Структурная организация сообществ зоопланктона Шуваловского канала Нижнего Новгорода в зоне влияния рекультивированного полигона ТКО

Бубнов В.А. Гаврилко Д.Е. Старцева Н.А.

Журнал: Принципы экологии @ecopri

Рубрика: Оригинальные исследования

Статья в выпуске: 3 (61), 2026 года.

Бесплатный доступ

В условиях городской среды водные объекты подвергаются комплексному антропогенному загрязнению. Полигоны твердых коммунальных отходов (ТКО) обладают широким спектром воздействия на водные экосистемы, поскольку содержат большое количество органических и неорганических загрязняющих веществ. Однако отклик гидробиоценозов на данное влияние изучен крайне слабо. В работе дана характеристика видовой и функциональной структуры сообществ зоопланктона участка Шуваловского канала, находящегося под воздействием рекультивированного полигона ТКО. Отбор проб проводили с июня по сентябрь 2023 г. на двух участках канала, выше и ниже полигона. Установлено, что на участке ниже полигона повышены значения хлорофилла а, общей минерализации, концентрации общего железа и марганца и снижена прозрачность воды. Показаны различия в сезонной сукцессии сообществ зоопланктона между двумя участками канала. Под влиянием полигона в сообществе зоопланктона снижалось видовое богатство и разнообразие, наблюдалось угнетение кладоцер и сдвиг функциональной структуры в сторону хищников при снижении общего функционального разнообразия. Высокие значения индекса отношения биомассы Cyclopoida к Calanoida на участке ниже полигона в течение сезона свидетельствуют о сильном эвтрофировании. Продолжающееся воздействие рекультивированного полигона демонстрирует необходимость проведения мониторинговых исследований за состоянием экосистемы водотока.

коловратки \ ракообразные \ сезонная сукцессия \ видовое разнообразие \ функциональное разнообразие \ анализ избыточности

Короткий адрес: https://sciup.org/147255160

IDS: 147255160   |   УДК: 574.583   |   DOI: 10.15393/j1.art.2026.17584

Structural organization of zooplankton communities in the Shuvalovsky Canal of Nizhny Novgorod in the area affected by the reclaimed MSW landfill

In urban environments, water bodies are subject to complex anthropogenic pollution. Municipal solid waste (MSW) landfills have a wide range of impacts on aquatic ecosystems, as they contain large quantities of organic and inorganic pollutants. However, the response of aquatic biocenoses to this impact is extremely poorly studied. This paper describes the specific and functional structure of zooplankton communities in the Shuvalovsky Сanal section, which is under the influence of a reclaimed MSW landfill. Sampling was conducted from June to September 2023 at two sections of the canal: upstream and downstream of the landfill. It was found that in the area downstream of the landfill the level of chlorophyll, total mineralization, and the concentrations of total iron and manganese were elevated, while the water transparency was reduced. Differences in the seasonal succession of zooplankton communities between the two sections of the canal are demonstrated. Under the influence of the landfill, the species richness and diversity of the zooplankton community decreased; cladocerans were suppressed, and the functional structure shifted towards predators, with a reduction in overall functional diversity. High values of the Cyclopoida to Calanoida biomass ratio index in the area downstream of the landfill during the season indicate severe eutrophication. The ongoing impact of the reclaimed landfill demonstrates the need for monitoring studies to assess the state of the watercourse ecosystem.

Текст научной статьи Структурная организация сообществ зоопланктона Шуваловского канала Нижнего Новгорода в зоне влияния рекультивированного полигона ТКО

Загрязнение водных экосистем вызывает глубокие структурные и функциональные нарушения гидробиоценозов. Накопление токсичных веществ, включая тяжелые металлы и ксенобиотики, приводит к деградации трофических цепей, снижению биоразнообразия, нарушению биохимических процессов и отклонениям в работе репродуктивных функций у гидробионтов (Андроникова, 1996; Деревенская, Мингазова, 1998; Stamenković et al., 2021). Опасность представляют также антропогенное эвтро-фирование, вызванное избытком азота и фосфора (Smith, Schindler, 2009), и накопление стойких органических загрязнителей, способных к биоаккумуляции в трофических цепях (Морозов и др., 2022). Эти процессы могут сопровождаться образованием токсичных донных отложений и развитием гипоксии (Тищенко и др., 2020; Павленко и др., 2022).

Организмы зоопланктона демонстрируют высокую чувствительность к загрязнению, что делает их ценными биоиндикаторами (Вандыш, 2004; Cabral et al., 2020; Li et al., 2025). Тяжелые металлы и токсичные органические соединения угнетают репродуктивную функцию коловраток и кладоцер, снижая их численность и видовое богатство (Брагинский, 2003; Черкашин, 2005). Кислотные стоки (pH < 5) вызывают гибель чувствительных видов и нарушение трофических связей. Хроническое воздействие приводит к доминированию толерантных видов, упрощению структуры сообществ и снижению их устойчивости (Алимов, 1994; Андроникова, 2011). При этом данные о влиянии рекультивированных полигонов ТКО на сообщества зоопланктона в научной литературе практически отсутствуют.

Шуваловский канал, расположенный в Ленинском районе г. Нижнего Новгорода, является искусственным водотоком – притоком второго порядка р. Оки, созданным на месте бывшей озерной системы путем соединения озер между собой. В прилегающей к верхнему течению канала промзоне с 1970-х по 2016 год функционировал полигон твердых коммунальных отходов площадью 17.9 га с накопленным объемом отходов 916.5 тыс. м³, который в 2022 г. был рекультивирован посредством сепарации свалочных масс, химической обработки рекультивационного грунта с доведением до 5-го класса опасности и укладки 20-сантиметрового растительного слоя (Рекультивация…, 2021). Исследования зоопланктона Шуваловского канала начались в рамках создания экологических паспортов водных объектов в 2000 г. (Гелашвили и др., 2005). Однако участок рядом с полигоном ТКО паспортизацией затронут не был. Поэтому отсутствуют сведения о том, как рекультивация полигона повлияла на сообщества зоопланктона.

Целью работы была характеристика видовой и функциональной структуры сообществ зоопланктона Шуваловского канала в зоне влияния рекультивированного полигона ТКО.

Материалы

Исследования зоопланктона проводили на двух участках Шуваловского канала, расположенных выше (станции 1–4) и ниже (станции 5–7) по течению относительно рекультивированного полигона ТКО. Отбор проб проводили при единовременных съемках в июне, июле, августе и сентябре 2023 г. (рис. 1).

Рис. 1. Схема расположения станций отбора проб зоопланктона на исследованном участке Шуваловского канала

Fig. 1.Layout of zooplankton sampling stations on the studied section of the Shuvalovsky Canal

Методы

Отбор проб проводили стандартной сетью Джеди (размер ячеи 70 мкм) путем вертикального траления в водной толще от дна до поверхности. Пробы фиксировали 40 % раствором формалина с доведением до 4 % концентрации в пробе. Обработку проб зоопланктона проводили в соответствии с общепринятым в практике гидробиологических исследований счетно-весовым методом (Методы..., 2024). Идентификацию видов зоопланктона осуществляли с использованием определителей (Определитель…, 2010; Ко-ровчинский и др., 2021). Всего было собрано и обработано 28 пелагических проб.

В период отбора проб зоопланктона проводили измерения ряда параметров среды. Прозрачность воды определяли по белому диску Секки, температуру, pH, содержание растворенного кислорода, общую минерализацию и содержание хлорофилла а в воде измеряли с использованием мультипараме-трического зонда Aquaread AP-2000. Также батометром отбирали интегральные пробы воды для проведения гидрохимического анализа. Определение содержания карбо-нат-ионов, сульфат-ионов, ионов кремния и тяжелых металлов (Fe2+/3+, Mn2+, Zn2+, Cu2+, Pb2+, Hg2+) было проведено в аккредитованной лаборатории НИИ Химии ННГУ им. Н. И. Лобачевского.

Доминирующие виды зоопланктона выделяли согласно индексу Палия – Ковнацки (Шитиков и др., 2003). В качестве структурного показателя, отражающего степень эвтро-фирования, рассчитывали соотношение биомасс веслоногих ракообразных Cyclopoida к Calanoida (Weglenska et al., 1983). Сравнение видовой структуры сообществ с учетом сезонных изменений проводили с помощью многомерного дисперсионного анализа методом перестановок (PERMANOVA) (Anderson, 2001). Разнообразие сообществ оценивали с помощью индексов Шеннона (Margalef, 1957) и Пиелу (Pielou, 1966). Влияние факторов среды на видовую структуру сообществ определяли посредством анализа избыточности (RDA) (Legendre, Legendre, 2012; Шитиков, Розенберг, 2013). Для выделения функциональных групп зоопланктона использовали базу функциональных признаков (Гаврилко и др., 2020). Функциональное разнообразие оценивали с помощью индексов функционального богатства (FRic), выравненности (FEve) и дивергенции (FDiv) (Cornwell et al., 2006; Villeger et al., 2008).

Для определения отклонений от нормального распределения использовали тесты Шапиро – Уилка, Андерсона – Дарлинга и Лиллиефорса. Однородность дисперсий оценивали с помощью теста Левена. Для определения значимости различий анализируемых параметров применяли тест Вилкок- сона, t-тест Уэлча и тест Тьюки с поправкой Вестфолла – Янга (Legendre, Legendre, 2012). Общая численность, биомасса и численности таксономических групп зоопланктона перед анализом были логарифмированы для соответствия нормальному распределению. Статистическую обработку материала проводили в среде R (пакеты «car», «multcomp», «mvtnorm», «nortest», «readxl», «vegan») (R Core Team, 2026).

Результаты

Сравнительный анализ гидрофизических и гидрохимических показателей на исследуемых участках, расположенных выше и ниже полигона по течению, продемонстрировал наличие статистически значимых различий между ними. Верхний участок канала характеризовался более высокими значениями прозрачности воды и водородного показателя (pH). В то же время вниз по течению от полигона зарегистрированы повышенные значения общей минерализации и концентрации хлорофилла а (рис. 2).

Гидрохимический анализ воды показал, что основную часть растворенных солей со- ставляли гидрокарбонаты, при этом зафиксированы значительные превышения ПДК для водных объектов культурно-бытового назначения по марганцу (до 2 ПДК выше полигона и до 22 ПДК ниже полигона в августе – сентябре) и железу (до 35 ПДК ниже полигона в тот же период). Концентрации прочих тяжелых металлов были ниже порога их обнаружения.

В ходе исследования в зоопланктоне Шуваловского канала было зарегистрировано 111 видов, из них 62 вида коловраток (Rotifera), 33 – ветвистоусых (Cladocera) и 16 – веслоногих (Copepoda) ракообразных. Среди идентифицированных видов присутствовали и чужеродные: североамериканская коловратка Kellicottia bostoniensis (Rousselet, 1908) и солоноватоводный рачок Eurytemora velox (Lilljeborg, 1853). Кроме того, впервые для водных объектов Нижегородской области был зафиксирован веслоногий рачок Cyclops bohater Kozminski, 1933.

Для выделения сообществ зоопланктона и оценки воздействия факторов среды применяли анализ избыточности (RDA) с учетом следующих параметров: глубина, прозрач-

Рис. 2. Диаграммы размаха гидрофизических и гидрохимических параметров на исследованных участках Шуваловского канала. Для обозначения статистически значимых различий добавлены компактные буквенные обозначения

Fig. 2. Diagrams showing the range of hydrophysical and hydrochemical parameters in the studied sections of the Shuvalovsky Canal. Compact letter designations was added to indicate statistically significant differences.

ность воды, температура, pH, концентрация растворенного кислорода, общая минерализация, содержание карбонат-ионов, сульфат-ионов, ионов кремния и тяжелых металлов. Статистический анализ частных моделей показал значимое влияние на структуру зоопланктонных сообществ восьми факторов (табл. 1). Полная модель RDA объясняла 56.4% (p < 0.001) от общей дисперсии видовой структуры сообществ зоопланктона. Статистически значимыми в модели были первые 3 оси.

Таблица 1. Статистический анализ значимости объяснения изменчивости видовой структуры для каждого отдельного фактора Шуваловского канала

Фактор

Скорректированная доля объясняемой дисперсии, %

Значение критерия Фишера, F

p -значение

Прозрачность

15.6

5.99

0.001

Концентрация HCO 3 -

15.4

5.91

0.001

Концентрация кислорода

15.1

5.83

0.001

Концентрация Fe2+/3+

13.8

5.32

0.002

Концентрация Mn2+

13.8

5.35

0.002

Концентрация SO42-

13.4

5.18

0.002

Температура

12.9

5.02

0.001

pH

11.4

4.49

0.002

Общая минерализация

8.4

3.50

0.012

Результаты ординации показали пространственно-временную дифференциацию сообществ зоопланктона. Станции 5-7, расположенные ниже полигона, и станции 1–4, расположенные выше полигона, сгруппировались соответственно месту и месяцу отбора (рис. 3). Исключение составила станция 4 в июне, которая существенно отличалась от других станций того же участка (выше полигона) по видовой структуре сообщества зоопланктона. Остальные июньские станции демонстрировали сходную видовую структуру и на ординационной диаграмме расположились в сторону увеличения температуры воды. При этом станции, находящиеся ниже полигона, дополнительно смещались вдоль вектора возрастающей минерализации.

В июле наблюдалась выраженная дифференциация зоопланктонных сообществ по градиенту минерализации. Станции, расположенные ниже полигона, на ордина-ционной диаграмме сместились в сторону увеличения значений минерализации, в то же время станции участка выше полигона демонстрировали противоположную динамику, смещаясь в зону пониженной минерализации. В августе станции нижнего течения сгруппировались в зоне повышенной минерализации и высоких концентраций растворенных ионов (Mn2+, Fe2+/3+), тогда как станции верхнего участка ассоциировались с повышенными температурными значениями. В сентябре станции участка ниже полигона расположились по направлению векторов увеличения содержания растворенного кислорода, причем значительно дальше от центра, чем в других месяцах. Станции участка выше полигона сместились в сторону уменьшения минерализации.

Многомерный дисперсионный анализ методом перестановок (PERMANOVA) подтвердил статистически значимые различия ( p < 0.001) в структуре зоопланктонных сообществ между участками, расположенными выше и ниже полигона, что согласуется с результатами анализа избыточности и свидетельствует об устойчивом пространственном разделении сообществ.

Сезонная динамика (месяц отбора проб) оказалась наиболее значимым фактором, объясняющим 28.6 % ( p < 0.001) общей дисперсии видовой структуры зоопланктонных сообществ. Локализация сообщества относительно полигона (выше или ниже по течению) определяла 12 % ( p < 0.001) дисперсии видовой структуры. При этом взаимодействие пространственного и временного факторов (расположения и месяца отбора проб) вносило существенный дополнительный вклад – 18.5 % ( p < 0.001) объясняемой дисперсии, что указывает на различия в сезонной динамике сообществ выше и ниже полигона.

Выделенные зоопланктонные сообщества во все месяца различались между собой по видовой структуре (табл. 2). На верхнем участке в июне обособилось сообщество станции 4 с доминированием ветвисто-

Рис. 3. Ординационная диаграмма, построенная по результатам анализа избыточности для станций отбора проб зоопланктона Шуваловского канала. WT – температура, SD – прозрачность, pH – водородный показатель, DO – концентрация кислорода, TDS – общая минерализация, Mn – концентрация ионов Mn2+, SO4 – концентрация ионов SO42-, HCO3 – концентрация ионов HCO3-, Fe – концентрация ионов Fe2+/3+; 1 – июнь, 2 – июль, 3 – август, 4 – сентябрь

Fig. 3. Ordination diagram constructed based on the results of an analysis of redundancy (RDA) for the zooplankton sampling stations in the Shuvalovsky Canal. WT – temperature, SD – transparency, pH – hydrogen index, DO – dissolved oxygen concentration, TDS – total dissolved solids, Mn – Mn²⁺ concentration, SO4 – SO₄²⁻ concentration, HCO3 – HCO₃⁻ concentration, Fe – Fe²⁺/³⁺ concentration; 1 – June, 2 – July, 3 – August, 4 – September

усых ракообразных Bosmina longirostris (O. F. Müller, 1785), Daphnia cucullata (Sars, 1862) и Keratella quadrata (O. F. Muller, 1786), в отличие от сообщества станций 1–3, где первенство доминирования имели науплиальные стадии веслоногих ракообразных. В июле и августе науплии сохраняли доминирующие позиции в видовой структуре. Однако в июле высокую долю в сообществе имела D. cucullata , а в августе в состав доминантов вошли копеподитные стадии веслоногих ракообразных. В сентябре в зоопланктоне лидировали коловратки Asplanchna priodonta Gosse, 1850 и Filinia longiseta (Ehrenberg, 1834).

Зоопланктоценоз нижнего участка характеризовался преобладанием веслоногого рачка Thermocyclops oithonoides (Sars, 1863), который входил в состав доминантов в течение всех месяцев с наибольшей долей в июле (см. табл. 2). Также в летние месяцы доминировали науплиальные стадии веслоногих рачков. В августе на первое место вышла коловратка Keratella cochlearis (Gosse, 1851), которая была заменена в сентябре на Keratella testudo (Ehrenberg, 1832).

Зоопланктоценозы разных участков канала различались между собой по видовому богатству, разнообразию и количественному развитию. Общее видовое богатство, богатство отдельных таксономических групп и индекс Шеннона были статистически значимо больше на участке выше полигона в июне, июле и сентябре (рис. 4). В июне и

Таблица 2. Значения индекса доминирования Палия – Ковнацки для наиболее многочисленных видов зоопланктона Шуваловского канала Месяц отбора проб Выше полигона Ниже полигона Вид D Вид D Nauplii Copepoda 37.19 Nauplii Copepoda 66.25 Июнь Keratella quadrata 15.90 Thermocyclops oithonoides 13.73 Bosmina longirostris 6.16 Bosmina longirostris 5.21 Nauplii Copepoda 22.42 Thermocyclops oithonoides 31.81 Июль Daphnia cucullata 18.47 Nauplii Copepoda 19.57 Keratella quadrata 13.36 Bosmina longirostris 17.18 Nauplii Copepoda 64.56 Keratella cochlearis 36.52 Август Copepodit Cyclopoida 11.10 Nauplii Copepoda 21.45 Keratella cochlearis 9.92 Thermocyclops oithonoides 11.59 Asplanchna priodonta 16.52 Keratella testudo 46.31 Сентябрь Nauplii Copepoda 14.04 Thermocyclops oithonoides 24.70 Filinia longiseta 13.92 Keratella cochlearis 17.35 июле наблюдалось снижение биомассы кладоцер, численности и биомассы коловраток на участке ниже полигона. Однако с августа численность кладоцер на участке ниже полигона стала больше, чем на участке выше полигона. В сентябре также возросла численность коловраток на участке ниже полигона по сравнению с соседним участком.

Анализ соотношения биомасс Cyclopoida к Calanoida выявил статистически значимые различия: участок ниже полигона характеризовался более высокими показателями этого индекса (повышенным уровнем эвтро-фирования) в июне и июле по сравнению с участком выше полигона (рис. 5). При этом наблюдался естественный рост значений индекса на участке выше полигона в течение лета, а затем снижение в сентябре.

В функциональной структуре зоопланктона выявлено 10 функциональных групп, различающихся типом питания, при этом максимальное видовое богатство отмечено среди вертикаторов (33 вида коловраток). Группы первичных и вторичных фильтрато-ров, представленные ветвистоусыми и веслоногими ракообразными, демонстрировали близкие показатели видового богатства (15 и 16 видов соответственно). Всасывате-ли включали 15 видов коловраток, тогда как облигатные хищники насчитывали 11 видов (2 вида Cladocera и 9 видов Copepoda). Смешанные трофические группы характеризовались меньшим видовым богатством: вер-тикаторы-всасыватели (9 видов), хищники-собиратели (6 видов), хищники-всасыватели (5 видов) и хищники-первичные фильтрато- ры (3 вида). Наименьшая представленность отмечена у собирателей – 1 вид.

Сравнительный анализ функциональной структуры зоопланктонных сообществ выявил различия между двумя участками. На участке ниже полигона на протяжении всего периода исследований отмечено снижение доли первичных фильтраторов как по численности, так и по биомассе при одновременном статистически значимом увеличении биомассы хищников (рис. 6).

Динамика функциональной структуры зо-опланктонных сообществ демонстрировала сходные тенденции на обоих исследуемых участках: в период с июня по сентябрь наблюдалось снижение доли фильтраторов при одновременном увеличении доли хищников. Однако на участке ниже полигона хищники доминировали в течение всего сезона, достигая к сентябрю 80 % от общей биомассы, тогда как выше полигона на протяжении лета преобладали первичные филь-траторы.

Анализ функционального разнообразия выявил статистически значимые различия между зоопланктонными сообществами: участок выше полигона характеризовался более высоким функциональным богатством (рис. 7). Значения функциональной вырав-ненности изменялись в диапазоне 0.10–0.48 выше полигона, 0.08–0.33 ниже полигона, а функциональной дивергенции в диапазоне 0.57–0.93 выше полигона, 0.71–0.90 ниже полигона, однако различия не были статистически значимыми.

Рис. 4. Диаграммы размаха ценотических параметров сообществ зоопланктона на исследованных участках Шуваловского канала

Fig. 4. Diagrams showing the range of coenotic parameters of zooplankton communities in the studied sections of the Shuvalovsky Canal

Рис. 5. Диаграммы размаха соотношения биомасс Cyclopoida к Calanoida на исследованных участках Шуваловского канала

Fig. 5. Diagram showing the range of the ratio of Cyclopoida to Calanoida biomass in the studied sections of the Shuvalovsky Canal

Обсуждение

Выявленные статистически значимые различия в гидрохимическом режиме между участками, расположенными выше и ниже полигона, а именно, повышенные значения общей минерализации, концентраций хлорофилла а, марганца и железа ниже по течению, указывают на сохраняющееся воздействие полигона посредством фильтрационного стока, несмотря на проведенные рекультивационные мероприятия. Существенное превышение ПДК по марганцу (до 22 ПДК) и железу (до 35 ПДК) ниже полигона в августе – сентябре свидетельствует о выраженном негативном воздействии на качество воды, которое усиливается к концу вегетационного сезона. Это согласуется с данными других исследований, подтверждающими, что фильтрат полигонов ТКО может сохранять высокий потенциал загрязнения в течение длительного времени после их закрытия (Slack et al., 2005; Karlsson et al., 2021; Przydatek et al., 2025). Увеличение концентрации железа в воде приводит к его накоплению на дне и угнетению донных беспозвоночных (Теканова и др., 2020). В период весеннего перемешивания воды железо со дна поднимается в толщу воды и воздействует на планктонные сообщества. Поэтому его нахождение в водотоке может иметь долгосрочные последствия. Подтверждением эвтрофирующего влияния полигона слу- жат пониженные значения прозрачности, повышенное содержание хлорофилла а и рост доли циклопов относительно каляноид на участке ниже по течению. Последний показатель сохранял устойчиво повышенные значения в течение всего вегетационного сезона, что свидетельствует о продолжающемся поступлении биогенов.

Полученные результаты демонстрируют выраженное пространственно-временное разграничение структуры зоопланктонных сообществ Шуваловского канала, находящихся под влиянием рекультивированного полигона ТКО. Статистический анализ однозначно подтвердил формирование двух экологически обособленных зоопланктонных сообществ на участках выше и ниже полигона. Пространственная дифференциация, хотя и уступала по силе влияния сезонной динамике, оказалась устойчивым и статистически значимым фактором. Ординация проб выявила четкое смещение сообществ нижнего течения вдоль градиента возрастающей минерализации и концентраций тяжелых металлов (Mn²⁺, Fe²⁺/³⁺). Это позволяет рассматривать минерализацию в качестве ключевого лимитирующего фактора, структурирующего сообщества ниже полигона. Важно отметить, что взаимодействие факторов «расположение : месяц» внесло существенный вклад, что указывает на неодинаковый характер сезонной сукцессии в сообществах

Рис. 6. Распределение биомассы между функциональными группами и диаграммы размаха биомассы хищников на разных участках по месяцам. 1 – первичные фильтраторы, 2 – вторичные фильтраторы, 3 – собиратели, 4 – хищники, 5 – хищники + первичные фильтраторы, 6 – хищники + собиратели, 7 – хищники + всасыватели, 8 – всасыватели, 9 – вертикаторы, 10 – вертикаторы + всасыватели

Fig. 6. Biomass distribution among functional groups and predator biomass range charts for different areas by month. 1 – primary filters, 2 – secondary filters, 3 – grazers, 4 – predators, 5 – predators + primary filters , 6 – predators + grazers, 7 – predators + suspension feeders, 8 – suction feeders, 9 – vertical feeders, 10 – ver-ticators + suction feeders

выше и ниже полигона. На участке выше канала сезонная сукцессия зоопланктоценоза шла по классическому сценарию: переход от весеннего доминирования коловраток к бос-минам в июне, затем преобладание дафний в июле и переход к осеннему доминированию коловраток (Sommer et al., 1986; Gliwicz, Pijanowska, 1989). На участке ниже канала на протяжении всего сезона доминировал веслоногий рачок T. oithonoides, что говорит о нарушении естественного хода сезонной сукцессии под воздействием полигона ТКО.

В Шуваловском канале на обоих участках в состав доминантов входили обычные толерантные виды, характерные для водотоков и прудов Нижнего Новгорода (Шурганова и др., 2015; Гаврилко и др., 2017). При этом полученные данные показывают, что ответ зо-

Рис. 7. Диаграммы размаха индекса функционального богатства (FRic) сообществ зоопланктона на исследованных участках Шуваловского канала

Fig. 7. Diagrams showing the range of the functional richness index (FRic) of zooplankton communities in the studied sections of the Shuvalovsky Canal

опланктонных сообществ на антропогенное воздействие проявляется как в обеднении видового состава, так и в перестройке видовой структуры и изменении количественных показателей развития зоопланктоценозов, что согласуется с представлениями о зоопланктоне как чувствительном индикаторе. Наиболее четко под воздействием полигона ТКО снижалось общее видовое богатство и разнообразие, а также видовое богатство и биомасса кладоцер в период их естественного массового развития.

Одним из наиболее значимых последствий антропогенного воздействия явилась трансформация функциональной структуры сообществ зоопланктона. Выявленная сезонная тенденция (снижение доли фильтра-торов и рост хищников к сентябрю) наблюдалась на обоих участках, что отражает типичную сукцессию зоопланктона в эвтрофных водоемах, где к концу вегетации усиливается роль хищных циклопов и коловраток. Однако на участке ниже полигона эта тенденция была выражена значительно сильнее: здесь хищники доминировали на протяжении всего сезона, а их относительная биомасса к сентябрю достигала 80 %, тогда как первичные фильтраторы (ветвистоусые и веслоногие) были устойчиво угнетены. Подобный сдвиг свидетельствует о постоянном стрессовом воздействии, связанном с влия- нием полигона ТКО, и является типичной реакцией на химический стресс: фильтраторы более уязвимы к токсикантам (Gama-Flores et al., 2007; Литвинчук, 2019), тогда как хищники, особенно Cyclopoida, обладают большей толерантностью и получают преимущество после подавления чувствительных групп (Gerhardt et al., 2005). Таким образом, функциональная перестройка сообщества в сторону хищников может служить дополнительным индикатором антропогенной нагрузки, наряду со структурными сдвигами.

Другой аспект той же трансформации – снижение функционального богатства на участке ниже полигона, особенно выраженное в июле и августе (в периоде максимального развития сообществ), что свидетельствует о функциональном обеднении экосистемы. Это означает, что под влиянием стресса сообщество теряет часть экологических стратегий, представленных в ненарушенных условиях, что снижает его устойчивость и способность к компенсации возмущений.

Заключение

Проведенное исследование подтверждает, что рекультивированный полигон ТКО продолжает оказывать значимое воздействие на экосистему Шуваловского канала, вызывая устойчивые изменения гидрохи- мического режима и структуры зооплан-ктоценоза. Под действием полигона отмечаются обеднение видового богатства и разнообразия сообщества зоопланктона, угнетение кладоцер и сдвиг функциональной структуры в сторону хищников при снижении общего функционального разнообразия. Наблюдается нетипичный характер сезонной сукцессии зоопланктоценоза. Снижение доли фильтраторов в зоопланктоне приводит к уменьшению общей самоочи-стительной способности экосистемы. Таким образом, зоопланктон выступает чувствительным индикатором долгосрочных пострекультивационных эффектов. Полученные результаты обосновывают необходимость гидробиологического мониторинга водных объектов в зонах влияния закрытых полигонов ТКО для своевременной оценки эффективности восстановительных мероприятий.