Территориальная структура растительности лесной области Южного Урала

Территорию Южного Урала (ЮУ) занимают 2 типа растительности – лесная и степная. Лесная область охватывает западную и северную части ЮУ. В формировании лесных сообществ ЮУ участвуют 11 основных лесообразующих пород. Часть древесных видов имеют широкий ареал и распространены в пределах всей лесной области ЮУ (сосна обыкновенная, лиственница Сукачева, березы повислая и пушистая, осина, ольха серая). Другая часть видов, включающая наиболее значимые (климаксовые) виды – широколиственные и темнохвойные породы, распространены лишь на части лесной области ЮУ. Широколиственные породы (дуб черешчатый, клен остролистный, липа мелколистная и ильм горный) распространены в западной части лесного региона, восточная граница ареала дуба пересекает ЮУ с севера на юг по линии, соединяющей населенные пункты: Сулея – Усть-Катав – Серпиевка – Верх. Катав – Бердагу-лово – Дубинск – Тукан – Верх. Авзян – Канани-кольское – Зилаир – Кувандык [4]. Темнохвойные породы (ель сибирская, пихта сибирская) произрастают в северной части ЮУ, граница ареала пересекает ЮУ запада на восток по линии Аша – Верх. Лемезы – Габдюково – Кулмас – Толпарово – Аисово – Айгир – Татлы – Отнурок – Верх. Арша – Николаевка – Новохусаиново – Златоуст – гора Юрма. На территории ЮУ перечисленные древесные виды в разных комбинациях формируют различных типы леса. Состав древостоев и соотношение видов определяются условиями экотопов и эколого-биологическими свойствами видов.

До последнего времени отсутствуют работы, посвященные анализу территориальной структуры растительного покрова Южного Урала как единого целого. Имеются отдельные работы, характеризующие особенности структуры растительности в пределах административных территорий – Республики Башкортостан [9] и Челябинской области [8]. Общие закономерности территориальной организации растительного покрова Урала и в т.ч. Южного Урала освещены в работах К. Н. Игошиной [7] и

П. Л. Горчаковского [5], это нашло отражение в составленных ими схемах растительного покрова. Схема К. Н. Игошиной [7], составлена на основе учета преимущественно зональных признаков, в схеме П.Л. Горчаковского [5] отражены особенности высотной дифференциации растительности. Обратившись к теме территориальной организации растительности лесной области ЮУ, мы попытались дополнить имеющиеся представления и схемы динамической составляющей, на основе концепции сукцессионной системы [6, 11].

В пределах лесной области ЮУ нами выделены 2 крупные территориальные структуры (макроструктуры) различающиеся механизмами стабилизации на завершающих стадия сукцессионного процесса – секторы, названные нами гумидный и континентальный. В пределах гумидного сектора сукцессии завершаются климаксом. На завершающих стадиях сукцессии стабилизируются эндогенно посредством внутренних фитоценотических механизмов за счет собственной организации фитоценозов (при определенных составе и структуре). В пределах континентального сектора сукцессии останавливаются на стадии субклимакса. Фитоце-нотические механизмы не достаточны для стабилизации сообществ, стабилизация осуществляется при участии экзогенного фактора.

Гумидный сектор характеризуется достаточным увлажнением, теплообеспеченностью и благоприятным термическим режимом. Климатические условия делают возможным стабилизацию сукцессионного процесса в ряде экотопов на уровне достижения теоретического конечного состояния – климатического климакса. В данном случае развиваются климаксовые сообщества. Один из основных признаков климаксовых экосистем – баланс годового поступления и разложения органического вещества в экосистеме [6, 10-12], «годовая продукция и «импорт» уравновешиваются годовым потреблением и «экспортом [10]». Важнейший признак климаксовых сообществ – наличие видов, обладающих способностью формировать самовосстанавливающие сообщества [1, 11, 12]. Это так называемые климаксовые виды [12], главная их особенность – способность успешно возобновляться под пологом леса [1, 11]. Такими свойствами обладают ограниченное число древесных видов – это широколиственные и темнохвойные породы (представители 2 семейств – Pinaceae и Fagaceae [11]). Они теневыносливы, обладают дополнительными эколого-биологическими свойствами, позволяющими подросту переносить временный дефицит света, выживать в условиях слабого освещения и при благоприятных обстоятельствах выходить в древесный ярус, заполняя освободившиеся пространства в пологе. Эдификатора-ми климаксовых сообществ в разных частях гу-мидного сектора являются широколиственные или темнохвойные породы. Наряду с этим в ряде эко-топов с экстремальными условиями увлажнения, сукцессии заканчиваются эдафическим климаксом.

Менее благоприятные климатические условия континентального сектора, а также отсутствие климаксовых древесных видов, не позволяют развиться климаксовым сообществам. Недостаточное увлажнение и укороченный теплый период определяют низкие темпы биологической деструкции. Происходит накопление медленно разрушающейся сухой подстилки, тем самым вызывая дисбаланс. Периодически накапливаемый органический материал изымается из биоценозов в результате экзогенного воздействия – естественных пожаров. В данных условиях сукцессии завершаются субклимаксом [11]. Сукцессионная система подвержена так называемому усечению [6]. Эдификаторами субклимаксовых сообществ выступают светлохвойные породы.

Секторы территориально очерчены ареалами ключевых древесных видов, континентальный сектор расположен за пределами ареала широколиственных и темнохвойных пород. Географические ареалы климаксовых древесных видов позволяют выделить территориальные единицы следующего уровня (мезоструктуры) – провинции. Данные территориальные структуры растительности соответствуют ботанико-географическим районам в понимании С.М. Разумовского [11]. Все сообщества такого района организованы в сукцессионную систему [11], включающую климаксовые сообщества и сообщества, находящиеся на разных стадиях формирования (экогенеза) или восстановления (демутации) климакса. Сукцессионная система по В.В. Жерихину [6] является минимальной само-производящейся биоценотической единицей.

В пределах гумидного сектора нами выделены 3 провинции – широколиственных, темнохвойных и смешанных широколиственно-темнохвойных лесов. Две территориальные единицы – провинции широколиственных лесов и темнохвойных лесов по С.М. Разумовскому [11] являются зональными структурами растительного покрова умеренного пояса Земли. Континентальный сектор представляет одна территориальная единица - провинция светлохвойных лесов. Современное существование данных территориальных мезоструктур на Южном Урале обусловлено проявлением высотной ярусности ландшафтов. Провинция широколиственных лесов занимает нижний ландшафтный ярус в пределах наветренного западного макросклона горной системы, провинция темнохвойных лесов охватывает средний ландшафтный ярус в центральной, наиболее возвышенной части Южного Урала. Выше данного яруса расположен безлесный ландшафтный ярус, растительность которого образуют локальные участки высокогорных сообществ – подгольцовых лугов и горных тундр.

Провинция смешанных широколиственнотемнохвойных лесов занимает центральное положение в гумидном секторе. Западная граница провинции очерчена границей ареала темнохвойных пород, восточная – широколиственных пород, на южном отрезке провинция граничит с континентальным сектором. Данная территория характеризуется тем, что здесь на относительно небольшом пространстве в области перекрывания ареалов широколиственных и темнохвойных пород произрастают исключительно все лесообразующие породы региона. Это определяет максимальное разнообразие ассоциаций. Растительный покров представляет мозаику лесных сообществ, находящихся на разных стадиях сукцессионного развития. Климак-совые сообщества представлены ассоциациями широколиственных лесов, темнохвойных лесов и смешанных широколиственно-темнохвойных лесов, которые экотопически разграничены по высоте в соответствии с мезоклиматическими условиями экотопов [3].

Провинция широколиственных лесов на востоке очерчена границами ареалов темнохвойных и широколиственных пород, на юге она соприкасается с лесостепной областью. Климаксо-выми сообществами провинции являются широколиственные леса. Они занимают весь высотный профиль [4]. Состав и структура коренных сообществ в широтном направлении несколько меняются. В северной части распространены полидо-минантные смешанные древостои, в которых присутствуют все широколиственные породы, в южной части провинции возрастает роль дуба, который часто доминирует [4].

Западная граница провинции темнохвойных лесов совпадает с границей ареалов широколиственных пород, восточная и южная – с границей ареалов темнохвойных пород. Климаксовыми сообществами провинции являются ассоциации темнохвойных пихтово-еловых лесов, занимающие практически все типы экотопов. В формировании древостоев принимают участие все виды региона за исключением широколиственных пород. Фитоценозы характеризуются ограниченным составом лесообразователей и упрощенной структурой [2]. В пределах провинции выражена высотная дифференциация ландшафтов. Нижний ландшафтный ярус занимает лесной пояс, верхний ярус, расположенный выше верхней границы леса (свыше 1100 м) занимают подгольцовый и горнотундровый пояса с высокогорной растительностью [5].

Провинция светлохвойных лесов занимает весь континентальный сектор. Эдификаторами лесных сообществ на завершающих этапах сукцессии (субклимакса) в отсутствии конкурентов – широколиственных и темнохвойных пород являются светлохвойные породы, в основном это сосна обыкновенная, а локально и лиственница Сукачева. Сукцессионная система завершается субклимаксом с экзогенной (пирогенной) стабилизацией. Состав лесообразователей минимальный для лесной области ЮУ (4 породы – сосна, лиственница, береза, осина). Структура фитоценозов наиболее простая. Характерная особенность светлохвойных лесов – ввиду светолюбия эдификаторов - сосны и лиственницы: невозможность или сильная ограниченность их возобновления под пологом сомкнутых насаждений. Процессу возобновления способствуют низовые пожары, эрозионные процессы, а также антропогенные нарушения почвенного покрова. Периодически повторяющиеся низовые пожары являются необходимым экологическим фактором для устойчивого существования светлохвойных лесов.

Вывод: представленная схема территориальной структуры растительности лесной области ЮУ дополняет существующие схемы важными на наш взгляд положениями.