Состав и динамика обилия массовых видов фитопланктона низовьев р. Ока в конце XX столетия

Ока - второй (после Камы) приток Волги по роли в формировании ее гидрологического, гидрохимического и гидробиологического режимов. Длина реки достигает 1500 км, площадь водосбора 245000 км², средний расход воды 1210 м³/с [1]. Воды Оки высоко минерализованы и отличаются высоким содержанием анионов сильных кислот, особенно сульфатов, концентрация которых в межень в 4-6 раз выше, чем в Волге [2] . Ниже устья реки увеличивается доля щелочных металлов и уменьшается относительное содержание ионов кальция и магния. При стоке Оки, равном 30-57 % от общего с Волгой, окские воды существенно изменяют гидрохимические характеристики волжской водной массы. Влияние биостока Оки на фитопланктон Волги, в зависимости от сезона года и его водности, в период до создания Чебоксарского водохранилища прослеживалось на расстоянии до 50-180 км [1, 3, 4] .

Первые исследования структуры фитопланктона Оки были проведены в начале 20 столетия, в основном у г. Мурома, последующие – главным образом в нижнем ее течении [1, 3, 4, 5, 6] . В це-

лом данные о фитопланктоне реки немногочисленны и не имеют систематического характера.

Цель настоящей работы – по материалам частого отбора проб на станции, расположенной в низовье Оки, на протяжении всего периода открытой воды дать характеристику видового состава альгофлоры, частоты встречаемости, численности, биомассы преобладающих в разных систематических группах водорослей, и их сезонной сукцессии.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Исследования в 1994 г. проводились с 13 апреля до 9 ноября на станции у правого берега реки в районе старого Окского моста, расположенного на 500 м выше устья реки. Год был многоводным. По данным Верхневолжского территориального управления по гидрометеорологии и мониторингу природной среды самым высоким – до 12,3 тыс. м3/с расход воды был в начале мая, к началу октября снижался до 0,704 тыс. м3/с с последующими повышениями (в ноябре до 1,040 тыс. м3/с). Температура воды устойчиво через 0,2 0С перешла 14 апреля, через 10 0С 1 мая, обратный ее переход через эти градации наблюдался 4 октября и 9 ноября. Средняя декадная температура превышала 20 0С во 2-3 декадах июля (20,120,60С) и 1 декаде августа (21,5 0С).

Пробы фитопланктона отбирали в поверхностном слое воды, фиксировали иодноформалиновым фиксатором Г.В. Кузьмина [7] и затем фильтровали с применением двойной фильтрации через мембранные фильтры для улавливания мелкоклеточных видов водорослей. Всего было отобрано 109 проб фитопланктона, в которых после обработки с использованием стан дартных методов, был просмотрен осадок для более полного выяснения качественного состава водорослей. Для изучения мелкоклеточных центрических диатомей в 8 пробах, отобранных в течение всего вегетациооного периода, проводили электронно-микроскопическое уточнение их состава. При анализе материала в разных систематических группах были выделены виды с частотой встречаемости выше 50 % и с максимальной численностью (в отделах диатомовых, зеленых и синезеленых водорослей выше 1 млн кл./л). Определена среднепопуляционная численность видов, при обсуждении сезонной сукцессии и среднепопуляционная биомасса доминирующих в фитопланктоне водорослей.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ОБСУЖДЕНИЕ

В планктоне низовья Оки в 1994 г. было выявлено 404 вида и внутривидовых таксона водо- рослей, относящихся к 151 роду, 23 порядкам и 8 отделам, и них 163 – новых для альгофлоры реки [8]. Основу альгофлоры (табл. 1) составляли зеленые (44,6 %), в основном хлорококковые, и диатомовые водоросли (28,5 %). По частоте встречаемости выделялись зеленые (отмечались в 100 % проб), диатомовые (100), золотистые (95) и синезеленые (80) водоросли.

Удельное видовое богатство водорослей увеличивалось от апреля к октябрю (рис. 1. А) и варьировало на протяжении вегетационного периода от 15 (24 апреля) до 105 таксонов ниже рода (18 октября). Наиболее значительное повышение разнообразия видов в пробах наблюдалось от апреля к июню-июлю. Накопительная кривая числа видов и внутривидовых таксонов водорослей прослеживалась от начала наблюдений до середины октября (рис. 1. Б) [8]

Таблица 1. Видовое богатство и частота встречаемости водорослей разных систематических отделов Отделы

Cyano-phyta	Chryso-phyta	Bacilla-riophyta	Xantho-phyta	Crypto-phyta	Dino-phyta	Eugleno-phyta	Chloro-phyta
Число таксонов водорослей рангом ниже рода
31           1	26         1	115 1	8 1	7 1	11 1	26          1	180
Частота встречаемости, %
80	95         1	100	50         1	30 1	58 1	60          1	100

Рис. 1. Сезонные изменения числа видов и внутривидовых таксонов водорослей в пробах (А), их накопительная кривая (Б), сезонная динамика удельного видового богатства в разных систематических отделах водорослей (В) и их соотношения (%).

Отделы: 1 - диатомовые, 2 - зеленые, 3 - синезеленые, 4 - золотистые, 5 - прочие

Постоянно в фитопланктоне присутствовали диатомовые и зеленые водоросли (рис. 1. В). Со встречаемостью, равной 100 %, отмечались только Stephanodiscus hantzschii Grun. и Stephanodiscus sp. sp. – мелкоразмерные центрические водоросли, практически не определяемые с использованием световой техники. В группу Stephanodiscus sp. sp., попадает целый ряд видов из родов Ste-phanodiscus Ehr., Cyclotella Kütz., Discostella Houk et Klee, Cyclostephanos Round и Thalassiosira Cleve. ( S . minutulus , S. triporus, S. makarovae, C. atomus, D. pseudostelligera, Cyclostephanos dubius и др.). Ниже приведен общий перечень центрических диатомей, зарегистрированных по визуальной оценке, взятых в реке в разные сезоны вегетационного периода: Stephanodiscus hantzschii , S. minutulus (Kütz.) Cleve et Möller , S. neoastraea (Håk. et Hick.) emend. Casper, Schefler et Austen, S. makarovae Genkal, S. invisitatus Hohn et Hellerm., S. triporus Genkal et Kuzmin, S c eletonema subsal-sum (Cleve-Euler) Bethge, Aulacoseira granulata (Ehr.) Sim., A. subarctica (O. Müll.) Haworth emend. Genkal, A. ambigua (Grun.) Sim., Aulacosei-ra sp., Cyclotella meneghiniana Kütz., C. meduanae Germ., Discostella stelligera (Hust.) Houk et Klee, Cyclostephanos dubius (Fricke) Round, Thalassiosira guillardii Hasle, Thalassiosira sp. и Melosira varians Ag.

Из центрических диатомовых водорослей высокой встречаемостью - 80-88 % выделялись также S c eletonema subsalsum, Aulacoseira granula-ta и Discostella sp., 61-70 % - Cyclotella meneghi-niana, Stephanodiscus invisitatus , S. neoastraea и Aulacoseira subarctica. Среди пеннатных диатомей - только Asterionella formosa Hass. (более 80%) и Nitzshia acicularis (Kütz.) W. Sm. – 67 %, в 50-57 % проб присутствовали N. paleacea (Grun.) Grun., N. palea (Kütz.) W. Sm., Sinedra ulna (Nitzsch) Ehr., S. acus (Kütz.).

Состав зеленых водорослей с высокой встречаемостью более разнообразен. Среди них отмечались встреченные в 82-93 % проб Monoraphi-dium irregulare (G.M. Sm.) Kom.-Legn . , Scenedes-mus quadricauda (Turp.) Bréb . , Tetrastrum stauro-geniaeforme (Schröd.) Lemm., Micractinium pusil-lum Fres. В 65-72 % проб - Koliella longiseta

(Vischer) Hind., Didimocystis planctonica Korsch., Dictyosphaerium pulchellum Wood, D. tetrachoto-mum Printz., Monoraphidium minutum (Näg.) Kom.-Legn., M. contortum (Thur.) Kom.-Legn., Actina-strum hantzsch var. subtile Wołosz. В 50-56 % - Scenedesmus semipervirens Chod., S. opoliensis P. Richt., Tetrastrum triangulare (Chod.) Kom., Coelastrum microporum Näg., Crucigenia tetrapedia (Kirchn.) W. et G.S. West и Oocystis borgei Snow. Со встречаемостью немногим ниже 50 % отмечались Chlamydomonas globosa Snow, Coelastrum astroideum De-Not, впервые зарегистрированный в фитопланктоне Оки, C. sphaericum Näg., Cruci-geniella apiculata (Lemm.) Kom., Pediastrum duplex Meyen и Lagercheimia genevensis (Chod.) Chod.

Среди водорослей других отделов относительно часто обнаруживались лишь единичные формы. Чаще других развивались синезеленые, золотистые и желтозеленые водоросли. Среди синезеленых - Microcystis pulverea (Wood) Forty emend Elenk. (53 %) и Aphanizomenon flos-aquae (L.) Ralfs. (40 %). Из золотистых Chrysococcus biporus Skuja (85 %), значительно реже Kephyrion rubri-clanstrii Corn. (30 %) и впервые отмеченный для р. Ока K. moniliferum (Schmid) Bourr. (41 %), из желтозеленых Goniochloris mutica (A. Br.) Fott. (42), из эвгленовых Trachelomonas volvocina Ehr. (28 %), из динофитовых Peridinium umbonatum Stein и Peridinium sp . sp. (20-24 %) и с самой низкой частотой встречаемости из криптофитовых Chroomonas acuta Uterm. (15 %).

Немногим более половины средней за вегетационный период численности фитопланктона (50,7%) формировали диатомовые водоросли, доля синезеленых и зеленых составляла 23,3 -24,9%. Основу средней за вегетационный период биомассы альгоценозов также создавали диатомовые водоросли (91%), главным образом из класса Cen-trophyceae . Роль других отделов в количественной организации фитопланктона незначительна.

По обилию среди диатомовых водорослей выделялись характерные для волжских водохранилищ Stephanodiscus hantzschii, Stephanodiscus sp. sp. и Sceletonema subsalsum с близкой средней популяционной численностью, варьирующей от 2,13 до 2,51 млн кл./л.

Таблица 2. Показатели количественного развития водорослей разных отделов

Отдел	Численность, млн кл./л		Биомасса, г/м3
	максимальная	средняя	максимальная	средняя
Cyanophyta	50,16	4,65±0.77	1,16	0,13±0,019
Chrysophyta	0,46	0,13±0.01	0,16	0,02±0,003
Bacillariophyta	53,04	9,47±0.94	47,02	7,19±0,71
Xanthophyta	0,06	0,01±0.001	0,08	0,003±0,001
Cryptophyta	0,03	0,004±0.001	0,05	0,003±0,001
Dinophyta	0,07	0,02±0.01	0,68	0,08±0,01
Euglenophyta	0,06	0,01±0.001	0,16	0,04±0,004
Chlorophyta	29,47	4,39±0.51	2,39	0,46±0,05
Всего	116,41	18,68±1.86	49,39	7,90±0,76

Stephanodiscus hantzschii - типичный доминант весеннего и осеннего планктона зарегулированных рек [1, 9 и др.], его максимальная численность (20,96 млн кл./л) наблюдалась в конце осени - 28 сентября, как и у Stephanodiscus sp. sp. – 21,63-21,92 млн кл./л, 22-23 сентября (рис. 2). Sce-letonema subsalsum наиболее активно развивалась поздней весной – в начале лета (в июне – начале июля), экстремально высокой (51,4 млн кл./л.) численность была 14 июня, второе, сравнительно небольшое увеличение – до 4,96 млн кл./л отмечалось в конце сентября, когда среднепопуляционная численность была также высокой и равнялась 2,47 млн кл./л.

Среди центрических диатомей значительного развития достигали и летне-осенние формы, также типичные для планктона евтрофированных водоемов, в т.ч. и р. Волга с частотой встречаемости выше 50 %: Cyclotella meneghiniana (средняя численность равнялось 0,68 млн кл./л), Aula-coseira granulata (0,40), Stephanodiscus invisitatus (0,24), Discostella sp. (0,63). Из пеннатных диато- мовых водорослей - весенне-осенняя Asterionella formosa (0,15 млн кл./л).

В сезонной динамике Cyclotella meneghiniana и Discostella sp . летние максимумы численности были близкими – до 3,0-3,87 млн кл./л и немногим различались осенние - 4,96 млн кл./л у Cyclo-tella meneghiniana и 3,47 у Discostella sp. В меньших количествах встречалась Aulacoseira granula-ta. Первый подъем ее численности (до 1,60 млн кл./л) формировался раньше – от второй декады июня до второй декады июля и затем во второй половине августа (до 2,88). Обилие Stephanodis-cus invisitatus до 3,38 млн кл./л увеличивалось в осенний сезон. Число клеток Asterionella formosa в период ранне-весеннего максимума повышалась до 1,82 млн кл./л, осенний подъем был слабо выражен – до 0,12-0,27 млн кл./л и наблюдался в конце октября – начале ноября. В целом сезонный максимум вегетации диатомей (до 47,63-50,9 млн кл./л 22-23 сентября) формировался в сентябре (рис. 2 ).

МЛН КП./Л д 100 Г

Рис. 2. Сезонная динамика численности (А) и биомассы (Б) водорослей разных систематических отделов и их соотношения (%):

Отделы: 1 – диатомовые, 2 – зеленые, 3 – синезеленые, 4 – золотистые, 5 – динофитовые, 6 – прочие

Сезонная динамика видов, количественно преобладающих среди других отделов, показана на рис. 3. Их перечень формировали в основном зеленые водоросли, представители родов Dictyos-phaerium Näg., Tetrastrum Chod., Coelastrum Näg., Crucigenia Morr., Micractinium Fres., Pediastrum

Meyen с частотой встречаемости от 41 до 89 %. Обилие Dictyosphaerium tetrachotomum , D. pul-chellum и Coelastrum astroideum достигало 5,287,86 млн кл./л (среднепопуляционное - 0,64-0,78), Tetrastrum triangulare – 4,42 (0,40), Crucigenia tetrapedia - 2,34 (0,41), Pediastrum duplex - 2,03

млн кл./л (0,42). Меньшие показатели обилия регистрировались у Micractinium pusillum – максимальная 2,04 млн кл./л (средняя 0,22), а также у Coelastrum sphaericum, C. microporum и Crucige-nia apiculata – 1,34-1,54 (0,24-0,34). Близким уро- вень развития был у Scenedesmus quadricauda и Didimocystis planctonica – 0,92-0,99 млн кл./л (0,15-0,92). Сезонный максимум численности зеленых водорослей в целом – до 27,67-29,47 млн кл./л наблюдался 11-12 октября.

Рис. 3. Зеленые: А – Dictyosphaerium pulchellum, Б – Dictyosphaerium tetrachotomum , В – Tetrastrum triangu-lare, Г – Tetrastrum staurogeniaeforme, Д – Coelastrum astroideum , Е – Coelastrum sphaericum , Ж – Coelastrum microporum, З – Crucigeniella apiculata , И – Crucigenia tetrapedia, К – Pediastrum duplex , Л – Micracti-nium pusillum ; синезеленые: М – Microcystis pulverea , Н – Microcystis aeruqinosa , О – Aphanizomenon flos-aquae ; золотистые: П – Chrysococcus biporus ; динофитовые: Р – Peridinium pusillum ; желто-зеленых: С– Go-niochloris mutica ; криптофитовые: Т – Chroomonas acuta

В сезонной динамике синезеленых водорослей высокая численность (до 16,12-20,76 млн кл./л) регистрировалась в отдельные даты с середины июля до середины августа, продолжительный максимум сформировался в сентябре (22 сентября – до 50,16 млн кл./л). Численность Microcystis pulverea при ее эпизодических увеличениях с середины июля достигала 15,33-20,32 млн кл./л, в третьей декаде сентябре - 19,18-50,16 млн кл./л (средняя равнялась 6,90). Значительно ниже она была у Aphanizomenon flos-aquae: максимальные величины наблюдались в июне-сентябре до 0,981,62 и в октябре - 2,16 млн кл./л (средняя 0,50). Обилие типичного для водохранилищ Волги Mi- crocystis aeruginosa Kütz. emend Elenk. при встречаемости 10 % не превышало 2,2 млн кл./л (среднее 0,37). По наблюдениям А.Г. Охапкина [6], В.И. Есыревой и Г.А. Юловой [4] в 1972-1973 и 1976 гг. численность Microcystis pulverea была ниже и не превышала 2,35 млн кл./л (в 1973 г), в экстремально жарком 1972 г. обилие Microcystis aeruginosa увеличивалось до 11,61, а Aphanizo-menon flos-aquae - до 11,52 млн кл./л. Заметный рост обилия синезеленых водорослей в устье Оки, несомненно, связан с влиянием зарегулирования стока р. Волги у г. Чебоксары и созданием Чебоксарского водохранилища.

Золотистые водоросли не достигали высокого количественного развития, максимум их численности составлял 0,46 млн кл./л (4 августа) при средней 0,13 млн кл./л. В сезонной динамике они активно развивались с конца мая до начала августа и после снижения с меньшим обилием в конце сентября и в октябре. Заметнее других представителей этого отдела на протяжении всего вегетационного периода вегетировал Chrysococcus biporus при средней численности 0,07 млн кл./л. Первый максимум наблюдался со второй половины июня до середины августа, относительно более высокий второй с середины сентября, достигая соответственно 0,24 и 0,30 млн кл./л (рис. 3). В конце мая – первой половине июня развивался Dinobryon divergens (до 0,26 млн кл./л). В конце июня-августе и редко встречаясь в сентябре-октябре, присутствовала в планктоне Diploeca flava (Korsch.) Bourr. (до 0,4 млн кл./л), эпизодически с середины мая до начала июня - Synura uwella Eher.em. Korsch. (до 0,23 млн кл./л) и Synura sp. (до 0,14).

Частота встречаемости динофитовых водорослей в 1,6 раз была ниже, чем золотистых. Средняя численность составляла 0,02, максимальная 0,07 млн кл./л и отмечалась в августе Повышенным обилием выделялись виды рода Peridinium : P. umbonatum и Peridinium sp. Сезонный максимум до 0,078 млн кл./л развивался в августе. Повышенным обилием выделялись виды рода Peridinium : Peridinium sp. с максимальной численностью 0,07 (средняя 0,06) Peridinium umbo-natum 0,08 млн кл./л. (0,03).

Также низкой была ценотическая роль желтозеленых, криптофитовых и эвгленовых водорослей. Представители отдела Xanthophyta активнее развивались в августе-сентябре, максимальная численность не превышала 0,06, средняя 0,01 млн кл./л. Среди них лидировал обычный для фитопланктона водохранилищ Волги Goniochloris mu-tica с участием Goniochloris fallax Fott.

В сезонной динамике криптофитовых водорослей незначительные повышения обилия наблюдались в июне и сентябре по численности до 0,03 млн кл./л (средняя 0,004), преобладал ранее не отмечавшийся в фитопланктоне реки

Chroomonas acuta с максимальной численностью 0,03 млн кл./л.

У эвгленовых водорослей четко выраженных сезонных изменений также не отмечалось, их численность не превышала 0,06 млн кл./л.. Преобладал распространенный в реках Волга и Ока Trachelomonas volvocina с максимальной численностью 0,03 млн кл./л. Обильное развитие эвгленовых водорослей наблюдалось в 1976 г. [4](4 Есырева, Юлова, 1987).

В целом в сезонной динамике общей численности фитопланктона наблюдается три пика (рис. 3 А) – относительно низкий ранне-весенний в апреле-мае (при средне-декадной температуре воды 6,6-11.0 0С), в июне поздне-весенний (с увеличением температуры до 15,3-18,2 0С) и в конце сентября (15,1 0С) – октябре (4,0-9,2 0С). Абсолютный максимум численности до 116,41 млн кл./л был зарегистрирован 22 сентября. Основу численности составляли диатомовые водоросли с участием зеленых, синезеленых и в конце мая – начале июня золотистых.

По биомассе (рис. 2 Б) выделялись ранневесенний и осенний максимумы с продолжительным ее снижением в конце мая – начале июня и тенденцией возрастания от июня к сентябрю. Наибольшей биомасса, как и численность, была 28 сентября (49,39 г/м3), после снижения 24 октября вновь повысилась до 33,36 г/м3. Преобладали диатомеи с невысоким вкладом зеленых, реже динофитовых водорослей, осенью слабым участием синезеленых и незначительной ролью водорослей из других отделов.

Сезонная сукцессия лидирующих в фитопланктоне видов показана на рис. 4. По численности в их состав входили в основном Stephanodis-cus hantzschii и Stephanodiscus sp. sp., формирующие ранневесенний и осенний максимум фитопланктона, Sceletonema subsalsum – позднееве-сенний пик и Microcystis pulverea в летнеосенний период. Те же диатомовые водоросли составляют основу численности фитопланктона в сентябре-октябре и в ноябре - Stephanodiscus hantzschii , Stephanodiscus sp. sp. и Sceletonema subsalsum .

По биомассе преобладали Stephanodiscus hantzschii, Sceletonema subsalsum, Cyclotella me-neghiniana, Discostella sp. и Aulacoseira granulata, достигавшие уровня, характерного для водоемов эвтрофного и гипертрофного типов с участием Melosira varians. В апреле – первой половине мая доминировал Stephanodiscus hantzschii (до 11,96 г/м3). В июне, после снижения биомассы фитопланктона наблюдался пик развития Sceletonema subsalsum (14 июня до 7,97 г/м3) с участием Melosira varians (в июне-августе до 0,72-1,85 г/м3). В летний сезон преобладали Cyclotella me-neghiniana (до 16,31 г/м3), Discostella sp. (4,545,78) и Aulacoseira granulata (2,88 г/м3). С сентяб- ря - Stephanodiscus hantzschii (21,96, экстремальная 31,98 г/м3), Cyclotella meneghiniana (15,20) и Discostella sp. (5,22). Эпизодически осенью в заметном количестве (до 1,60-3,82 г/м3) биомасса регистрировалась у Stephanodiscus sp.sp., S. neoas-traea и S invisitatus. У других диатомовых водо- рослей, как и видов прочих систематических отделов была ниже 1 г/м3. По среднепопуляционным величинам биомассы выделяются Stephano-discus hantzschii (2.62 г/м3), Discostella sp. (2,27) и Cyclotella meneghiniana (1,03).

Рис. 4. Сезонная динамика численности (А) и биомассы (Б) доминирующих видов водорослей и их соотношения (%):

Виды: 1 – Stephanodiscus hanzschii , 2 – Stephanodiscus sp. sp ., 3 – Sceletonema subsalsum , 4 – Microcystis pulverea , 5 – Dis-costella stelligera , 6 – Cyclotella meneghiniana , 7 – Aulacoseira granulata , 8 – Melosira varians , 9 – прочие.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты исследования показали, что для низовья реки в конце 20 столетия попрежнему было характерно высокое флористическое богатство фитопланктона (404 вида и внутривидовых таксона водорослей), основу которого составляли зеленые (44,6%) и диатомовые (28,5) водоросли.

Ядро часто встречающихся компонентов фитопланктона и видов, доминирующих по численности и биомассе в разных систематических группах, в целом составляли водоросли, обычные для Оки и других эвтрофных водотоков. Среди них отмечались виды, впервые зарегистрирован- ные в планктоне реки. Из золотистых водорослей это Kephyrion moniliferum, из диатомовых – Nitz-shia palea, из динофитовых – Peridinium umbona-tum, из зеленых – Coelastrum astroideum. В течение всего вегетационного периода интенсивно вегетировал комплекс обитателей высокотрофных и высокосапробных водных объектов, образованный различными представителями центрических диатомовых водорослей из родов Stephanodiscus, Cyclotella, Discostella, Cyclostephanos и Thalassi-osira. Именно он в основном формировал общую биомассу фитопланктона (более 90% средневегетационной) и создавал более половины средней за вегетационный период его численности.

В период с раннего лета до осени численность фитопланктона, как и в 1960-1980-х гг. в значительной степени образована хлорококковыми водорослями (в основном видами родов Dictyos-phaerium , Tetrastrum , Coelastrum , Crucigenia , Mi-cractinium , Pediastrum) и синезелеными, более интенсивное развитие которых в 1990-х гг. связано с постепенной трансформацией гидродинамических условий в устье Оки после создания Чебо-сарского водохранилища. Несмотря на кризис промышленного и сельскохозяйственного производства в регионе, интенсивность развития планктонных альгоценозов оставалась высокой, что говорит о продолжении интенсивного эрофи-рования реки в конце 20 столетия. Об этом свидетельствуют как состав руководящих видов, так и средние за период вегетации величины численности и биомассы альгоценозов, которые даже в условиях многоводного года оставались на уровне значений, свойственных водоемам эвтрофного типа. Появление в планктоне пресноводносолоноватоводных видов, усиление роли индикаторов повышенной трофности и органического загрязнения вод являются показателями постепенной трансформации фитопланктона в конце 20 столетия не только в водохранилищах Волги [1, 2, 10, 11, 12 и др.], но и в ее крупных притоках.

Работа частично поддержана грантом РФФИ (проект № 12-04-00878)