Селекционный потенциал перспективных образцов потомства интродуцентов аборигенных злаковых трав в условиях Магаданской области

В природных луговых фитоценозах Магаданской области многолетние злаковые травы занимают ведущую позицию. Благодаря оптимальному сочетанию обменной энергии и протеина в сухом веществе, они превосходят другие кормовые культуры по питательности. Использование многолетних трав в системах кормопроизводства позволяет снизить себестоимость и расход корма на единицу продукции, а также повысить уровень биологизации земледелия (Шаманин, Попова, 2021). Они обладают рядом биологических характеристик, таких как долголетие, зимостойкость, экологическая пластичность, способность к вегетативному возобновлению, устойчивость к болезням и вредителям, а также хорошая поедаемость. Все эти факторы подтверждают эффективность, перспективность и целесообразность использования многолетних трав в экстремальных природно-климатических условиях Севера. Поэтому многолетние травы играют ведущую роль в создании сеяных лугов и пастбищ в современном сельском хозяйстве.

Неравномерность зимних осадков по годам, сильные зимние ветра, почти повсеместное распространение вечной и сезонной мерзлоты делают сложным и излишне затратным возделывание в регионе слабо адаптирующихся завозных сортов многолетних трав. Для обеспечения животноводства доступными и качественными кормами в условиях региона ФГБНУ «Магаданский НИИСХ» ведет работу по изу- чению продуктивного потенциала аборигенных злаковых трав: арктагростиса широколистного, бекмании восточной и лисохвоста тростникового. Многолетние злаковые травы, произрастающие в дикой природе в субполярных и полярных регионах, обладают важными характеристиками, такими как продуктивное долголетие, быстрое восстановление вегетативной массы после укоса и высокая стойкость к ранним заморозкам. Именно эти факторы делают их незаменимыми для создания сеяных лугов и пастбищ в современном сельском хозяйстве. Чтобы обеспечить успешное луговое травосеяние, необходимы сорта, которые обладают продуктивным долголетием и конкурентоспособностью при длительном использовании на пастбище и для сенокоса.

В работе по селекции многолетних злаковых трав основное внимание уделяется решению как общих, так и специфических задач, связанных с разнообразием почвенно-климатических условий и особенностями использования травостоя. Важными для полевого травосеяния являются сорта, которые обеспечивают высокий урожай кормовой массы в течение нескольких лет. Особое значение приобретают раннеспелые зимостойкие сорта с быстрым весенним и послеукосным отрастанием. В случае лугового травосеяния требуются сорта, обладающие продуктивным долголетием и высокой конкурентоспособностью при продолжительном использовании на пастбище и для сенокоса. Они также должны быть устойчивы к вы- таптыванию и стравливанию, отличаться по скороспелости и ритму развития. Основными направлениями селекции многолетних злаковых трав являются увеличение кормовой и семенной продуктивности, повышение качества корма, создание сортов, устойчивых к болезням, усиление зимостойкости и долголетия растений (Костенко и др., 2016).

Для придания сорту экологической устойчивости ведущая роль отводится использованию генетического полиморфизма популяций, который может быть выявлен с помощью методов экологической селекции. Оценка адаптивности и приспособленности нового сорта или исходного материала к изменчивым погодным условиям возможна при их исследовании в различных, включая контрастные, почвенно-климатических условиях (Бекузарова, 2006).

В свете агротехники, географической зоны и других факторов хозяйственно ценные признаки, преимущественно количественные по своей генетической природе, подвержены значительной изменчивости в процессе онтогенеза растений. Фенотипические особенности организма становятся результатом проявления генотипов в определенных условиях окружающей среды. Важными показателями выступают изменчивость или стабильность хозяйственно ценных признаков сортов в условиях их выращивания (Жаркова и др., 2018). Модификационная изменчивость проявляется в различиях между фенотипами, возникающими на основе одного и того же генотипа. Каждый признак имеет свои пределы изменчивости. Уровень изменчивости, стабильный для определенного вида, сорта или признака, наблюдается лишь при наличии относительно благоприятных условий существования (Пивоваров, Добруцкая, 1992).

Существенное значение имеют различия в проявлении количественных признаков, влияющих на урожайность, которые обусловлены воздействием генотипа и внешних условий. Желательно, чтобы сорт объединял в себе благоприятные хозяйственно-биологические и технологические признаки, так как это придает ему большую ценность для сельского хозяйства. Следует учитывать, что большинство этих признаков плохо совместимы и имеют отрицательную корреляцию, поэтому важно находить оптимальные значения признаков, которые обеспечат максимальную продуктивность растений1.

В селекции широко применяется анализ корреляционных взаимосвязей и регрессионных зависимостей между признаками. Работы (Петаева, 1991; Ehdaie, Waines 1989) показали, что значения признаков и корреляции между ними определяются климатическими и погодными условиями экспериментов, а также особенностями селекционного материала, воздействием предшественников и другими факторами. Некоторые признаки имели разные значения корреляции в разных исследованиях. Поэтому изучение корреляций между различными признаками и выявление тех, которые могут быть использованы для отбора растений из гибридных популяций, является актуальной задачей. Анализ коэффициентов корреляционных плеяд помогает определить диагностические признаки, упрощающие отбор (Пивоваров, Добруцкая, 2000). Коэффициенты корреляции позволяют оценить связь между различными параметрами на генотипическом и фенотипическом уровнях, изучить взаимосвязь с факторами среды и выявить закономерности передачи признаков от родительских форм к потомству (Седловский и др., 1982). Поскольку количественные признаки растений являются случайными величинами, взаимосвязь между ними может иметь только статистический или корреляционный характер. При этом одному признаку могут соответствовать несколько значений других признаков (Седловский и др., 1990). Применение коэффициентов корреляции в селекционной работе эффективно, особенно в случае наличия прямолинейных зависимостей между признаками и высокого значения коэффициента корреляции (Жученко, 1980).

Особенностью лугового кормопроизводства Крайнего Северо-Востока является то, что оно базируется на использовании низкопродуктивных естественных кормовых угодий и залужении пашни на основе завозных семян многолетних трав. Для посева используются случайные виды, не отличающиеся устойчивостью к суровым почвенно-климатическим условиям и долголетием. Основным направлением увеличения обеспеченности сельского хозяйства региона собственными кормами является повышение урожайности кормовой массы и семян многолетних трав аборигенной флоры за счет создания высокопродуктивных адаптированных к местным условиям сортов этих видов и развития их семеноводства.

Цель исследований – испытание селекционных образцов многолетних трав, выделенных на основе мобилизации генетических ресурсов природной флоры Дальнего Востока, для создания сортов с высокими качественными показателями, устойчивых к болезням.

Задачи исследования:

изучить данные вариативности основных селекционных и биоморфологиче-ских признаков растений третьего года жизни во втором поколении потомства селекционных образцов чукотского экотипа Arctagrostis latifolia (Rob. Brown) Grisebach и местных экотипов Beckmannia syzigachne

(Steudel) Fern и Alopecurus arundinaceus Poir. (ventricosusPers.) ;

выявить корреляционные взаимосвязи между морфологическими и хозяйственно ценными признаками исследуемых селекционных образцов многолетних трав, позволяющие определить методы и критерии отбора исходного материала.

Научная новизна исследования заключается в получении новых фундаментальных знаний в области биоморфологии и адаптивного потенциала генетических ресурсов различных экотипов многолетних злаковых трав, выделенных из природной флоры Крайнего Севера Дальнего Востока.

Материалы и методы исследований

Экспериментальные исследования проводились на северном побережье Охотского моря, в окрестностях п. Ола Магаданской области. Питомники расположены в урочище «Угликанская тундра», на пологом склоне сопки Угликанская северо-восточной экспозиции. Характерный для Северного Приохотоморья муссонный климат отличается высокой относительной влажностью воздуха, сезонной сменой направления ветра, частыми туманами и неравномерным выпадением осадков в течение вегетационного периода (преимущественно во второй половине лета и осенью). Среднемноголетнее количество осадков за вегетационный период 246 мм. Безморозный период – до 100 дней. Вегетационный период 2021 года отличался существенным отклонением температурного и водного режимов от среднемноголетних метеорологических показателей. Среднемесячная температура воздуха в мае, июне, июле, августе и сентябре превышала среднемноголетнее значение, соответственно, на 0,5; 1,4; 1,2; 0,6; 0,3 ºС. Гидротермические условия характеризовались резкими колебаниями. На начальных этапах роста и развития наблюдался дефицит атмосферной влаги вдвое по сравнению со средними многолетними данными. На середину вегетационного периода пришлось обильное выпадение осадков (июнь – июль), превышающее норму на 91 мм.

В целом температурный режим вегетативного периода 2021 года можно охарактеризовать как благоприятный для культуры, а водный – как сложный, с выраженными циклами стрессовых воздействий на испытуемые гибриды многолетних трав и их потенциальную адаптацию к месту произрастания.

Почва болотная, мерзлотная, торфянисто-глеевая, с затрудненным поверхностным и внутрипочвенным стоком. Ранние заморозки при обильных осадках в конце вегетационного периода нередко способствуют образованию ледяной корки. Реакция почвенного раствора варьирует от слабокислой (pН = 5,57) до близкой к нейтральной (pН = 6,22–6,35), содержание подвижных форм калия (К2О) колеблется в пределах от 13,24 до 32,51 мг / 100 г, фосфора (Р2О5) – от 36,20 до 123,75 мг / 100 г. При этом почвы отличаются высокой гидролитической кислотностью – 55,0 мг-экв на 100 г почвы.

Опыт заложен в 2018 году широкорядным способом посева с индивидуальным размещением растений в 3 яруса по 7 делянок в каждом. Площадь делянки 9 м², каждая делянка включает 3 рядка по 30 растений (кустов). Расстояние между растениями – 25 см, между рядками – 40 см, между делянками – 90 см, между ярусами – 120 см. Схема опыта включает по 7 селекционных номеров каждого вида трав: Arctagrostis latifolia, Beckmannia syzigachne (Steudel) Fern и Alopecurus arundinaceus Poir. (ventricosus Pers.) .

Учеты и наблюдения проводились в соответствии с методическими указания-ми2. Статистическая обработка результатов проведена на основе общепринятых методик3 с использованием табличного редактора Microsoft Excel.

Результаты проведенных исследований

Отбор высокоадаптивных и конкурентоспособных селекционных образцов аборигенных трав в питомнике осуществлялся в два этапа, при наличии целого ряда признаков. Позитивный отбор проведен по критерию развития, высоте побегов и листовой массы в фазу кущения – выхода в трубку. Процент отбора определялся от количества учетных кустов на делянке весной 2021 года. Негативный отбор – по критерию развития, высоте побегов и листовой массы, степени зараженности вредителями и болезнями в фазу цветения – начала созревания. Процент выбраковки определялся от количества отобранных ранее при первом отборе и участвующих в наблюдениях кустов.

Наибольший процент отбора селекционных образцов наблюдался у вида Arctagrostis latifolia и составил 64,7% к количеству весенних образцов 2021 года. Основные причины выбраковки у данного вида трав – слабое развитие куста и спорынья. Образцы Beckmannia syzigachne были отобраны преимущественно в фазу кущения – выхода в трубку и в среднем составили 53,7%. В связи со слабым развитием кустов и поражением спорыньей наименьший процент отбора наблюдался у Alopecurus arundinaceus – 44,6%.

Умеренная влажность почвы и повышенная температура воздуха в мае обеспечили активные всходы селекционных образ- цов исследуемых трав, но не повлияли на дальнейшую однородность фенологического развития. Изучение роста растений показало, что по продолжительности вегетационного периода количество раннеспелых образцов у Arctagrostis latifolia составило 2, среднеспелых – 4. Селекционные образцы Alopecurus arundinaceusи Beckmannia syzigachne отнесены к раннеспелым.

Одним из показателей адаптирован-ности растений в местных агроклиматических условиях является своевременное прохождение фаз развития. Погода и уровень увлажнения почвы каждого дня влияют одновременно на процесс роста и процесс развития, вызывая различный эффект по отношению к каждому из них (Фандеева, Федосова, 2021).

Фазы массового кущения растения достигли 25–27 мая. Далее наблюдался лишь прирост листовой массы. Фазы выхода в трубку они достигли 7–23 июня, выметывания – 10–26 июля, цветения – 4–24 июля, фаза созревания продлилась с 8 августа по 10 сентября. Следует отметить, что в текущем году из-за нестабильных метеорологических условий, характеризуемых частыми осадками, туманами и моросящим дождем, произошло перекрытие фаз. Удлинился период наступления массового выметывания, но при этом на некоторых растениях уже наблюдалось начало цветения. Нетипичные условия в конце вегетации увеличили различия между образцами аборигенных трав в межфазный период «массовое цветение – начало созревания» в среднем на 9–15 суток, а в фазу созревания – от 26 до 42 суток (табл. 1).

Наиболее быстрыми темпами развития с тенденцией к созреванию отмечены селекционные образцы всех видов

Таблица 1. Продолжительность вегетационного и межфазных периодов у выделенных образцов интродуцентов, сутки

co га i-=T CQ	s CD cT Z	№ селекционного образца	Длительность периода
			1 CD x 3 m x	CD О CL S x   X	X tn >i ra	4 s X ™ § Л J I tn       ra	cc ra ra r° -e- 5	1 § CD I Q)  S  QJ ™ ™ m g rn ra m g	CD CD	O g O X 00  5      ro О н      S ™ i 5 m 5 ”   8	"^ w о
О S it	2	AL-И1-2018-03	15	10	18	3	15	2	3	12	44
	10	AL-И5-2018-02	15	10	11	12	20	-2	8	4	36
	13	AL-И5-2018-03	15	10	13	12	20	-5	6	5	43
	15	AL-С3-2018-05	15	8	15	5	29	-4	6	14	34
	18	AL-С3-2018-01	15	10	17	4	19	-4	8	27	33
	21	AL-С3-2018-03	15	10	13	6	23	-4	7	30	20
	1	AA-И2-2018-03	14	8	12	3	6	5	6	12	23
	4	AA-И2-2018-04	14	8	13	4	5	9	4	8	24
	12	AA-И6-2018-04	12	10	11	5	6	5	9	8	35
•2 CU CQ ^	3	BS-И3-2018-01	17	10	19	10	15	-2	4	2	39
	6	BS-И3-2018-03	17	10	19	8	11	1	9	3	27
	8	BS-И7-2018-05	17	10	16	8	16	1	5	4	32
	11	BS-И7-2018-04	17	10	21	9	18	-3	4	4	33
	14	BS-И7-2018-01	17	8	16	6	17	5	7	18	18
	16	BS-И7-2018-03	17	9	14	13	18	-1	5	20	17
	19	BS-И3-2018-05	17	10	14	2	29	-2	7	20	16

Источник: результат исследований авторов.

Таблица 2. Сравнительная характеристика образцов перспективных аборигенных злаковых трав

co га i-=T CQ	c; CD ^	6 x g. z	X 5 ra >s is L | x ^	Высота побегов перед уборкой, см		га у О У- ? О и	га о 1=	Количество побегов, шт. / 1 куст		О tn ra CD CD 1—
				ra Q. -0 OJ I x 00 £ g	1 Ф 5 CD I L- CO CD S tn {Z			Q. -О 0J I X 00 £ g	। CD 5 CD Т L- СП CD S tn
.§ 5	2	AL-И1-2018-03	244,65	112,0	49,1	5	899,4	78,5	214,3	26,3
	10	AL-И5-2018-02	363,42	112,3	54,4	5	790,9	187,9	160,2	54,6
	13	AL-И5-2018-03	417,02	119,6	45,7	5	898,5	257,5	162,3	62,1
	15	AL-С3-2018-05	431,01	119,4	52,5	5	988,7	136,3	241,8	36,1
	18	AL-С3-2018-01	345,11	107,9	48,5	5	708,7	146,7	159,1	48,7
	21	AL-С3-2018-03	388,19	102,8	54,4	5	553,3	70,0	222,6	23,9
5!	1	AA-И2-2018-03	87,95	70,6	52,3	4	1409,5	10,9	148,5	7,5
	4	AA-И2-2018-04	58,61	81,8	43,3	3	1489,3	12,0	164,8	7,3
	12	AA-И6-2018-04	146,26	81,4	55,9	3	1351,9	14,0	122,8	10,4
QJ e CU CQ	3	BS-И3-2018-01	812,73	81,8	36,9	5	175,5	54	220	19,7
	6	BS-И3-2018-03	818,71	90,0	35,4	4	214,9	79,5	154,2	34,5
	8	BS-И7-2018-05	1556,32	85,5	42,6	5	132,0	54,0	42	56,3
	11	BS-И7-2018-04	1309,69	84,8	33,4	4	102,5	73,0	24,6	75,6
	14	BS-И7-2018-01	821,70	93,1	33,8	4	148,6	85,1	114,2	46,7
	16	BS-И7-2018-03	1114,78	91,6	33,8	4	158,4	72,9	131,0	36,5
	19	BS-И3-2018-05	787,91	102,8	54,4	4	132,5	69,5	111,0	38,4

Источник: результаты исследований авторов.

исследуемых трав. Наиболее устойчивыми к нехватке влаги оказались образцы Alopecurus arundinaceus , у них межфазный период «выход в трубку – начало выметывания» и фаза выметывания прошли однородно и быстрее на 3–4 дня и соответственно 15–26 дней по сравнению с другими образцами.

В результате статистического анализа установлены положительные корреляционные связи между продолжительностью вегетационного периода с суммой активных температур (r = 0,72 ± 0,04) и количеством осадков (r = 0,81 ± 0,03), что говорит о значительном влиянии суммы активных температур и количества осадков на продолжительность вегетационного периода.

Структурный анализ показал, что в период вегетации сформировавшиеся травостои отличались преобладанием вы- соты генеративных побегов над вегетативными побегами в среднем в 2–3 раза (табл. 2). Травостой селекционных образцов Arctagrostis latifolia незначительно отличался по высоте генеративных (0,2– 16,8 см) и вегетативных (1,9–8,7 см) побегов. Густота стояния растений варьировалась от 12 до 16 шт./м2. Образцы Alopecurus arundinaceus характеризовались хорошей выровненностью побегов и наибольшим количеством растений на квадратный метр. Разница по делянкам у селекционных образцов Beckmannia syzigachne была несущественная, а высота вегетативных побегов уступала показателям других видов аборигенных трав в среднем на 10 см.

Выделившиеся сортообразцы третьего года жизни сформировали прямостоячие кусты. У некоторых образцов Arctagrostis latifolia и Beckmannia syzigachne наблюда- у = 0,5089х-39,536

R2= 0,2365

Линейная (Вьюна гене рати вн ых побегов, см)

Линейная (Вьюна вегетативных побегов, см)

Рис. 1. Точечный график и теоретическая линия регрессии при корреляции между урожайностью зеленой массы и другими показателями селекционных образцов Arctagrostis latifolia Источник: результаты исследований авторов.

Высота генеративных побегов,

Количество генеративных побегов, шт./1 куст

Линейная (Количество генеративн ых побегов, шт./1

ВО

у = 0,1322х* 37,601

• •    Высота вегетативных побегов, см

• •    Высота генеративных побегов см

• •    Количество генеративных побегов, шт./1 куст

......... Линейная (Высота вегетативных побегов, см)

......... Линейная (Высота генеративных побегов, см)

Линейная (Количество генеративных побегов, шт./1 кугт)

Рис. 2. Точечный график и теоретическая линия регрессии при корреляции между урожайностью зеленой массы и другими показателями селекционных образцов Alopecurus arundinaceus Источник: результаты исследований авторов.

= 0,1975

Высота вегетативных побегов, см

Высота генеративных побегов, см

у-0,016х г 86,1S9 R'=0,1676

Количество генеративных побегов, шт./1 куст

Линейная (Высота вегетативных побегов, см)

у-Ч>,ОО28х.1.4Д,463

V^0,^121e "

Линейная (Высота генеративных побегов, см)

Линейная (Количество генеративных побегов, шт./1 куст)

О

500       1000      1500      2000

Рис. 3. Точечный график и теоретическая линия регрессии при корреляции между урожайностью зеленой массы и другими показателями селекционных образцов Beckmannia syzigachne Источник: результаты исследований авторов.

лось преобладание генеративных побегов (55–62 и 56–76% соответственно), что говорит об их вступлении в репродуктивную фазу. Селекционные образцы Alopecurus arundinaceus имели наибольшую площадь куста по сравнению с другими видами аборигенных трав и незначительное количество генеративных побегов на 1 куст – от 10,9 до 14 шт., при этом генеративность составляла от 7,3 до 10,4%, мощность роста также была минимальная (3–4 балла).

Наибольшие показатели урожайности зеленой массы наблюдались у образцов Beckmannia syzigachne (см. табл. 2). Анализ зависимости основных хозяйственно ценных признаков позволил установить достоверные высокие корреляционные связи. У вида Arctagrostis latifolia наиболее тесная корреляционная связь наблюдалась у урожайности зеленой массы с количеством генеративных побегов (r = 0,5) и средняя с высотой генеративных побегов (r = 0,3; рис. 1 ).

Урожайность зеленой массы у образцов Alopecurus arundinaceus с достоверной вероятностью в большей степени зависела от количества генеративных побегов (r = 0,8) и высоты вегетативных побегов (r = 0,9; рис. 2 ).

У вида Beckmannia syzigachne высота генеративных побегов и их количество оказали отрицательное влияние средней степени на урожайность зеленой массы (r = -0,4; рис. 3 ).

В процессе исследований была проведена оценка устойчивости селекционных образцов к фито- и энтомоповреждени-ям ( табл. 3 ). На естественном инфекционном фоне в условиях опытного поля зарегистрированы следующие болезни: мучнистая роса ( Erysiphe graminis DC f. dactylidis Jacz ), бурая ржавчина ( Puccinia persistens Plowr. F. bromi M. Cochr ), спорынья ( Claviceps purpurea Tul. ). Наиболее благоприятные погодные условия сложились

Таблица 3. Сравнительная оценка фито- и энтомоповреждений перспективных аборигенных злаковых трав

Вид трав	№ делянки	№ селекционного образца	Фито- и энтомоповреждения
			баллы	%	вид повреждения
.о 5 2 Оз О ^	2	AL-И1-2018-03	-	-	-
	10	AL-И5-2018-02	-	-	-
	13	AL-И5-2018-03	-	-	-
	15	AL-С3-2018-05	-	-	-
	18	AL-С3-2018-01	-	-	-
	21	AL-С3-2018-03	-	-	-
О U О "6 о о о 8 о Си	1	AA-И2-2018-03	4 1	65 10	Ржавчина Злаковая муха
	4	AA-И2-2018-04	4 1	65 10	Ржавчина Злаковая муха
	12	AA-И6-2018-04	1 4 1	5 65 10	Спорынья Ржавчина Злаковая муха
QJ .о CQ	3	BS-И3-2018-01	1	5	Мучнистая роса
	6	BS-И3-2018-03	2	25,0	Мучнистая роса
	8	BS-И7-2018-05	2	35	Мучнистая роса
	11	BS-И7-2018-04	3	45	Мучнистая роса
	14	BS-И7-2018-01	2	35	Мучнистая роса
	16	BS-И7-2018-03	3	45	Мучнистая роса
	19	BS-И3-2018-05	3 3	30 40	Злаковая муха Мучнистая роса

Источник: результаты исследований авторов.

Количество вегетативных побегов на 1 куст                   Урожай зеленой массы на куст

■ Высота генеративного яруса в фазу массового цветения

■ Высота генеративного яруса в фазу массового созревания

Высота вегетативного яруса в фазу массового цветения

Высота уровня основной массы листьев в фазу цветения

Длина 1 листа

Длина 3 листа

• ■    Высота вегетативного яруса в фазу массового созревания

• ■    Высота уровня основной массы листьев в фазу

• ■    Длина 2 листа

• ■    Длина флагового листа

Рис. 4. Коэффициенты вариации элементов структуры кормовой продуктивности у потомства селекционных образцов северных экотипов многолетних трав

Источник: результаты исследований авторов.

сит от погодных условий года вегетации (Фандеева, Федосова, 2020). Значительное влияние на продуктивный потенциал чукотского экотипа Arctagrostis latifolia (Rob. Brown) Grisebach и местных экотипов Beckmannia syzigachne (Steudel) Fern и Alopecurus arundinaceus Poir. (ventricosus Pers) оказывают суммы температур и осадков за межфазный период от начала весеннего отрастания до цветения. Урожайность зеленой массы в большей степени зависит от степени развития растения. Потомство селек-

ционных образцов отличается высокой степенью вариативности признаков, обусловливающих кормовую ценность, что определяет необходимость продолжения исследований в этом направлении. В дальнейшем полученные данные позволят контролировать изменчивость признаков и осуществлять отбор в популяциях аборигенных трав только с показателями повышения потенциальной продуктивности и экологической устойчивости произрастания на территории Магаданской области.