе подробного экономического анализа, при этом экономические показатели хозяйств часто не зависят от них самих, что вызывает первостепенную озабоченность, поскольку они заинтересованы в изменении каждого признака, имеющего экономическое значение. В наших исследованиях расчет весовых коэффициентов для построения селекционного индекса фертильности коров красно-пестрой породы Воронежской популяции основывался на Методике оценки племенной ценности сельскохозяйственных животных в государствах-членах Евразийского экономического союза, утвержденной решением Коллегии ЕЭК № 149 от 24.11.2020, с изменениями от 22.08.2023, где экономическая ценность этих признаков не учитывается.

Цель исследования – охарактеризовать популяцию коров красно-пестрой породы Воронежского типа по индексу фертильности.

Задачи: рассчитать весовые коэффициенты индекса фертильности коров с помощью метода BLUP AM.

Объекты и методы. Для расчета весовых коэффициентов индекса фертильности коров красно-пестрой породы использовались данные первичного учета 7 племенных хозяйств Воронежской области по живым коровам 2008– 2021 гг. рождения из базы программы «ИАС-СЕЛЭКС».

Для анализа была сформирована выборка коров (n = 701), породная принадлежность которых к красно-пестрой породе и кровность по голштинской породе определена в соответствии с «Методическими рекомендациями по проведению породной инвентаризации племенного поголовья крупного рогатого скота молочного направления продуктивности» (подготовленной рабочей группой Минсельхоза России в реализацию Решения Коллегии Евразийской Экономической Комиссии от 08.09.2020 № 108) по формуле: кровность пробанда = [(Рs + Pd) / 2], где Ps и Pd – доли генов голштинской породы у обоих родителей.

Показателями для расчета индекса фертильности определены признаки, используемые для расчета племенной ценности в соответствии с методикой оценки племенной ценности сельскохозяйственных животных в государствах-членах Евразийского экономического союза (№ 149 от 24.11.2020 с изменениями от 22.08.2023) – количество дней между отелом и первым осеменением; возраст первого плодотворного осеменения в днях; интервал между отелами в днях; продолжительность сервис-периода в днях; количество осеменений на одно плодотворное; легкость отела. Племенная ценность (EBV) коров по фертильности рассчитывалась на основе метода BLUP AM за первую лактацию.

На первом этапе были разработаны оптимально статистически значимые модели, описывающие развитие признаков в оцениваемой популяции. На втором этапе были рассчитаны селекционно-генетические параметры оцениваемой популяции и прогнозные значения племенной ценности (ЕBV) коров, в т. ч. надежность прогноза (REL). На третьем этапе был рассчитан индекс (I) племенной ценности коров краснопестрой породы Воронежской популяции по фертильности за первую лактацию.

Для разработки статистических моделей развития признаков фертильности в популяции использовали модель смешанного типа:

yij = hi + aij + eij, где: yij – показатель признака j-го животного в i-x условиях среды; hi – эффекты условий среды (фиксированные); aij – аддитивный генетический эффект j-го животного в i-x условиях среды (племенная ценность, EBV) (рандомизированный); eij – эффект неучтенных в модели факторов (рандомизированный).

Статистическую обработку данных провели с помощью процедуры обобщенных линейных моделей (General Linear Models – GLM); фенотипические данные прошли процедуру нормализации. Оценка племенной ценности коров по признакам фертильности по окончании первой лактации рассчитали с помощью cмешанной статистической модели.

Для оценки (EBV) признаков методом BLUP AM использовались следующие модели:

– кол-во дней между отелом и первым осеменением:

• y = µ + H + Y + S + AGE + b 1 HET + b 2 REC + MY + FAT% + Аnimall + e;

  – возраст первого плодотворного осеменения в днях:

y = µ + H + Y + S + W + b 1 HET + b 2 REC + Аnimall + e;

– интервал между отелами в днях:

y = µ + H + Y + S + AGE + b 1 HET + b 2 REC + MY + Аnimall + e;

– сервис-период в днях:

y = µ + H + Y + S + AGE + b 1 HET + b 2 REC + MY + Аnimall + e;

– количество осеменений на одно плодотворное:

y = µ + H + Y + S + AGE + b 1 HET + b 2 REC + MY + Аnimall + e;

– легкость отела:

y = µ + H + Аnimall + e где µ – среднее значении популяции; эффекты H – хозяйство, Y – год отела/рождения, S – сезон отела/рождения, AGE – возраст отела в месяцах, W – живая масса при первом плодотворном осеменении, кг, b1НЕТ – b1 коэффициент регрессии гетерозиса, b2REC – b2 коэффициент регрессии рекомбинации, MY – удой за 305 дней, кг; FAT% – массовая доля жира в молоке за 305 дней в процентах; Animall – модель животного, e – остаточный эффект.

Значения гетерозиса и рекомбинации животных определены по формулам: гетерозис пробанда (HET) = Ps (1–Pd) + Pd (1–Ps) и рекомбинация пробанда (REC) = Pd (1 – Pd) + Ps (1 – Ps), где Ps и Pd – доли % генов голштинской породы у обоих родителей [8–10].

Для выбора оптимальной статистической модели использовали информационный критерий Акаике (AIC):

AIC = lnσ² + (2 / n) ∙ r, где σ² – остаточная сумма квадратов, деленная на количество наблюдений; n – число наблюдений; r – число оцененных параметров модели (лучшая статистическая модель соответствует минимальному значению критерия).

Вид смешанной модели (ММE) при применении метода BLUP AM имеет следующий вид:

X'XX'Z

Z'XZ'Z + A-1a

[b

-a. I

xy

7У

где X – матрица оценки фиксированных эффектов n × p (n – вектор наблюдений, р – число уровней фиксированных эффектов); Z – матрица случайных эффектов n × q (n – вектор наблюдений, q – число уровней случайных эффектов); А⁻¹а – матрица аддитивных генетических связей, соответствующая матрице числителей коэффициентов родства; b – лучшая ли- нейная оценка фиксированных эффектов модели; a – лучший линейный несмещенный прогноз (BLUP) племенной ценности (EBV) животного.

Индекс (I) рассчитывался по следующей формуле:

I = К1EBV1 + К2EBV2 + К3EBV3 + К4EBV4 + + К5EBV5 + К6EBV6, где К1 – весовой коэффициент прогноза племенной ценности коров EBV1 по количеству дней между отелом и первым осеменением; К2 – весовой коэффициент прогноза племенной ценности коров EBV2 возраста первого плодотворного осеменения в днях; К3 – весовой коэффициент прогноза племенной ценности коров EBV3 интервала между отелами в днях; К4 – весовой коэффициент прогноза племенной ценности коров EBV4 продолжительности сер-вис-периода в днях; К5 – весовой коэффициент прогноза племенной ценности коров EBV5 по количеству осеменений на одно плодотворное; К6 – весовой коэффициент прогноза племенной ценности коров EBV6 по легкости отела [6].

Результаты и их обсуждение. Представленные показатели средних величин (табл. 1) изучаемых признаков фертильности коров краснопестрой породы Воронежской популяции и их ошибки (M ± m) за первую лактацию имели следующие значения: количество дней между отелом и первым осеменением – 79 ± 1,39; возраст первого плодотворного осеменения – (710 ± 5,32) дней; интервал между отелами – (426 ± 3,62) дней; продолжительность сервис-периода – (146 ± 3,62) дней; количество осеменений на одно плодотворное – 2,35 ± 0,07; легкость отела – (1,08 ± 0,02) балла. Наибольшая изменчивость признаков (Сv, %) – 63–71 % установлена для продолжительности сервис-периода и кратности осеменения на одно плодотворное, что свидетельствует о больших раз- личиях используемых технологий воспроизводства в хозяйствах. Показатель варьирования – стандартное отклонение фенотипических показателей признаков (σр) для количества дней между отелом и первым осеменением – 37

дней, для возраста первого плодотворного осеменения –141 день; по интервалу между отелами и продолжительности сервис-периода – 93 дня; по количеству осеменений на одно плодотворное – 1,67; для легкости отела – 0,41 балл.

Таблица 1

Статистическая характеристика значений признаков фертильности коров (n = 701)

Statistical characteristics of the values of the fertility signs of cows (n = 701)

№ п/п	Признак	M ± m	σ р	С v , %	Lim min	Lim max
1	Количество дней между отелом и первым осеменением, дней	79±1,39	37	47	12	305
2	Возраст первого плодотворного осеменения, дней	710±5,32	141	20	350	1268
3	Интервал между отелами, дней	426±3,62	93	22	286	877
4	Продолжительность сервис-периода, дней	146±3,62	93	63	6	597
5	Кол-во осеменений на одно плодотворное, шт.	2,35±0,07	1,67	71	1	12
6	Легкость отела, балл	1,08±0,02	0,41	38	1	4

Примечание : n – количество наблюдений; M ± m – средняя величина признака и ошибка средней; σ p – стандартное отклонение признака; С v , % – коэффициент вариации.

На основании разработанных статистических ния племенной ценности животных (EBV) и рас-моделей были получены селекционно-генети- считаны весовые коэффициенты индекса фер-ческие параметры (табл. 2), прогнозные значе- тильности.

Селекционно-генетические параметры признаков фертильности

Breeding and genetic parameters of fertility traits

Таблица 2

№ п/п	Признак	σ G	σ EBV	h 2	№ п/п
					1	2	3	4	5	6
1	Кол-во дней между отелом и первым осеменением	1,11	1,84	0,03	–	0,28	0,27	0,27	–0,14	0,03
2	Возраст первого плодотворного осеменения, дней	12,69	9,83	0,09	0,29	–	0,13	0,13	0,02	–0,28
3	Интервал между отелами, дней	3,72	6,27	0,04	0,31	0,17	–	0,99	0,71	–0,15
4	Продолжительность сервис-периода, дней	3,72	6,27	0,04	0,31	0,17	0,99	–	0,71	–0,15
5	Кол-во осеменений на одно плодотворное	0,07	0,11	0,04	–0,11	0,05	0,71	0,71	–	–0,03
6	Код легкости отела, баллы	0,03	0,03	0,07	–0,01	–0,05	–0,09	–0,09	–0,05	–

Примечание : № п/п – номер признака по порядку; σ G – стандартное отклонение генотипа признака; σ EBV – стандартное отклонение прогноза племенной ценности признака; h² – коэффициент наследуемости признака; генетические корреляции выше диагонали (r g ), фенотипические корреляции между признаками ниже диагонали (r p ).

На основании полученных низких значений коэффициентов наследуемости признаков можно сделать выводы, что основное влияние на показатели фертильности оказывают факторы среды – технология воспроизводства, используемая в хозяйстве. Самый высокий коэффициент наследуемости (h2) установлен для признака возраст первого плодотворного осеменения в днях – 0,09; на втором месте код легкости отела в баллах – 0,07; для интервала между отелами в днях, сервис-периода в днях и количества осеменений на одно плодотворное, коэффициент наследуемости на одном уровне – 0,04; а самый низкий коэффициент установлен для признака количество дней между отелом и первым осеменением – 0,03.

Сильные положительные фенотипические (r g ) и генетические корреляции (r p ) выявлены между продолжительностью сервис-периода и интервалом между отелами в днях – 0,71; умеренные положительные корреляции (r g и r p ) установлены между признаками количество дней между отелом и первым осеменением, возрастом первого плодотворного осеменения, интервалом между отелами и продолжительностью сервис-периода в днях – 0,27–0,31; связь между всеми признаками с легкостью отела слабо отрицательная от –0,01 до –0,15; при этом генетическая корреляция легкости отела умеренно отрицательная с возрастом первого осеменения – (–0,28).

После элиминации паратипических факторов, учитываемых в статистических моделях, стандартное отклонение генотипа (σ G ) по всем признакам снизилось на 91–97 %, а после элиминации влияния паратипических и генотипических факторов с учетом родственных связей между животными стандартное отклонение по всем признакам (σ EBV ) несколько увеличилось, таким образом, общее снижение стандартного отклонения произошло на 93–95 %. На основании полученных селекционно-генетических параметров были рассчитаны вариансы EBV признаков; ковариансы между EBV признаков; ко-вариансы между ЕBV и генотипом признаков животного. Полученные значения использовали для решения системы уравнений, на основании которых рассчитали весовые коэффициенты для каждого EBV признака, которые показывают направление и величину смещения оценки EBV для уравновешивания и увеличения генетической ценности совокупного генотипа животного.

Таким образом, получили уравнение индекса фертильности коров красно-пестрой породы за первую лактацию, которое выглядит следующим образом:

I = –0,22EBV1 + 0,98EBV2 + 2,09EBV3 + + 0,00EBV4 – 20,57EBV5 – 35,72EBV6, где EBV1 – прогноз племенной ценности коров по количеству дней между отелом и первым осеменением; EBV2 – прогноз племенной ценности коров по возрасту первого плодотворного осеменения в днях; EBV3 – прогноз племенной ценности коров по интервалу между отелами в днях; EBV4 – прогноз племенной ценности коров по продолжительности сервис-периода в днях; EBV5 – прогноз племенной ценности коров по количеству осеменений на одно плодотворное; EBV6 – прогноз племенной ценности коров по легкости отела в баллах.

На основании полученного уравнения индекса фертильности коров красно-пестрой породы за первую лактацию были рассчитаны значения индекса (I) племенной ценности коров, абсолютные значения которых использовали для ранжирования животных (табл. 3).

Сравнительный анализ показателей признаков в зависимости от полученных индексных оценок показал, что самые эффективные животные по всем признакам фертильности находятся в пределах одного стандартного отклонения индекса ± σ I = 9,29. Средние значения показателей и их ошибки (М ± m) в первой группе у коров имеют наименьшие показатели по количеству дней между отелом и первым осеменением (79 ± 2); наименьший возраст первого плодотворного осеменения в днях (707 ± 6); наименьший интервал между отелами в днях (418 ± 3); соответственно наименьший сервис-период в днях (138 ± 3); наименьшее количество осеменений на одно плодотворное (2,23 ± 0,1) и наилучший показатель легкости отела в балах (1,05 ± 0,02).

Во второй группе коров с индексной оценкой в пределах ± 2σ I – от –18,56 до –9,30 и от 9,30 до 18,56 средние показатели признаков увеличиваются: показатели по количеству дней между отелом и первым осеменением (79 ± 3); возраст первого плодотворного осеменения в днях (717 ± 12); интервал между отелами в днях (433 ± 8); сервис-период в днях (153 ± 3); количество осеменений на одно плодотворное (2,33 ± 0,1); легкость отела в баллах (1,09 ± 0,02).

В третьей группе коров с индексной оценкой в пределах ± 3σI от –27,07 до –18,57 и от 18,57 до 36,38 средние показатели признаков фертильности имеют наихудшие значения по сравнению с первой и второй группой коров: более поздний возраст первого плодотворного осеменения (733 ± 15); более длинные интервалы по количеству дней между отелом и первым осеменением в днях (100 ± 15); между отелами в днях (527 ± 36); продолжительности сервис-периода в днях (247 ± 36); высокий показатель по количеству осеменений на одной плодотворное (2,44 ± 0,3); более трудные отелы в баллах (1,15 ± 0,12).

Таблица 3

с; ф аз со аз о 1=	аз	1 ° I 1 О ° О- X оо >Ф Ф г: 2 ° m S о ^ ^ 8	2 о m о а С о S m 1 2 О Q.S® со 2 S О  Ф “  8	с; s ® Ф 5 5	О Ф )S с ф СО ф О	1 ф Ф о I „ I ф о о. о Ф 5 m о О н ° ® § Й 1 о		1— ф
£ +1	1	79±2	707±6	418±3	138±3	2,23±0,1	1,05±0,02	1,00…0,11
	2	79±3	717±12	433±8	153±8	2,33±0,1	1,09±0,02	0,11…0,05
	3	100±15	733±15	527±36	247±36	2,44±0,3	1,15±0,12	0,05…0,01
ш £ +1 m ш	1	0,01±0,04	0,06±0,2	–0,21±0,1	–0,21±0,1	-0,003±0,00	–0,0010±0,00
	2	0,08±0,09	–0,09±0,6	0,09±0,3	0,09±0,3	0,006±0,01	–0,0001±0,00
	3	0,30±0,43	–0,40±2,4	2,95±1,4	2,95±1,4	0,010±0,01	0,0070±0,01
	Lim min	–4,04	–20,82	–9,06	–9,06	–0,16	–0,08
	Lim max	5,68	21,93	14,81	14,81	0,36	0,16
—	1	–0,33±0,24			σ I = 5,09
	2	0,05±0,98			σ I = 13,02
	3	5,27±4,50			σ I = 23,37
	Lim min	–27,07			σ I = 9,29
	Lim max	36,38

Примечание : M ± m – характеристика средних значений признаков; EBV – прогноз племенной ценности; I – индексная оценка признаков фертильности коров в разрезе групп сформированных в зависимости от полученных индексных оценок и пределов их распределения (1 -я группа (n = 483) – ± 1σ I ; 2-я группа (n = 189) – ± 2σ I ; 3-я группа (n = 29) – ± 3σ I ).

Сравнительная характеристика значений признаков и оценок Comparative characteristics of the values of signs and ratings

При анализе минимальных и максимальных значений оценок прогноза племенной ценности коров (EBV) в сформированных группах выявлено, что лучшие или худшие оценки могут быть как положительные, так и отрицательные, в зависимости от оцениваемого признака.

Например, самые эффективные животные в первой группе имеют минимальные оценки прогноза племенной ценности, за исключением возраста первого плодотворного осеменения. Среднее значение оценок по количеству дней между отелом и первым осеменением составляет (0,01 ± 0,04); по интервалу между отелами и сервис-периоду в днях –(0,21 ± 0,1); по количеству осеменений на одно плодотворное –(0,003 ± 0,00); по легкости отела в баллах –(0,0010 ± 0,00); а по возрасту первого плодотворного осеменения в днях, наоборот, лучшие коровы в первой группе имеют максимальные средние оценки (0,06 ± 0,2). Динамика оценок во второй и третьей группе коров по возрасту первого плодотворного осеменения соответственно идет на снижение средних значений (EBV), по остальным признакам – наоборот, на увеличение.

Средний показатель индекса от первой к третьей группе имеет тенденцию роста, а стандартное отклонение (σ I ) в каждой группе увеличивается, поскольку индекс (I) фертильности смещает средние значения генетических оценок (EBV) в сторону оптимума, в результате чего совокупный генотип и фенотип становится наиболее эффективным.

Заключение. Таким образом, животные с наивысшей племенной ценностью по комплексу признаков фертильности находятся ближе к средним значениям оценок прогноза (EBV) и индекса (I), поэтому для ранжирования коров по фенотипу коэффициент 1 определяет уровень среднего значения индексной оценки, и чем дальше значение оценок от среднего, тем ниже племенная ценность животных и значение коэффициента.

Характерной особенностью этого селекционного индекса является его применение в тех случаях, когда экономическая ценность отдельных признаков неизвестна или их трудно оценить иным образом. При этом параметры отбора могут варьироваться в зависимости от целей селекции, если развитие определенных признаков уже настолько высоко, что селекционер хочет только поддержать этот уровень или даже снизить его до уровня, который был бы сбалансирован с другими признаками.