Сравнительная характеристика животных симментальской породы разного происхождения на основе оценки племенной ценности коров методом Blup Animal Model в связи с уровнем продуктивности стад

Введение. Одним из основных направлений развития молочного скотоводства в мире является повышение эффективности селекционной работы с использованием новых и улучшением существующих методов оценки генотипа животного, организации отбора и подбора, мониторинга генеалогической структуры породы. При разработке новых методов селекционного улучшения молочного скота признакам, связанным с молочной продуктивностью, уделяется наибольшее внимание [1, 2, 14, 15].

В зарубежных странах с высоким уровнем молочной продуктивности крупного рогатого скота с середины прошлого столетия для прогноза племенной ценности используют статистические процедуры, в частности методологию наилучшего линейного несмещенного прогноза (Best Linear Unbiased Prediction – BLUP) и его вариации [3, 15–17]. В России оценка генетических качеств животных с применением метода BLUP Animal Model пока еще не стала официальной и используется в большинстве случаев исключительно для проверки быков-производителей. Применение метода BLUP Animal Model позволяет повысить точность прогноза племенной ценности при оценке быков-производителей до 80 % за счет использования родословных связей между быками, как по отцовским предкам, так и по материнским. При этом учитываются все выявленные родственные связи с животными и все экономически важные признаки. Важной отличительной особенностью использования уравнений смешанных моделей для прогноза племенной ценности животных является возможность выявления и нивелирования влияния различных внешних факторов (года рождения, сезона отела, фермы, региона разведения, кормления и др.) на фенотипическое проявление признака продуктивности. Такой подход позволяет получить экономический эффект значительно раньше в сравнении с традиционными селекционными методами и способствует повышению темпов селекционного прогресса в популяции [4–6].

В настоящее время в российской практике имеется большое количество исследований по математическому моделированию селекционных процессов в животноводстве. Однако использование их в селекционной работе со стадами (породами) крупного рогатого скота тормозится из-за неоднородности сбора и контроля информации племенного учета, несоответствия в идентификации животных в разных регионах РФ [7–9]. Рядом российских ученых показана эффективность использования уравнений смешанных моделей на основе методологии BLUP для прогноза племенной ценности как быков-производителей, так и коров различных пород, разводимых в РФ, в том числе по нескольким лактациям. Такой подход при оценке племенной ценности коров учитывает генетическую ценность их отцов, что, в свою очередь, дает возможность повысить на 30 % достоверность полученного прогноза генотипа коров и позволяет прогнозировать продуктивность коров в последующие лактации при дальнейшей селекционной работе [10–13, 18].

Характеристику племенных стад и популяций крупного рогатого скота РФ молочного направления продуктивности в настоящее время основывают на абсолютных показателях продуктивности животных. Такое понятие, как генетический потенциал, в большей степени относят к индивидуальным особенностям животных, в основном к быкам-производителям. Поэтому сравнительная оценка стада (хозяйства), рассчитанная на основе полученных фенотипических показателей молочной продуктивности и фертильности крупного рогатого скота симментальской породы и генетической ценности отдельной особи, представляется актуальной.

Цель исследования: проведение оценки племенной ценности коров симментальской породы методом BLUP Animal Model для характеристики генетической изменчивости в стадах палево-пестрого скота в ряде регионов России.

Задачи исследования :

• 1.    Сформировать базу данных по коровам симментальской породы с записями по предкам коров за последние 10 лет с учетом не менее 3 поколений в соответствии со структурой уравнений BLUP Animal Model.

• 2.    Изучить уровень генетической дифференциации между популяциями быков-производителей симментальской породы России.

• 3.    Провести оценку селекционногенетических параметров по признакам молочной продуктивности коров симментальской породы на уровне популяции в целом.

• 4.    Разработать уравнение смешанной модели BLUP и провести расчет племенной ценности коров для исследуемой популяции симментальского скота и использования полученных оценок для ранжирования стад по среднему значению EBV.

Материалы и методы исследования . Для проведения исследования была создана база данных коров на основе записей племенного учета из электронной системы ИАС «Селэкс». В анализ были включены племенные заводы и репродукторы по разведению крупного рогатого скота симментальской породы 14 регионов РФ: Орловская, Тамбовская, Воронежская, Тюменская, Липецкая, Новосибирская, Саратовская, Брянская, Оренбургская, Иркутская области, а также в Республиках Хакасия, Мордовия, Башкортостан и Алтайском крае, – выбранные ран-домизированно, согласно точности ведения учета, идентификации животных, и использующие для воспроизводства стада собственные племенные ресурсы. Всего проведена оценка 42 стад, общее поголовье коров симментальской породы составило 61 813 гол. по следующим признакам: удой коров за 305 дней с 1-й по 5-ю лактации (У305), содержание жира и белка в молоке коров (МДЖ и МДБ соответственно), выход молочного жира и белка (МЖ и МБ соответственно), продолжительность сервис-периода (СП).

В результате расчета средних значений молочной продуктивности симментальских коров в каждом из 42 хозяйств они были разделены по 6 группам, в зависимости от уровня удоя:

I – с продуктивностью менее 4 000 кг, в нее вошли 2 хозяйства 2 регионов (Республики Башкортостан и Хакасия);

II – с продуктивностью от 4 001 до 4 500 кг, в нее вошли 7 хозяйств 5 регионов (Оренбургская, Саратовская, Воронежская области, Республики Хакасия и Башкортостан);

III – с продуктивностью от 4 501 до 5 000 кг, в нее вошли 12 хозяйств 9 регионов (Иркутская, Новосибирская, Саратовская, Оренбургская, Орловская области, Республики Хакасия, Башкортостан, Мордовия и Алтайский край);

IV – с продуктивностью от 5 001 до 5 500 кг, в нее вошли 12 хозяйств 7 регионов (Иркутская,

Орловская, Липецкая, Тамбовская, Брянская, Оренбургская области и Республика Башкортостан);

• V    – с продуктивностью от 5 501 до 6 000 кг, в нее вошли 2 хозяйства 2 регионов (Алтайский край и Липецкая обл.);

• VI    – с продуктивностью более 6 000 кг, в нее вошли 7 хозяйств 6 регионов (Воронежская, Тюменская, Орловская, Липецкая, Саратовская области и Алтайский край).

Для получения прогноза оценок племенной ценности животных (EBV, Estimated Breeding Value) было разработано следующее уравнение смешанной модели для исследуемой популяции симментальского скота:

у = М + Н YS + bx Aj + Si + ej ik, где y – вектор показателей продуктивности дочерей; μ – популяционная средняя; HYS – эффект «стадо-год-сезон» (фиксированный); Aj – возраст отела (в месяцах); b1 – коэффициент регрессии значений продуктивности на возраст дочерей; Si – рандомизированный эффект «отец-производитель» (O, Iσs2); ejik – рандомизированный остаточный эффект модели (O, Iσe2).

Для расчета оценок племенной ценности (EBV) использовали программы: RENUMF90, REMLF90 и BLUPF90. Оценка варианс (генетической и паратипической природы) была рассчитана по методу ограниченного максимального правдоподобия (REML, Restricted Estimates of Maximum Like lihood, Misztal I., 2002) [19].

Изучение генетической дифференциации и уровня адмиксии между популяциями быков-производителей симментальской породы разного происхождения было проведено с использованием полногеномного сканирования. Для SNP генотипирования применялся биочип Illumina Bovine 50K. После проведения контроля качества генотипирования для дальнейшего анализа было отобрано 34 149 однонуклеотидных мутаций. Животные (быки-производители) были распределены на три группы в соответствии с их происхождением: российская селекция (SIM_RUS, n = 32), европейская селекция (импортированные животные) (FLVH, n = 38) и симментал-голштинские помеси (SIM_HOL, n = 10). Чистопородные животные голштинской породы были взяты как контрольная группа (HOL, n = 29).

Статистическая обработка аналитических данных проведена с использованием пакета анализа из программного приложения MS Exсel 2013.

Результаты исследования . Анализ многомерного шкалирования (MDS) и метод «сеть соседей» показали точную кластеризацию изученных групп животных (рис.). Чистопородный симментал российского происхождения (SIM-RUS) и чистопородный симментал немецко-австрийского происхождения (FLVH) формировали общий кластер (Fst = 0,025) и были наиболее удалены от чистопородных голштинов (HOL) (Fst = 0,097 и 0,101 соответственно). Симментал-голштинские помеси (SIM-HOL) локализовались между родительскими породами – SIM-RUS, FLVH и HOL (Fst = 0,049; 0,054 и 0,044 соответственно).

Рис. 1. Анализ многомерного шкалирования для трех популяций симментальской породы России, основанный на С1/С2 и С1/С3 пространственном положении в сравнении с голштинской породой

Анализ адмиксии показал, что чистопородные голштины (HOL) и симментал-голштинские помеси (SIM-HOL) имели 55,3 % общего происхождения, в то время как чистопородный сим- ментал российского (SIM-RUS) и немецко-австрийского происхождения (FLVH) – только 25,5 % (табл. 1).

Таблица 1

Популяция	SIM (RUS)	FLVH	SIM (HOL)	HOL
SIM (RUS)	0,000	–	–	–
FLVH	0,025	0,000	–	–
SIM (HOL)	0,049	0,054	0,000	–
HOL	0,097	0,101	0,044	0,000

Примечание . SIM(RUS) – чистопородный симментал российского происхождения; FLVH – чистопородный симментал немецко-австрийского происхождения; SIM (HOL) – симментал-голштинские помеси; HOL – чистопородные голштины (контрольная группа).

F-статистика по генетическим дистанциям при популяционном анализе скота симментальской породы России

Полученные результаты демонстрируют четкую популяционную структуризацию в симментальской породе России.

По результатам расчета селекционногенетических параметров для популяции скота симментальской породы получены следующие значения коэффициента наследуемости по признакам молочной продуктивности: удой h2 = 0,180; выход молочного жира h2 = 0,194 и белка h2 = 0,187; содержание жира h2 = 0,142 и белка в молоке h2 = 0,140 (табл. 2). Коэффициенты корреляции показателей удоя и компонентов молока (%) составили для МДЖ rg = 0,149 и для МДБ rg = 0,182, что косвенно указывает на возможности тандемной селекции в улучшении выхода молока и повышения массовой доли жира и белка в молоке коров (коэффициент корреляции между этими признаками составил rg = 0,226).

Таблица 2

Значения селекционно-генетических признаков молочной продуктивности и фертильности в популяции скота симментальской породы (по диагонали – коэффициент наследуемости, ниже диагонали – генетические корреляции)

Показатель	СП	У305	МЖ	МДЖ	МБ	МДБ
Продолжительность сервис-периода (СП)	0,061
Удой за 305 дней лактации (У305)	0,249	0,180
Количество молочного жира (МЖ)	0,263	0,977	0,194
Массовая доля жира (МДЖ)	0,106	0,149	0,350	0,142
Количество молочного белка (МБ)	0,251	0,991	0,973	0,166	0,187
Массовая доля белка (МДБ)	0,085	0,182	0,227	0,226	0,305	0,140

Достаточно низкий коэффициент наследуемости получен для показателя сервис-период h² = 0,061, при этом коэффициенты корреляции с молочной продуктивности слабоположительные; так, с удоем он составил r g = 0,249, с массовой долей жира r g = 0,106 и белка r g = 0,085. Это говорит о том, что с увеличением продолжительности сервис-периода есть тенденция к повышению молочной продуктивности.

Установлено, что в исследуемой популяции симментальской породы скота РФ большинство племенных предприятий со средней продуктивностью более 4 501 кг молока на 46,9 % укомплектованы коровами зарубежного происхождения, в то время как у хозяйств с более низкой продуктивностью этот показатель составил 16,1 %. Большая часть поголовья отнесена к III и IV группе хозяйств (со средней продуктивностью по стаду 4 500– 5 500 кг молока), где сосредоточено 63,5 % всего поголовья коров. Уровень молочной продуктивности коров находился в диапазоне от 4 629 до 5 552 кг молока, с массовой долей жира от 3,89 до 4,00 % и белка от 3,17 до 3,27 % (табл. 3). Около 15,7 % коров (9 хозяйств) имеют продуктивность более 5 500 кг молока, в то время как 20,8 % (9 хозяйств) – менее 4 500 кг. Стоит отметить, что 41,8 % поголовья коров симментальской породы имеет отрицательные оценки племенной ценности по удою в пределах -77… -338 кг.

Как показал проведенный анализ, показатели молочной продуктивности выше у представительниц зарубежного происхождения, в меньшей степени – в первых двух группах, где представлены хозяйства со средней продуктивностью до 4 500 кг молока. Так, продуктивность коров в I группе хозяйств составила 4 048 кг молока с содержанием жира 3,88 % и белка 3,04 %, что достоверно выше на +121 кг (Р ≤ 0,001), а во II группе – 4 508 кг молока, 3,80 % жира и 3,20 % белка, что также достоверно выше на +225 кг (Р ≤ 0,001) в сравнении со сверстницами российского происхождения.

Молочная продуктивность коров в III и IV группах (с продуктивностью 4501–5500 кг молока) была соответственно на уровне 5 032 кг молока с содержанием жира 4,00 % и белка 3,18 % и 5 552 кг молока, 3,90 % жира и 3,27 % белка, превосходство над сверстниками российского происхождения составило +403 кг (Р ≤ 0,001) и

+483 кг (Р ≤ 0,001). Высокий уровень молочной продуктивности коров установлен в VI группе хозяйств, где он составил 6 575 кг молока с содержанием жира 3,96 % и белка 3,26 %, с достоверной разницей +713 кг молока (Р ≤ 0,001) в пользу животных зарубежного происхождения.

Средние оценки племенной ценности по удою были отрицательными у коров российского происхождения в первых трех группах хозяйств от – 338 кг до – 147 кг молока, в то время как у сверстниц зарубежного происхождения только в I и II группе хозяйств –278 кг и –77 кг, а в III группе они уже положительные (+14 кг). Наибольшая разница в средних оценках племенной ценности по удою между коровами российской и зарубежной селекции наблюдалась в III (+161 кг) и IV (+205 кг) группах, в остальных группах эта разница сократилась и была в пределах от +60 кг в I группе до +126 кг в VI группе. Как мы видим, средние оценки племенной ценности у симментальских коров принимали положительные значения при молочной продуктивности коров свыше 5 032 кг у представительниц зарубежного происхождения и 5 069 кг – у отечественных.

Положительные средние оценки племенной ценности по массовой доле жира в молоке получены у коров зарубежного происхождения в III, IV и V группах хозяйств (+0,0103...+0,0121 %), где они были гораздо выше, чем у представительниц российского происхождения, которые также имели положительные результаты оценки этого показателя (+0,0012…+0,0109 %), в то время как по массовой доле белка положительные оценки племенной ценности в этих группах имели только животные зарубежного происхождения (+0,0028… +0,0094 %). Следовательно, можно отметить, что селекционная работа с симментальской породой в России ведется на увеличение удоя и массовой доли жира в молоке, в то время как в зарубежных странах наравне с повышением удоя одновременно увеличивается содержание жира и белка в молоке. В заключении стоит отметить, что применение современных методов оценки племенной ценности как быков, так и коров и дальнейшее использование самых ценных из них позволит повысить генетический потенциал симментальского скота России.

Таблица 3

Группа хозяйств

Молочная продуктивность

Количество хозяйств

Происхождение быков-отцов

Средний показатель молочной продуктивности

Оценка племенной ценности (EBV)

n

Удой, кг

МДЖ, %

МДБ, %

СП, дн.

Удой, кг

МДЖ, %

МДБ, %

СП, дн.

I

< 4000

2

Зарубежное

861

4048 ±22,9

3,88 ±0,005

3,04 ±0,007

113 ±3,2

-278

+0,0139

-0,0114

+4,37

Российское

3201

3927 ±15,2

3,85 ±0,004

3,06 ±0,003

116 ±1,7

-338

-0,0018

-0,0019

-1,86

II

4001–4500

7

Зарубежное

1212

4508 ±28,9

3,80 ±0,008

3,20 ±0,004

141 ±3,7

-77

-0,0073

+0,0002

+4,58

Российское

7641

4283 ±10,8

3,90 ±0,004

3,17 ±0,002

128 ±1,2

-158

-0,0001

-0,0032

+0,67

III

4501–5000

12

Зарубежное

10188

5032 ±9,3

4,00 ±0,002

3,18 ±0,001

119 ±0,8

+14

+0,0121

+0,0033

+0,24

Российское

12986

4629 ±8,6

3,92 ±0,002

3,19 ±0,001

125 ±0,8

-147

+0,0012

-0,0011

-0,48

IV

5001–5500

12

Зарубежное

7720

5552 ±16,8

3,90 ±0,002

3,27 ±0,001

129 ±1,2

+254

+0,0105

+0,0094

-2,81

Российское

8497

5069 ±12,5

3,89 ±0,003

3,21 ±0,001

124 ±1,1

+49

+0,0024

-0,0097

-4,47

V

5501–6000

2

Зарубежное

2209

5935 ±32,9

4,17 ±0,005

3,17 ±0,002

157 ±2,6

+324

+0,0103

+0,0045

-1,67

Российское

1484

5667 ±36,2

4,01 ±0,007

3,15 ±0,003

163 ±3,4

+226

+0,0109

-0,0085

-2,06

VI

6000>

7

Зарубежное

2876

6575 ±27,6

3,96 ±0,004

3,26 ±0,002

145 ±2,0

+404

-0,0109

+0,0028

-0,44

Российское

3100

5860 ±27,9

3,91 ±0,003

3,25 ±0,002

132 ±1,7

+278

-0,0076

-0,0012

-0,21

Молочная продуктивность и средние оценки племенной ценности коров в зависимости от происхождения быков-отцов и категории хозяйства по уровню молочной продуктивности

Выводы

• 1.    В исследуемой популяции симментальской породы скота РФ большинство племенных предприятий со средней продуктивностью более 4 501 кг молока на 46,9 % укомплектованы коровами зарубежного происхождения, в то время как у хозяйств с более низкой продуктивностью этот показатель составил 16,1 %.

• 2.    Чистопородные голштины и симментал-голштинские помеси имели 55,3 % общего происхождения, в то время как чистопородный симментал российского и немецко-австрийского происхождения – только 25,5 %, однако они формировали общий кластер и были наиболее удалены от чистопородных голштинов.

• 3.    Получены следующие коэффициенты наследуемости по признакам молочной продуктивности: удой h² = 0,180; выход молочного жира h² = 0,194 и белка h² = 0,187; содержание жира h² = 0,142 и белка в молоке h² = 0,140.

• 4.    С ростом молочной продуктивности от 3 927 до 6 575 кг оценки племенной ценности также увеличиваются с -338 кг до +404 кг и принимают положительные значения при продуктивности 5 032 кг (EBV = +14 кг) у коров зарубежного происхождения и 5 069 кг (EBV =+49 кг) – у российского.

• 5.    Средние значения молочной продуктивности у представительниц зарубежного происхождения были выше во всех исследуемых группах, с высокими значениями в III (5 032 кг молока, 4,00 % жира и 3,18 % белка) и в IV группах хозяйств (5 552 кг молока, 3,90 % жира и 3,27 % белка) со средней продуктивностью по стаду от 4 500 до 5 500 кг молока и достоверным превосходством над сверстницами российского происхождения +403 кг (при Р ≤ 0,001) и +483 кг (при Р ≤ 0,001) соответственно. Их средние оценки племенной ценности составили +14 кг и +254 кг, что выше российских представительниц на +161 кг и на +205 кг соответственно.

• 6.    Лучшая молочная продуктивность среди всех групп хозяйств выявлена в VI группе также у коров зарубежного происхождения с удоем 6 575 кг молока, массовой долей жира 3,96 % и белка в молоке 3,26 % и наибольшим достоверным превосходством над сверстницами российского происхождения +715 кг (при Р ≤ 0,001), однако при высоких средних оценках племенной

ценности +404 кг молока разница со сверстницами российского происхождения не такая большая, как в III и IV группах (+126 кг).