Среднеранний теневыносливый сорт сои Вилана Бета

The middle-early soybean variety Vilana beta was bred from a recombinant plant with an increased proportion of chlorophyll β isolated in the analysis of the absorption spectra of chlorophylls from plants of the cultivar Vilana. The chlorophylls of the cultivar Vilana beta additionally absorb some extra wavelengths of blue, orange-red, and, partially, green light spectrum that penetrate to the lower shaded layers of plants, which usual soybean cultivars do not used. This makes it possible to increase the intensity of shadow photosynthesis and the productivity of the lower shaded layers of soybean plants. According to the results of the varietal trials of 2018–2019, by yield the cultivar Vilana beta exceeded the standard cultivar Vilana by 0.20 ton per ha. The new cultivar is highly resistant to excessive plant population and shading by weeds. With increased plant population of 500–700 thousand per ha, the yield of the cultivar Vilana beta exceeds the standard cultivar Vilana by 0.32–0.69 ton per ha. Under conditions of intensive prevalence and shading by weeds, the new cultivar forms a higher, on 0.49 t / ha, average yield compared to the original cultivar Vilana. This allows it to be grown using herbicide-free technology to produce organic products. Due to the increased content of chlorophyll β, it is characterized by increased endurance to prolonged flooding and hypoxia of the root system. The vegetation period of the new cultivar Vilana beta at the latitude of Krasnodar (45°) is 118–122 days. Plant height is 95–110 cm. This allows it to be cultivated in the main crops in the soybean producing farms of the Northern Caucasus and Lower Volga regions of the Russian Federation.

Соя относится к группе светолюбивых растений, снижающих свою фотосинтетическую активность и продуктивность при затенении. Считается, что причиной низкой продуктивности растений в загущённых ценозах является конкуренция за ресурсы среды, одним из которых является освещённость и её спектральный состав [1; 14].

Исследование взаимного затенения сои в полевых агроценозах, особенно в среднем и нижнем ярусах растений, до настоящего времени остаётся важной и не полностью разрешённой проблемой. Многочисленные исследования, как правило, лишь констатируют снижение продуктивности растений, выращенных в плотных ценозах, по сравнению с аналогичными показателями у растений, выращенных при разреженной густоте стояния или обособленно [1; 2; 8; 9].

Одним из основных факторов, негативно влияющих на продуктивность культурных растений в уплотнённом ценозе, включая сою, является снижение эффективности фотосинтеза, за счёт взаимного затенения и неоптимального баланса хлорофиллов [10; 13]. Зелёными фотосинтезирующими пигментами мезофилла листа у сои, как и у других высших растений, являются хлорофиллы α и β. Хлорофилл α – основной пигмент, составляет 45–75 % от всех фотосинтезирующих пигментов. Спектры поглощения хлорофилла α лежат в синей (420–430 нм) и красной (660–683 нм) части видимого спектра солнечного света. Хлорофилл β – дополнительный, составляет 10–15 % от всех фотосинтезирующих пигментов. Основные спектры поглощения хлорофилла β лежат в сине-голубой (440–450 нм) и жёлто-оранжевой (640–650 нм) области видимого света. Кроме этого, отличительной особенностью хлорофилла β является его способность частично поглощать волны зелёного спектра [6; 12; 13; 16].

При полном развитии листового покрова в посевах сои фотосинтез на основе хлорофилла α осуществляется, преимущественно, в листьях верхнего яруса, куда попадают и поглощаются волны синего и красного спектров прямого солнечного света. В нижерасположенные ярусы растений сои проникают световые волны преимущественно зелёного и жёлтозелёного диапазонов видимого спектра [10; 15].

Таким образом, именно пониженное (теневое) освещение нижних ярусов листьев сои неполным (преимущественно зелёным) спектром видимого света может быть причиной пониженной продуктивности растений не только в загущенных или засорённых посевах, но и при оптимальной густоте стояния растений с плотно сомкнутым листовым покровом.

Поэтому одним из способов дальнейшего увеличения продуктивности сои может быть селекция на признак повышенной интенсивности теневого фотосинтеза, особенно в зелёной области спектра. Такая задача может быть реализована за счёт создания или выделения форм сои с увеличенным содержанием в мезофилле листа хлорофилла β, отличающегося повышенной активностью поглощения в сине-зелёной и жёлто-зелёной областях видимого спектра света.

В 2015 г. в посевах сорта сои Вилана было обнаружено рекомбинантное растение с увеличенной долей хлорофилла β. Потомство этого растения, получившее рабочее название «β-форма», сохраняло морфологическую однородность во всех последующих поколениях. Увеличенное содержание хлорофилла β у β-формы сорта Вилана визуально фиксируется в виде особенностей поглощения отдельных длин волн видимого света в сравнении с типичным для сои, на примере исходного сорта Вилана, и полным солнечным спектром (рис. 1).

Рисунок 1 – Спектры поглощения вытяжки хлорофиллов β-формы ( а ) в диапазоне длин волн 380–780 нм видимого света в сравнении со спектром поглощения хлорофиллов у исходного сорта Вилана ( б ) и полным солнечным спектром ( в )

Сравнительный анализ спектров на рисунке 1 свидетельствует об отличиях спектров поглощения спиртовой вытяжки хлорофилла у β-формы сорта Вилана и его исходной формы (стандарта). На рисунке 1 а отчётливо видно, что у β-формы спектр поглощения ближнего синего (≈440–450 нм) более выражен. Волны дальнего синего спектра поглощены почти полностью и практические не просматриваются. Поглощение волн оранжево-красного и ближнего красного спектра (≈640–700 нм) также более выражено. Такой тип спектров поглощения свидетельствует об увеличенной массовой доле хлорофилла β у β-формы сорта Вилана в общем балансе хлорофиллов. При этом у вытяжки хлорофилла из листьев исходного сорта Вилана (см. рис. 1 б ) поглощение длин волн дальнего и ближнего синего, а также частично среднего красного в диапазоне видимого света, визуально выражено меньше по сравнению с β-формой.

В целом, сравнительный анализ спектра поглощения хлорофилла у β-формы сорта Вилана свидетельствует о том, что хлорофилл β дополнительно поглощает не используемые хлорофиллом α и доходящие до нижних затенённых ярусов расте- ний сои отдельные диапазоны волн синего и красного спектра. Кроме этого, из литературы известно, что особенностью хлорофилла β является способность частично поглощать зелёный и ближний инфракрасный спектры волн [6].

С 2017 г., после предварительного размножения β-формы сорта сои Вилана, линия под номером Д-4132β проходила оценку в питомниках предварительного и конкурсного сортоиспытания, в том числе при разной густоте стояния растений, где было установлено, что по основным хозяйственно ценным признакам она достоверно превышает высокоурожайный среднеранний сорт-стандарт Вилана. В 2019 г. урожайность линии сои Д-4132β в конкурсном сортоиспытании при густоте стояния 250–300 тыс. раст./га, превысила этот показатель у сорта-стандарта на 0,2 т/га.

При повышенной до 500–700 тыс. раст./га густоте стояния растений урожайность линии Д-4132β превышала стандартный сорт на 0,32–0,69 т/га (табл. 1). В 2019 г. эта линия получила название Вилана бета и была передана на Государственное сортоиспытание.

Таблица 1

Урожайность среднераннего сорта Вилана бета в зависимости от густоты стояния растений при стандартной технологии выращивания с применением механических и химических приёмов борьбы с сорняками, т/га

ФГБНУ ФНЦ ВНИИМК, г. Краснодар, 2018–2019 гг.

Сорт	Веге-таци-онный период, сут.	Урожайность при густоте стояния растений, тыс. раст./га
		2018 г.				2019 г.
		250	500	700	среднее по густотам	150	300	500	среднее по густотам
Вилана бета	121	1,94	2,10	2,08	2,04	2,96	3,30	3,55	3,27
Вилана (стандарт)	124	1,82	1,78	1,52	1,71	2,50	2,37	2,86	2,57
Отклонение от стандарта, ± Δ, т/га	-3	+0,12	+0,32	+0,56	+0,28	+0,46	+0,93	+0,69	+0,70
НСР 0	–	0,18	0,21	0,20	–	0,21	0,21	0,20	–

Для моделирования условий повышенного зелёноспектрового затенения в

2019 г. сорт Вилана бета выращивали в специально заложенном питомнике без применения гербицидов, культивации и ручных прополок. В результате уже к началу июня, в фазе бутонизации растений сои, на данном опытном участке отмечалась высокая плотность засорения сои сорными растениями. К фазе созревания сои высота поздносозревающих сорных видов растений: амброзии полыннолистной ( Ambrosia artemisiifolia L.) , канатника Теофраста ( Abutilon theophrasti Medik.) , мари белой ( Chenopodium album L.) и подсолнечника однолетнего ( Helianthus annuus L.) достигала 1,5–2,0 м, что существенно ограничивало прямое солнечное освещение верхних ярусов сои (рис. 2).

Рисунок 2 – Искусственное затенение сорными растениями сорта Вилана бета в экспериментальном безгербицидном питомнике, фото от 27.08.2019 г.

Тем не менее, даже в условиях интенсивного затенения и конкуренции с сорными растениями, новый сорт сои Вилана бета также отличался повышенной продуктивностью, превысив сорт-стандарт в среднем по всем густотам на 0,49 т/га (табл. 2).

Вегетационный период нового сорта Вилана бета на широте Краснодара (45°), в зависимости от метеоусловий года, варьировал от 118 до 122 суток и в среднем за 2018–2019 гг. составил 121 сутки.

Таблица 2

Продуктивность среднераннего сорта Вилана бета в зависимости от густоты стояния растений при полном отсутствии механических и химических приёмов удаления сорняков

ФГБНУ ФНЦ ВНИИМК, г. Краснодар, 2019 г.

Густота стояния растений, тыс. шт./га	Урожайность, т/га		Отклонение признака у сорта Вилана бета, ± Δ, т/га
	Вилана (стандарт)	Вилана бета
250	0,85	1,44	+ 0,59
500	0,78	1,39	+ 0,61
700	1,36	1,62	+ 0,26
среднее	1,00	1,48	+ 0,49
НСР 0	0,18	0,16	–

Высота растений нового сорта на широте Краснодара – от 95 до 110 см. Нижние бобы при оптимальной густоте стояния растений (350–400 тыс. раст./га) располагаются на высоте 14–16 см от поверхности почвы.

По международному классификатору UPOV и классификатору ВНИИМК [4] тип роста растений сорта Вилана бета – от полудетерминантного до индетерми-нантного с удлинённым периодом цветения, завершающимся в период начала налива семян в бобах нижних узлов (код типа роста – SD4) (рис. 3).

Рисунок 3 – Растение сорта Вила-на бета

На географических широтах 45 ± 2° фенотип растений сорта Вилана бета соответствуют среднестебельному сортоти-пу – cc. medicaulis Zel. et Koch. северокавказской экологогеографической груп-пы маньчжурского подвида сои ssp. manshurica (Enken) Zel. et Koch. [3].

Окраска опушения растений серая. Окраска венчика цветка фиолетовая. Окраска бобов от бежевой до светлокоричневой. Семена среднего размера, округло-удлинённые. Семенная оболочка жёлтая, в оптимальных условиях созревания без пигментации. Рубчик семени светло-коричневый, в зависимости от положения на растении – от почти бесцветного в нижнем ярусе до интенсивно окрашенного в верхнем ярусе, нередко с сохраняющейся на рубчике семяножкой (рис. 4).

Рисунок 4 – Размеры, форма и окраска семян сорта Вилана бета

В оптимальных по влагообеспечению богарных условиях и на орошении масса 1000 семян этого сорта составляет 160– 180 г. При выращивании сорта Вилана бета в засушливых и острозасушливых условиях, масса 1000 семян может снижаться до 110–130 г. Глубина проникновения центрального корня в почву достигает 2,1–2,3 м, что обеспечивает растениям сорта Вилана бета повышенную засухоустойчивость при пересыхании верхних горизонтов почвы. В условиях

Краснодарского края сорт устойчив к фу-зариозу, пепельной гнили и аскохитозу.

Среднеранний сорт Вилана бета с повышенной интенсивностью теневого фотосинтеза хорошо отзывается на загущение ценоза и не снижает урожайность при увеличении густоты стояния до 700 тыс. семян на 1 га. Отличается высокой выносливостью к подтоплению и затенению культурными и сорными растениями. Может выращиваться по безгербицидной технологии для получения органической продукции.

Содержание белка в семенах сорта Ви-лана бета при выращивании в условиях центральной почвенно-климатической зоны Краснодарского края и с наличием на почве специализированных азотфикси-рующих бактерий составляет 39,6–41,6 %. Содержание масла в семенах 20,3–21,1 % (табл. 3).

Таблица 3

Биохимическая характеристика семян сорта Вилана бета

ФГБНУ ФНЦ ВНИИМК, г. Краснодар, 2018–2019 гг.

Сорт	Содержание, %
	белка			масла
	2018 г.	2019 г.	среднее	2018 г.	2019 г.	среднее
Вилана бета	41,6	39,6	40,6	20,3	21,1	20,7
Вилана (стандарт)	41,8	40,3	41,1	20,1	20,5	20,3
Отклонение от стандарта, ± Δ, абс. %	-0,2	-0,7	-0,5	+0,2	+0,6	+0,4

С применением методики выделения ДНК и характеристики маркерных локусов [5; 7; 11] с использованием полиморфизма 11 микросателлитных SSR-локусов ДНК, для сорта сои Вилана бета создан молекулярно-генетический паспорт (табл. 4). Последовательности праймеров для ПЦР были выбраны из международной базы данных GenBank [11]

Как показали результаты исследований, для сорта сои Вилана бета по двум локусам Soypr1и SoySC514 характерен внутрисортовой полиморфизм. Соотношение генотипов с аллелями 1 и 2 составляет 3 : 7 соответственно. Однако по фенотипическим признакам семян и рас- тений выявленный полиморфизм не различим.

Таблица 4

Молекулярный паспорт сорта сои Вилана бета

ФГБНУ ФНЦ ВНИИМК, г. Краснодар, 2020 г.

Локус	Аллели	Молекулярный вес (п.н.)
Satt 2	3	155
Satt5	3	320
Satt9	1	150
Soypr 1	1,2	163,188
SoySC514	1,2	193,212
Sat 36	2	185
Satt181	3	200
Satt161	2	215
Satt 141	2	205
Satt 681	3	224
Satt 263	1	190

В целом, проведённые исследования показывают, что среднеранний теневыносливый сорт сои Вилана бета отличается высокой выносливостью к избыточной густоте стояния и затенению культурными и сорными растениями. Благодаря повышенному содержанию хлорофилла β, не требующего обязательного наличия аэробных условий для корневой системы, сорт Вилана бета отличается повышенной выносливостью к длительному подтоплению и гипоксии корневой системы. В связи с этим в 2019 г. сорт Вилана бета был передан на Государственное сортоиспытание по Северо-Кавказскому и Нижневолжскому регионам Российской Федерации.