Сезонные особенности питания рыб в кумжевой реке Большая Уя (бас. Онежского озера)

Автор: Шустов Юрий Александрович, Белякова Елена Николаевна, Веселов Алексей Елпидифорович

Статья в выпуске: 4 (8) т.2, 2013 года.

Бесплатный доступ

Исследования сезонных особенностей питания пяти видов рыб (молодь кумжи, голец усатый, бычок-подкаменщик, колюшка и гольян) в одной из многочисленных притоков Онежского озера, в которых обитает кумжа, показали, что не все экологические ситуации оказываются благоприятными для питания рыб. В период летней межени из-за снижения уровня воды голец усатый с трудом перемещается в поисках пищи; в результате интенсивность питания рыб крайне низкая, а больше половины из них (60 %) даже имеют пустые желудки. В нагульный летний период потенциальными пищевыми конкурентами молоди кумжи могут быть практически все речные рыбы: гольян за «воздушную» фракцию – имагинальные и субимагинальные стадии амфибиотических, воздушных и наземных насекомых, а усатый голец, бычок-подкаменщик, колюшка за «водную» – личинок и нимф амфибиотических беспозвоночных.

Еще

Кумжевая река, сезонные особенности питания речных рыб, спектры питания, накормленность

Короткий адрес: https://sciup.org/147112701

IDR: 147112701

Текст научной статьи Сезонные особенности питания рыб в кумжевой реке Большая Уя (бас. Онежского озера)

Е-mail:

Атлантический лосось ( Salmo salar L.) и кумжа ( Salmo trutta L.) на ранних стадиях развития – от личинок до смолтов –обитают преимущественно в реках и ручьях горного типа. Вместе с молодью этих видов рыб в лососевых и кумжевых нерестовых реках на порогах и перекатах постоянно или только в некоторые сезоны года живут и другие представители ихтиофауны, которые вступают с сеголетками и пестрятками атлантического лосося и кумжи в определенные территориальные и пищевые взаимоотношения. Установлено, что на Европейском Севере России в реках подобного типа постоянно обитают такие виды рыб, как хариус ( Thymallus thymallus L.), голец усатый ( Barbatula barbatula L.), обыкновенный подкаменщик ( Cottus gobio L.), а также в реки на нерест могут мигрировать: речная минога ( Lampetra fluviatilis L.), обыкновенный гольян ( Phoxinus phoxinus L.), трехиглая колюшка ( Gasterosteus aculeatus L.) и некоторые другие рыбы (Никольский и др., 1947; Рыбы..., 1966; Лососевые..., 1978; Атлас..., 2002 и др. работы).

Цель данного сообщения – исследовать особенности питания речных рыб в разных экологических условиях в течение года в типичной кумжевой реке (бас. Онежского озера), а также оценить их пищевые взаимоотношения с молодью кумжи.

Материалы

Известно, что многие притоки Онежского озера относятся к кумжевым рекам и ручьям, где происходит нерест озерной кумжи, а в некоторых обитает и жилая форма кумжи – ручьевая форель ( Salmo trutta trutta L.) (Временные правила..., 2000). В этих реках вместе с молодью кумжи постоянно обитают такие виды рыб, как хариус, усатый голец и обыкновенный подкаменщик, а после весеннего паводка в реку на нерест мигрируют речная минога, обыкновенный гольян, трех- и девятииглая колюшка (Веселов и др., 1998; Веселов, Ефремов, 2010).

Изучение питания рыб проводилось нами с мая 2006 г. по январь 2007 г. на типичной кумжевой реке Большая Уя (см. рисунок). Бассейн реки расположен на западном побережье Онежского озера, исток происходит из болота. Протяженность реки 16 км, средний уклон 8.62 ‰, впадает в Уйскую губу. Отлов рыбы производился на участке реки, расположенном в 800 м от устья. Протяженность облавливаемого участка около 350 м, он состоит из чередования небольших перекатов и порожков с галечно-валунным грунтом, а также бочажков с песчаным грунтом. Ширина реки до 10 м, глубина на ямах не более 1 м, скорость течения на перекатах 0.3–0.6 м/с.

Рис. Карта-схема расположения обследуемых рек Fig. Scematic map of the investigated rivers

Рыб для изучения питания отлавливали с помощью специального электроловного аппарата Fa-2 норвежского производства по общепринятой методике (Karlstrom, 1976; Маслов, 1989). У отловленных рыб измеряли полную длину (АВ) и вес (Правдин, 1966), затем фиксировали целиком в 4 % растворе формалина, дальнейшую обработку проводили в лабораторных условиях.

Отлов рыб проводился нами в следующие сроки: весна (11 и 26 мая 2006 г.); лето, 1-я половина (30 июня 2006 г.); лето, 2-я половина (29 августа 2006 г.); осень (8 и 21 ноября 2006 г.); зима (11 января 2007 г.).

Учитывая малые размеры р. Большая Уя и соответственно незначительную численность обитающих в ней рыб, для изучения сезонных особенностей питания рыб нами в каждый сезон года отлавливалось не более десятка экземпляров каждого вида рыб. Также принимали во внимание, что кумжа пресноводных водоемов Европейского Севера, в том числе и Карелии, занесена в «Красную книгу» (2007), поэтому ее молодь отлавливали только в нагульный период (июнь – август) – в момент активного питания, то есть в сезон ожидаемых напряженных пищевых взаимоотношений с другими речными рыбами. Если проблем с отловом нужного количества рыб в весенний и летний сезоны у нас не возникало, то осенью и зимой мы не смогли поймать ни одного экземпляра усатого гольца, хотя, как известно, этот вид в течение всей жизни постоянно обитает в реках на стремнинах. Вполне вероятно, что усатый голец, как и подкаменщик, на участке отлова рыб в р. Большая Уя зарылся в грунт и не был доступен для электролова. В связи с этим пополнение необходимого сравнительного материала проведено нами в соседнем притоке бас. Онежского озера – р. Лососинке, где в конце зимы с началом появления свободных ото льда участков реки (16 марта 2007 г.) были отловлены усатые гольцы и подкаменщики.

Размеры отловленных на питании рыб были в следующих пределах: кумжа (молодь) длиной АВ (min-max) 7.7–15.7 см и весом (min-max) 5.0–46.0 г; усатый голец длиной АВ 7.8–14.5 см и весом 3.5–25.0 г; подкаменщик длиной АВ 5.8–10.5 см и весом 2.5–20.0 г; гольян длиной АВ 5.0–9.0 см и весом 1.7–8.0 г; колюшки длиной АВ 4.8–7.2 см и весом 1–4.5 г.

Методы

Результаты

В р. Большая Уя, как и в других реках горного типа, где обитает молодь лососевых рыб, гидрологические условия в течение года сильно меняются – в весенний паводок резко повышаются уровень воды и скорость потока, в летнюю межень значительно сокращаются выростные участки и многие пороги и перекаты практически пересыхают, осенью на поверхности речного грунта образуется донный лед и шуга.

ВЕСНА (табл. 1). В это время река полностью освободилась ото льда, уже прошел основной весенний паводок, но уровень воды был еще высокий, а скорость течения на порожках более 0.7 м/с. Температура воды не превышала 10 °С; массовый лет насекомых еще не наблюдался. Не происходило также активной миграции колюшек и гольянов из озера.

Таблица 1. Питание речных рыб в р. Большая Уя в весенний период (11 и 26 мая 2006 г.)

Характеристики	Вид рыб
Характеристики	усатый голец	подкаменщик	гольян	колюшка
Состав пищи:
Зоопланктон				80.0
				4
Chironomidae (L.)	70.0	30.0	60.0	80.0
	16	1	2	4
Chironomidae (Р.)	30.0			80.0
	+			1
Simuliidae (L.,P.)	90.0	10.0
	38	+
Ephemeroptera (N.)	10.0	10,0	30.0	20.0
	+	+	+	+
Plecoptera (N.)	50.0	30.0	10,0	_
	+	+	+
Trichoptera (L.)	70.0	60.0	30.0	20.0
	+	2	4	+
Mollusca	10.0	10.0
	+	+
Прочие	20.0	20.0	10,0	_
	+	+	+
Рыбы	—	—	—	—
Водоросли (%)			80.0
			42.0
Insecta (имаго, суб-		10.0	10.0
имаго)		+	+
Кол-во организмов,	59	5	3	10
экз., колебания	8-151	0-21	0-7	0-27
Индекс наполнения,	196	99	68	54
°/onoi колебания	52-400	0-444	0-160	0-161
Длина рыб, см,	11.7	8.5	7.2	6.1
колебания	10.5-14.5	5.8-9.8	5.0-8.8	5.7-6.3
Вес рыб, г,	13.7	10.0	4.5	2.6
колебания	9.5-25.0	2.5-14.5	1.7-8.0	2.0-2.8
Кол-во рыб, экз.	10	10	10	5

Примечания. Здесь и в табл. 2–4 в числителе – частота встречаемости в %, в знаменателе

(N.) – нимфы.

ЛЕТО, 1-ая ПОЛОВИНА (табл. 2). Вода прогрелась до 14,4 °С, уровень воды снизился до нормального. Происходит активный лет воздушных и наземных насекомых, у гольянов и колюшек наступил период массового захода в реку. У всех исследованных нами рыб (кроме кумжи) наступает период нереста.

Таблица 2. Питание речных рыб в р. Большая Уя в начале лета (30 июня 2006 г.)

Характеристики	Вид рыб
Характеристики	кумжа	усатый голец	подкаменщик	гольян	колюшка
Состав пищи:
Зоопланктон	—	10.0 1	—	—	50.0 6
Chironomidae (L.)	80.0 4	90.0 38	60.0 5	20.0 +	100.0 14
Chironomidae (Р.)	—	10.0 +	—	—	75.0 1
Simuliidae (L, Р.)	10.0 +	10.0 +	—	—	50.0 1
Ephemeroptera (N.)	30.0 1	80.0 1	40.0 +	—	50.0 1
Plecoptera (N.)	20.0 +	30.0 +	50.0 +	—	50.0 1
Trichoptera (L)	80.0 3	30.0 +	40.0 +	—	—
Mollusca	—	10.0 +	—	10.0 +	25.0 +
Прочие	50.0 +	10.0 +	—	20.0 +	—
Рыбы	—	20.0 5	—	—	—
Водоросли (%)	—	—	—	100,0 49.0	—
Insecta (имаго,субимаго)	90.0 11	20.0 +	20.0 +	90.0 6	75.0 2
Кол-во организмов, экз., колебания	22 3-45	49 2-258	8 0-17	8 3-11	29 5-72
Индекс наполнения, °/опп> колебания	85 15-193	112 2-343	66 0-275	165 60-300	135 40-240
Длина рыб, см, колебания	8.6 7.7-10.0	10.2 7.8-12.8	7.7 6.3-10.5	7.4 6.0-9.0	5.5 4.8-6.0
Вес рыб, г, колебания	7.9 5.0-12.0	7.3 3.5-13.0	7.1 3.0-20.0	39 2-6.5	1.8 1.0-2.5
Кол-во рыб, экз.	10	10	10	10	4

ЛЕТО, 2-ая ПОЛОВИНА (табл. 3). Происходит дальнейшее прогревание воды (16.6 °С), а из-за снижения уровня воды резко сокращаются выростные площади реки – многие перекаты практически пересохли. Воздушных и наземных насекомых много.

Таблица 3. Питание речных рыб в р. Большая Уя в конце лета (29 августа 2006 г.)

Вид рыб

Характеристики	кумжа	усатый голец	подкаменщик	гольян	колюшка
Состав пищи:
Зоопланктон	_	10,0 5	--	20.0 30	100.0 500
Chironomidae (L.)	20.0 +	40.0 4	78.6 24	20.0 +	75.0 6
Chironomidae (Р.)	10.0 +	—	7.1 +	—	—
Simuliidae (L.,P.)	—	—	—	—	—
Ephemeroptera (N.)	20.0 4-	—	7.1 +	—	—
Plecoptera (N.)	2Q.Q +	—	14.2 4-	—	—
Trichoptera (L.)	80.0 5	40.0 +	14.2 +	—	—
Mollusca	—	—-	—	—	’—-
Прочие	50.0 1	10.0 *	7.1 +	—	—
Рыбы	20.0 1	—	—	—	—
Водоросли (%)	—	—	—	90.0 75.0	—
Insecta (имаго, субимаго)	100.0 10	—	7.1 +	90.0 4	—
Кол-во организмов, экз., колебания	19 2-31	5 0-21	26 0-70	4 010	6 0-20
Индекс наполнения, °/опо, колебания	98 12-200	10 0-36	48 0-157	298 0-500	190 89-280
Длина рыб, см, колебания	9£ 8.2-11.2	10.5 9.2-12.5	7,8 5.8-10.0	2Л 6.2-8.2	6,4 5.6-7.2
Вес рыб, г, колебания	10.4 6.0-14.0	8.6 5.5-14.0	8.8 2.0-13.5	3.1 2.0-4.5	2,8 1.8-4.5
Кол-во рыб, экз.	10	10	14	10	4

ОСЕНЬ (табл. 4) была аномально холодной, и уже в начале ноября на реке образовался донный лед, а в бассейне реки – высокий снеговой покров. Естественно, что лет воздушных насекомых прекратился. Температура воды не превышала 0.1 °С, уровень воды в реке имел нормальный режим.

Таблица 4. Питание речных рыб в р. Большая Уя в осенний (8 и 21 ноября 2006 г.) и зимний (11 января 2007 г.) периоды, а также в р. Лососинка (16 марта 2007 г.)

Характеристики	Период года и вид рыб
	Осенний		Зимний
	подкамен- -щик	гольян	кумжа	подкамен -щик	♦усатый голец	♦подкамен -щик
Состав пиши:
Зоопланктон	—	100.0 10	—	=	—-	—
Chironomidae (L.)	+	100.0 2	50.0 4	4	500 2	10.0 1
Chironomidae (Р.)			—-	——	—	—
Simuliidae (L, Р.)	—	—	—	4	—	—
Ephemeroptera (N.)	15.7 +	100,0 1	—	—	50.0 1	40.0 4
Plecoptera (N.)	1	—	1000 2	юо.о ю	55.7 1	40,0 +
Trichoptera (L)	50.0 4	■ -	100^0 6	100.0 6	83.3 2	70.0 2
Mollusca	—	—	—	—	—	—
Прочие	41.7 4	_	1 00.0 1	—	—-	10,0 4
Рыбы	—	—	—	—	—	—
Водоросли (%)	—	100,0 30.0	—	—	—	—
Insecta (имаго, субимаго)	—	—	50.0 4	—	—	—
Кол-во организмов, экз., колебания	4 1-9	13	10 7-14	18 5-28	6 0-20	5 2-16
Индекс наполнения, °/ом, колебания	7-60	28	77 36-118	130 74-163	0-89	145 33-413
Длина рыб, см, колебания	7.6 6.2-8.7	6,3	14.1 12.5-15.7	7.8 6.2-9.3	10,9 10.2 11.4	6.9 4.0-8.8
Вес рыб, г, колебания	5 5 2 5-9.5	2,5	34.3 22.5-46.0	7.4 9.0-11.5	10.6 9.0-12.5	6.3 0.5-11.5
Кол-во рыб, экз.	12	1	2	3	6	10

* – рыбы из р. Лососинка.

Обсуждение

Сведения о пищевой конкуренции кумжи с речными рыбами весьма скудны и противоречивы. Так, исследования пищевой конкуренции между ручьевой форелью, подкаменщиком и гольянами в р. Моравка (северо-западная часть Силезии) показали, что рыбы имели четкие различия по пищевым нишам (Straskraba et al., 1966). Форель поедала более крупных беспозвоночных свободноживущих или придонных; гольяны питались мелкими организмами, обитающими на поверхности дна или на растениях; бычок выедал кормовые объекты из-под камней или между гравием. Это, по мнению исследователей, несмотря на высокую численность рыб, сводило конкуренцию между ними до минимума. Пресноводные подкаменщики ( Cottu sgobio и Cottus poecilopus ) широко распространены в реках Скандинавии, где они часто встречаются с кумжей, и, как показали исследования (Andreasson, 1980), спектр питания рыб частично совпадает, при этом на кумжу оказывает влияние выедание подкаменщиками придонной фауны. Вид подкаменщика ( Cottus beldingi ) в 6 притоках реки Клируотер (штат Айдахо, США) достаточно слабо конкурировал с молодью стальноголового лосося ( Salmo gairdneri ), так как если первый питался исключительно автохтонным материалом, то основной пищей лосося были наземные беспозвоночные (Johnson, 1985).

Естественно, что в кумжевых реках с высокой численностью и плотностью распределения речных рыб на участках обитания сеголеток и пестряток кумжи следует ожидать более напряженных пищевых взаимоотношений и, как результат, снижения накормленности кумжи.

Список литературы Сезонные особенности питания рыб в кумжевой реке Большая Уя (бас. Онежского озера)

Атлас пресноводных рыб России: в 2 т./под ред. Ю. С. Решетникова. М.: Наука, 2002. Т. 1. 379 с. Т. 2. 253 с.
Белякова Е. Н. Биологические особенности молоди лососевых рыб в реках Карелии и Кольского полуострова: автореф. дис.... канд. биол. наук. Петрозаводск, 2013. 24 с.
Белякова Е. Н. Питание пестряток атлантического лосося Salmo salar L. и обыкновенного гольяна Phoxinus phoxinus в типичной малой семужьей реке//Гидробиологический журнал. 2011. Т. 47. № 6. С. 11-;16.
Веселов А. Е., Михельсон С. В., Усик М. В., Бахмет И. Н. Распределение молоди лосося, кумжи и сопутствующих видов рыб на участках совместного обитания//Проблемы лососевых на Европейском Севере. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 1998. С. 18-;31.
Веселов А. Е., Ефремов Д. А. Особенности сезонного распределения реофильных видов рыб в малых притоках Онежского озера//Поведение рыб: материалы докладов IV Всерос. конф. с междунар. участием. 19-;21 октября 2010 г., Борок, 2010. М.: АКВАРОС, 2010. С. 26-;31.
Временные правила рыболовства в водоемах Республики Карелия, 2000.
Гринюк И. Н., Шустов Ю. А. Биология сеголетков семги и молоди других рыб бассейна реки Поноя//Биология промысловых рыб внутренних водоемов Северной части европейской территории СССР. Мурманск, 1977. С. 79-;86.
Евсин В. Н., Иванов Н. А. Питание ручьевой форели Salmo trutta L. в реке Пулоньга (Кольский полуостров) в летнее время//Вопросы ихтиологии. 1979. Вып. 19. № 6. С. 1098-;1104.
Заболоцкий А. А. Бентос р. Подчерем и его роль в питании молоди семги//Изв. ВНИОРХ. 1959. Т. 48. С. 44-;64.
Кашин Е. С. Пищевые взаимоотношения молоди атлантического лосося Salmo salar L. и кумжи Salmo trutta L. в р. Стрельна (Кольский полуостров)// Тез. докл. 1-го конгресса ихтиологов России. Астрахань, 1997. С. 153.
Корнилова В. П. Суточный ход питания молоди печорской семги (Salmo salar L.)//Материалы рыбохоз. исслед. Сев. бас. 1964. Вып. 4. С. 60-;63.
Красная книга Карелии. Петрозаводск, 2007. 368 с.
Лососевые нерестовые реки Онежского озера. Биологический режим. Использование. Л.: Наука, 1978. 102 с.
Маслов С. Е. Применение электроловов ранцевого типа в ихтиологических исследованиях на лососевых реках//Тез. докл. респ. конф. Петрозаводск, 1989. С. 22−28.
Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. М., 1974. 254 с.
Никольский Г. В., Громчевская Н. А., Морозова Г. И., Пикулева В. А. Рыбы бассейна Верхней Печоры. Вып. 6 (21). М., 1947. 202 с.
Правдин И. Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Пищепромиздат, 1947. 270 с.
Рыбы Мурманской области. Мурманск, 1966. 156 с.
Сидоров Г. П., Шубина В. Н., Мартынов В. Г., Рубан А. К. Биология атлантического лосося (Salmo salar L.) на этапе речной жизни. Сыктывкар, 1977. 47 с. Сер.: Препринт Коми филиала АН СССР. Вып. 35.
Соловкина Л. Н. Рост и летнее питание молоди семги в реке Печорская Пижма//Зоол. журн. 1964. Т. 43. Вып. 10. С. 1499-;1510.
Суслова Г. Н. Наблюдения над кумжей некоторых рек Белого моря//Изв. ГосНИОРХ. 1969. Т. 65. С. 135-;140.
Шустов Ю. А. Экология молоди атлантического лосося. Петрозаводск: Карелия, 1983. 152 с.
Шустов Ю. А., Барышев И. А., Белякова Е. Н. Особенности питания молоди атлантического лосося Salmo salar L. в субарктической реке Варзуга и ее малых притоках (Кольский полуостров)//Биология внутренних вод. 2012. № 3. С. 66-;70.
Шустов Ю. А., Белякова Е. Н. Питание молоди лососевых рыб в осенний период//Ученые записки ПетрГУ. 2012б. № 2 (123). С. 7-;10.
Шустов Ю. А., Белякова Е. Н. Сравнительное изучение пестряток и смолтов атлантического лосося Salmo salar L. в бассейне субарктической реки Варзуга//Экология. 2012а. № 6. С. 442-;445.
Шустов Ю. А., Веселов А. Е. Питание и рост молоди озерной кумжи Salmo trutta L. morpha lacustris в водоемах национального парка «Паанаярви»//Экология. Экспериментальная генетика и физиология. Труды КарНЦ РАН. Вып. 11. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2007. C. 142-;146.
Шустов Ю. А., Веселов А. Е., Барышев И. А. Питание молоди озерной кумжи Salmo trutta L. в реках бассейна Онежского озера в осенний период//Экология. 2008. № 2. С. 130-;133.
Шустов Ю. А., Веселов А. Е. Питание и рост молоди озерной кумжи Salmo trutta L. morpha lacustris в водоемах национального парка «Паанаярви»//Экология. Экспериментальная генетика и физиология. Труды КарНЦ РАН. Вып. 11. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2007. C. 142-;146.
Allan J. D. Diet of brook trout (Salvelinus fontinalis Mitchill) and brown trout (Salmo trutta L.) in an alpine stream. Verh. Int. Ver. Theor. und angew//Limnol. 1978. Vol. 20. № 3. Р. 2045-;2050.
Andreasson S. Stensimpa som predator pa oringyngel. Inform. Sorvattenslab. Drottningolm. 1980. № 4. Р. 11.
Erkinaro J., Shustov Yu. аnd Niemela E. Enhahced growth and feeding rate in Atlantic salmon parr occupying a lacustrine habitat in the River Utsjoki, northern Scandinavia//J. Fish Biol. 1995. Vol. 47. Р. 1096-;2098.
Erkinaro J., Shustov Yu., Niemela E. Feeding strategies of atlantic salmon Salmo salar parr occupying lacustrine and fluvial habitats in a subarctic river, northern Finland//Pol. Arch. Hydrobiol. 1998. Vol. 45. № 2. Р. 259-;268.
Garnas E., Hvidsten N. A. The food of atlantic salmon Salmo salar L. and brown trout Salmo trutta L. smolts during migration in the Orkla river, Norway//Fauna norv. 1985. № 6. Р. 24-;28.
Hesthagen T., Saksgard R., Hegge O., Dervo B. K., Skurdal J. Niche overlap between young brown trout (Salmo trutta) and siberian sculpin (Cottus poecilopus) in a subalpine Norwegian river//Hydrobiologia. 2004. Vol. 521. № 1. Р. 117-;125.
Johnson J. H. Comparative diets of paiute sculpin, speckled dace and subyearling steelhead trout in tributaries of the Clearwater River, Idaho//Northwest. Sci. 1985. Vol. 59. № 1. Р. 1-;9.
Karlstrom O. Quantitative Methods in Electrical Fishings in Swedish Salmon Rivers//ZOOH. 1976. Vol. 4. P. 53-;63.
Mc Lennan J. A., Mac Millan B. W. H. The food of rainbow and brown trout in the Mohaka and other rivers of Hawkes Bay, New Zealand//N. Z. J. Mar. and Freshwater Res. 1984. Vol. 18. № 2. Р. 143-;158.
Shustov Yu. A. A review of studies of habitat conditions and behaviour of young Atlantic salmon (Salmo salar L.) in the rivers of Karelia and Kola Peninsula//Pol. Arch. Hydrobiol. 1990. Vol. 37. № 1-;2. P. 29-;42.
Straskraba M., Chiar J., Frank S., Hruska V. Contribution to the problem of food competition among the sculpin, minnow and brown-trout//J. Animal Ecol. 1966. Vol. 35. № 2. Р. 303-;311.
Suarez J. L., Reiriz L., Anadon R. Feeding relationships between two salmonid species and the benthic community//Pol. Arch. Hydrobiol. 1989. Vol. 35. № 3-;4. Р. 341-;359.

Еще

Статья научная