Таксономический состав мелких позвоночных из плейстоценовых отложений южной галереи Денисовой пещеры

В 2019 г. в ходе исследования плейстоценовых отложений в центральной части южной галереи Денисовой пещеры была собрана представительная коллекция костных остатков мелких позвоночных. Всего проанализировано 24965 образцов, включая плохо диагностируемые резцы грызунов и фрагменты посткраниального скелета. Таксономическая структура ископаемых сообществ установлена по 10842 костям (см. таблицу ). Из них экологические группы, позволяющие определить природные условия, выделены по 6193 образцам. Коллекция происходит из литологических слоев 16–11, которые, судя по предварительным результатам OSL-датирования и сопоставлению с опорными разрезами в центральном зале и во сточной галерее пещеры, накапливались с конца стадии 7 до первой половины стадии 3 изотопно-кислородной шкалы.

Слой 16 . Коллекция определимых костей включает 583 экз. Численность летучих мышей здесь относительно высокая – 6,35 % состава тафоценоза. Количество землероек составляет 1,54 %. На долю крота Asioscalops приходится 1,72 %, что значительно меньше, чем в других слоях. Древесные беличьи не зарегистрированы, а доля наземных беличьих – сусликов составляют 1,72 %. Количество рыжих полевок Clethrionomys равно 7,2 %, что является самым высоким показателем среди изученных та-фоценозов. В этом слое присутствуют единичные ко сти лесных мышей Apodemus ( Alsomys ), хомяка Cricetus crisetus и хомячка Crisetulus barabensis . Достаточно высока численность скальных полевок Alticola – 13,04 %. Численность степных пеструшек низкая – 1,03 %. Примечательно, что один из моляров пеструшки имеет строение аналогичное М₁ среднеплейстоценовой Lagurus transiens . Найден один зуб лемминга рода Lemmus. Общее количество серых полевок Microtus равно 19,7 %. Среди них преобладают узкочерепная (3,09 %) и северосибирская (2,57 %) полевки. Отмечены моляры, близкие по своей морфологии Microtus agrestis . Найдена водяная полевка Arvicola (0,34 %), по морфологии моляров близкая Arvicola sapidus. В тафоценозе присутствует цокор Myospalax myospalax в количестве 2,74 %. На долю пищух приходится 1,03 %, зайцев – 0,17%. Доля птиц составляет 14,2 %, рептилий (ящериц) – 0,17 %, лягушек – 5,3 %, рыб – 7,2 %.

Слой 15 . Определимый материал представлен 1414 ко стными остатками. Относительное количество летучих мышей в этом тафоценозе увеличивается до 7,57 %, что является максимальным показателем для изученной части разреза. Общее количество землероек составляет 1,34 %, крота – 4,95 %. Присутствуют белки – обыкновенная – 0,14 % и летяга – 0,7 %. Доля суслика составляет менее 1 %, сурка – 0,42 %, слепушонки – 0,14 %. Численность рыжих полевок Clethrionomys снижается до 6,65 %, скальных полевок Alticola – до 11,6 %. Доля степной пеструшки равна 1,13 %, Lemmus – 0,5 %. Количество серых полевок Microtus равно 22,6 %, что больше, чем в слое 16. Среди них самыми массовыми являются узкочерепная (4,95 %) и северосибирская (2,55 %) полевки. Численность водяной полевки Arvicola – 0,07 %. Количество цокора Myospalax myospalax возрастает до 4,38 %, пищухи – до 2 %. Участие ящериц (0,14 %) и лягушек (5,09 %) остается на том же уровне, что и в слое 16, а рыб уменьшается до 4,17 %.

Слой 14 . В пределах слоя обнаружена 1661 определимая ко сть. В тафоценозе этого слоя количество летучих мышей немного снижается, до 5,3 %. Участие землероек остается на прежнем уровне – 1,32 %. Среди них отмечена белозубка Crocidura . Количества крота уменьшается более чем в два раза и составляет 2,17 %. Древесные беличьи представлены в небольшом количестве костями белки Sciurus vulgaris – 0,12 %. Значительно уменьшилось количество суслика (0,36 %) и сурка (0,06 %). Отмечена лесная мышь (0,06 %) и хомяк обыкновенный (0,06 %). Доля барабинского хомячка и хомяка Эверсманна возрастает до 0,66 %, а слепушонки Ellobius – до 0,42 %. Количество рыжих полевок немного снижается и составляет 5,9 %. Участие в тафоценозе скальных полевок Alticola снижается до 7,8 %. Примечательно полное отсутствие степных пеструшек. Судя по большому количеству определимых костей мелких позвоночных, отсутствие в этом слое остатков Lagurus можно считать отражением естественных природных процессов. В отложениях слоя найдено четыре моляра лемминга Lemmus , что составляет 0,24 % тафоценоза. На долю серых полевок приходится 26,8 %. Среди них преобладают узкочерепная (5,8 %) и северосибирская (4,6 %) полевки. Отме-

Таксономический состав костных остатков мелких позвоночных из плейстоценовых отложений южной галереи Денисовой пещеры

Таксоны Слой 16 Слой 15 Слой 14 Слой 13 Слой 12 Слой 11 Экз. % Экз. % Экз. % Экз. % Экз. % Экз. % Chiroptera 37 6,35 107 7,57 88 5,30 58 3,71 25 1,01 83 2,64 Crocidura sp, – – – – 1 0,06 2 0,13 2 0,08 – – Sorex minutus – – – – 1 0,06 – – – – 2 0,06 Sorex araneus – – 3 0,21 4 0,24 – – – – 4 0,13 Sorex sp 9 1,54 16 1,13 16 0,96 20 1,28 10 0,40 10 0,32 Asioskalops 10 1,72 70 4,95 36 2,17 44 2,81 78 3,15 70 2,23 Sciurus vulgaris – 2 0,14 2 0,12 – – – – 2 0,06 Pteromys – 1 0,07 – – – – – – – – Spermophilus undulatus – 4 0,28 – – 13 0,83 – – 13 0,41 Spermophilus sp 10 1,72 10 0,71 6 0,36 21 1,34 56 2,26 23 0,73 Marmota sp – – 6 0,42 1 0,06 – – 3 0,12 3 0,10 Apodemus (Alsomys) 1 0,17 – – 1 0,06 1 0,06 – – – – Cricetus crisetus 1 0,17 – – 1 0,06 – – – – – – Crisetulus barabensis 1 0,17 2 0,14 7 0,42 13 0,83 13 0,53 8 0,25 Allocricetulus eversmanni – – 2 0,14 4 0,24 9 0,58 8 0,32 31 0,99 Ellobius sp – – 2 0,14 7 0,42 18 1,15 6 0,24 – – Clethrionomys rutilus 5 0,86 24 1,70 26 1,57 27 1,73 3 0,12 6 0,19 Clethrionomys rufocanus 12 2,06 31 2,19 63 3,79 37 2,37 17 0,69 6 0,19 Clethrionomys sp 25 4,29 39 2,76 9 0,54 26 1,66 23 0,93 19 0,60 Alticola strelzovi 25 4,29 60 4,24 46 2,77 66 4,22 147 5,94 168 5,34 Alticola sp, 51 8,75 104 7,36 83 5,00 97 6,20 235 9,50 351 11,16 Lagurus lagurus 1 0,17 3 0,21 – – 2 0,13 16 0,65 118 3,75 Lagurus transiens 1 0,17 6 0,42 – – 1 0,06 2 0,08 3 0,10 Lagurus sp 4 0,69 7 0,50 – – 7 0,45 15 0,61 144 4,58 Lemmus sp 1 0,17 7 0,50 4 0,24 1 0,06 – – – – Stenocranius gregalis 18 3,09 70 4,95 96 5,78 98 6,27 79 3,19 111 3,53 Microtus oeconomus 4 0,69 27 1,91 27 1,63 30 1,92 8 0,32 16 0,51 Microtus hyperboreus 15 2,57 36 2,55 76 4,58 75 4,80 67 2,71 96 3,05 Microtus agrestis 10 1,72 13 0,92 12 0,72 4 0,26 – – – – Microtus arvalis 2 0,34 6 0,42 5 0,30 9 0,58 4 0,16 12 0,38 Microtus sp 66 11,32 168 11,88 230 13,85 194 12,40 204 8,25 508 16,15 Microtinae gen 83 14,24 115 8,13 314 18,90 214 13,68 169 6,83 281 8,93 Arvicola cf sapidus 2 0,34 1 0,07 1 0,06 1 0,06 3 0,12 5 0,16 Myospalax myospalax 16 2,74 62 4,38 107 6,44 81 5,18 110 4,45 98 3,12 Ochotona hyperborea – – 2 0,14 2 0,12 – – 1 0,04 4 0,13 Ochotona pusilla – – – – – – 1 0,06 – – – – Ochotona sp 6 1,03 26 1,84 28 1,69 29 1,85 36 1,46 35 1,11 Lepus sp 1 0,17 4 0,28 – – 2 0,13 13 0,53 5 0,16 Mustela sp 1 0,17 3 0,21 4 0,24 5 0,32 1 0,04 9 0,29 Martes sp – – – – 2 0,12 – – 1 0,04 8 0,25 Carnivora 8 1,37 12 0,85 3 0,18 10 0,64 11 0,44 11 0,35 Aves 83 14,24 230 16,27 258 15,53 231 14,77 379 15,32 603 19,17 Reptilia 1 0,17 2 0,14 – – 1 0,06 1 0,04 15 0,48 Amphibia 31 5,32 72 5,09 20 1,20 21 1,34 5 0,20 4 0,13 Pisces 42 7,20 59 4,17 70 4,21 95 6,07 723 29,22 261 8,30 Всего 583 100 1414 100 1661 100 1564 100 2474 100 3146 100 чены также полевка-экономка (1,63 %), пашенная (0,72 %) и водяная (0,06 %) полевки. Заметно увеличилась численность цокора – 6,44 %. Доля пищух находится на уровне – 1,81 %. Определены мелкие куньи – Mustela (0,24 %) и Martes (0,12 %). Останки птиц в этом тафоценозе составляют 15,5 %, лягушек – 1,2 %, рыб – 4,21 %, т.е. приблизительно на том же уровне, что и в слое 15.

Слой 13 . Коллекция включает 1564 определимые кости. Количество летучих мышей сокращается и составляет 3,71 %. Доля землероек немного возрастает – до 1,41 %, среди них присутствует в небольшом количестве белозубка. Незначительно увеличивается численность крота – до 2,81 %. Несмотря на большое количество изученного материала, останки древесных беличьих не найдены, что, несомненно, отражает естественные природные процессы. Количество суслика, напротив, существенно увеличилось до 2,17 %. Численность лесной мыши осталась на прежнем уровне – 0,06 %. Почти в два раза увеличилась в тафоценозе доля барабинского хомячка (0,83 %), хомячка Эверсманна (0,58 %) и слепушонки (1,15 %). Количество рыжих лесных полевок Clethrionomys незначительно сократилось, до 5,75 %. Количество скальных полевок Alticola увеличилось до 10,42 %. В этом слое вновь появилась степная пеструшка Lagurus – 0,64 %. Найден моляр лемминга. Количество серых полевок Microtus остается на прежнем уровне – 26,21 %, при этом доля узкочерепной (6,27 %) и восточносибирской (4,8 %) полевок немного увеличивается, а пашенной – уменьшается до 0,26 %. Сохраняется низкая численность водяной полевки (0,06 %), а цокора снижается до 5,18 %. Немного нарастает количество пищух – до 1,92 %. Присутствует заяц – 0,13 %. Мелкие куньи рода Mustela составляют 0,32 %. Немного снижается доля костей птиц – до 14,77 %, отмечены ящерицы (0,06 %) и лягушки (1,34 %). Увеличивается численность рыб до 6,07 %.

Слой 12 . Из отложений слоя определено 2474 ко стных остатка, что повышает достоверность выводов о количественном соотношении разных групп мелких позвоночных. Количество останков летучих мышей снизилось до минимального уровня – 1,01 %. Значительно сократилось количество землероек – 0,49 %, доля крота, напротив, немного возросла до 2,81 %. Древесные беличьи здесь не отмечены, а количество сусликов немного увеличилось – 2,26 %, отмечен сурок – 0,12%. Лесная мышь не зафиксирована, что также, видимо, не случайно. Доля барабинского хомячка составляет 0,53 %, хомяка Эверсманна – 0,32 %, а слепушонки Ellobius – 0,24 %. Численность рыжей лесной полевки Clethrionomys снизилась до 1,74 % состава тафоценоза. Количество скальной полевки Alticola возросло до 15,44 %, а степной пеструшки Lagurus до 1,33 %. Количество серых полевок существенно снизилось – до 14,63 %, при этом доля Stenocranius gregalis составляет 3,19 %, полевки-экономки – 0,32 %, северосибирской полевки – 2,71 %. Отмечена Microtus arvalis – 0,16 %. На долю цокора приходится 4,45 % от состава тафоценоза, а водяной полевки – только 0,12 %. Общее количе-10

ство костей пищухи составляет 1,5 %, в т.ч. зуб Р₃, принадлежащий пищухе Ochotona hyperborea. Найдены кости зайца (0,53 %) и мелких куньих Mustela и Martes (по 0,04 %). Доля птиц составляет 15,32 %, ящериц – 0,04 % и лягушек – 0,2 %. Количество костей рыб в составе тафоценоза достигает 29,22 %.

Слой 11 . Определимый материал включает 3146 костных остатков, т.е. показатели различных групп позвоночных по этому слою являются наиболее репрезентативными. Количество летучих мышей в этой коллекции заметно больше, чем в слое 12, но меньше, чем во всех остальных слоях – 2,64 %. Землеройки составляют только 0,51 % состава тафоце-ноза. Уменьшилась численность крота до 2,23 %, сусликов – до 1,14 % и сурка – до 0,1 %. На долю барабинского хомячка приходится 0,25 %, хомяка Эверсманна – 0,99 %. Количество рыжих лесных полевок Clethrionomys сократилось до 0,99 %, вместе с тем доля скальных полевок Alticolа возросла до 16,5 %. Существенно увеличилось количество степных пеструшек Lagurus – 8,42 % и серых полевок Microtus – 23,62 %. При этом рост численности серых полевок произошел преимущественно за счет узкочерепной (3,53 %) и восточносибирской (3,05 %) полевок. Доля водяной полевки Arvicola , как и в других слоях, находится на низком уровне – 0,16 %. Немного уменьшилось количество цокора – 3,12 %. Численно сть пищух составляет 1,24 %. Находка зуба Р₃ и нескольких крупных моляров этих зайцеобразных позволило диагностировать вид Ochotona hyperborea . Доля костей и зубов некрупного зайца составляет 0,16 % тафоценоза. Найдены кости куниц родов Mustela – 0,29 % и Martes – 0,25 %. Количество костей птиц достигает в этом слое наибольшего значения – 19,17 %. На долю ящериц приходится 0,48 %, лягушек – 0,13 % и рыб – 8,3 %.

Полученные результаты определений таксономического состава мелких позвоночных позволяют сделать ряд общих выводов о динамике природных сообществ в период накопления слоев 16–11 в южной галерее Денисовой пещеры. Постепенное сокращение количества летучих мышей от нижних слоев к верхним свидетельствует об усилении рекреационной нагрузки палеолитического человека в полости пещеры. Минимальная численность летучих мышей отмечена в отложениях слоя 12, где, в свою очередь, обнаружено наибольшее количество костей рыб. Сокращение численности летучих мышей и увеличение количества костей рыб в пещерных о садках связано, видимо, с активностью палеолитического человека, использовавшего рыбу как дополнительный компонент биоресурсов.

Вверх по разрезу наблюдается снижение численности полевок рода Clethrionomys – характерных обитателей таежных биоценозов. Эти данные указывают на сокращение площади лесных массивов в долине Ануя на протяжении верхнего плейстоцена. Минимальное количество лесных полевок отмечено на уровне слоя 11. Параллельно происходил относительный рост численности скальных полевок Alticolа и степных пеструшек Lagurus. Максимум их численности наблюдается в слое 11, что отражает широкое распространение открытых ландшафтов в этот период.

Количество костей лягушек неуклонно уменьшается от слоя 16 к слою 11, свидетельствуя о постепенном сокращении влажных пойменных биотопов и увеличении площади открытых ксерофитных ассоциаций.

На всех уровнях палеонтологической летописи разреза отмечены костные о статки цокора Myospalax myospalax , указывающие на относительно теплые климатические условия без глубокого многолетнего промерзания почвенного покрова. Кроме того, остатки цокора свидетельствуют о постоянном существовании биотопов лугового разнотравья, типичным обитателем которых он является.

Общая палеогеографическая оценка природных комплексов в окрестностях пещеры во время формирования слоев 16–11 свидетельствует, что на протяжении этого периода сохранялась мозаичность ландшафтов. Таежные массивы чередовались с участками степных и луговых биотопов. Режим речного водотока принципиально не менялся. Покровные оледенения не затрагивали этот район. Климатические колебания отражались на изменении соотношения площадей, занятых лесными, степными, скальными и луговыми биотопами. Общая тенденция изменения климата и природных комплексов выражалась в постепенной редукции лесных и расширении степных и луговых биотопов. Наиболее теплые и влажные условия существовали в период накопления слоя 16. Эпоха формирования слоя 15 при сохранении влажности отличалась от-но сительно прохладным климатом. Для времени накопления слоя 14 характерно некоторое потепление и увеличение сухости климата. Тафоценоз слоя 13 отражает рост показателей сухих условий при сохранении относительно теплого температурного режима. Со став териокомплекса из слоя 12 свидетельствует о редукции лесного биома, что, скорее всего, было связано с похолоданием климата и дальнейшим снижением влагообеспеченности. Продолжение этих тенденций прослежено в структуре микротериофауны из литологического слоя 11.

Изучение палеонтологических образцов показало, что в отложениях южной галереи пещеры сохранность остеологического материала относительно лучше, чем в тафоценозах из центрального зала и восточной галереи. Например, в слоях 13–11 от- мечена высокая концентрация скорлупы птичьих яиц. В нижних горизонтах она встречается реже. Хорошая сохранность костей по всему разрезу позволила уточнить диагностику и дополнить таксономический состав мелких млекопитающих. Анализ морфологии щечных зубов сусликов из отложений слоев 16, 15, 13 и 12 показал, что они принадлежат ископаемому краснощекому суслику Spermophillus erythrogenis palaeosibiricus I. Gromov. Этот суслик был описан И.М. Громовым из отложений серо-зеленых глин в окрестностях Барнаула, датированных концом среднего (?) – верхним плейстоценом [Громов и др., 1965]. Аналогичные остатки обнаружены также в лессовидных суглинках Прииртышья и в районе Рудного Алтая. Современный краснощекий суслик Spermophillus erythrogenis Brandt обитает в степных, полупустынных и пустынных ландшафтах Казахстана и юга Западной Сибири.

В отложениях слоя 14 был найден первый нижний моляр М₁ слепушонки Ellobius . По строению параконидного комплекса этого М₁ он близок современной восточной слепушонке Ellobius tancrei Blasius. Современный ареал этого вида охватывает пустыни и полупустыни равнин, предгорий и высокогорных лугов Призайсанской котловины, Тянь-Шаня, Памиро-Алая, Тувы, Монголии и Северо-Западного Китая.

В верхней части слоя 11 найдены верхние моляры полевки, напоминающие таковые у современной Microtus agrestis . Однако характерные для зубов этого вида дополнительные призмы на изученных образцах выражены значительно слабее, чем у современной пашенной полевки. В палеонтологической летописи пещеры, видимо, зафиксирована форма, предшествующая современной M. agrestis , что косвенно может указывать на время возникновения этого таксона.