Tрофические группировки рогатковых рыб (Cottidae) в прикамчатских водах

Рогатковые (Cottidae) – одно из наиболее характерных семейств рыб северной части Тихого океана, представители которого встречаются от приливно-отливной зоны до глубины свыше 2 км (Шмидт, 1950; Шейко, Федоров, 2000; Парин и др., 2014). Многие виды рогатковых в дальневосточных морях обладают достаточно высокой численностью и биомассой, в связи с чем играют существенную роль в донных ихтиоценах как хищники и потенциальные пищевые конкуренты промысловых рыб, а также могут быть объектами прибрежного рыболовства (Борец, 1995; Фадеев, 2005; Токранов, 2009, и др.). В прикамчатских водах Охотского, Берингова морей и Тихого океана в настоящее время достоверно зарегистрировано около 60 представителей этого семейства, 16 из которых относятся к категории многочисленных (Шейко, Федоров, 2000). Поскольку размеры и биотопы обитания разных видов рогатковых отличаются значительным разнообразием, состав их пищи и способы добывания кормовых организмов существенно различаются. Обобщение материалов по питанию 27 видов сем. Cottidae, собранных в 1978–2008 гг., дает возможность получить представление о трофических группировках рогатковых рыб в прикамчатских водах.

(Материалы статьи были представлены на Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Морские биологические исследования: достижения и перспективы», приуроченной к 145-летию Севастопольской биологической станции, 19–24 сентября 2016 г., Cевастополь.)

Материалы

Результаты

Анализ пищевых спектров 27 исследованных видов рогатковых рыб позволяет выделить среди них 6 трофических группировок – хищники-засадчики, бентоихтиофаги, не-ктобентоихтиофаги, бентофаги, нектобен-тофаги и бентомакропланктофаги, представители каждой из которых отличаются по типу питания, составу и размерам кормовых организмов. Ниже приводится краткая характеристика состава пищи представителей этих трофических группировок. Более полная информация представлена в опубликованных нами ранее работах, посвященных изучению особенностей их питания (Токра-нов, 1995, 2009, 2018; Tokranov, Orlov, 2013 и др.).

Хищники-засадчики. По способу питания многоиглый, мраморный керчаки, керчак-яок и северная дальневосточная широко-лобка являются типичными хищниками-засадчиками, которые ведут сравнительно малоподвижный образ жизни, при добывании пищи маскируются на грунте и хватают

Рис. 1. Схема расположения мест сбора материалов по питанию рогатковых рыб (отмечены красными прямоугольниками) в прикамчатских водах в 1978–2008 гг.

Fig. 1. Scheme of sampling points on nutrition of sculpins (red rectangles) in near-Kamchatka waters in 1978– 2008

добычу на расстоянии, не требующем значительного перемещения (Токранов, 2009, 2018; Tokranov, Orlov, 2013 и др.). Спектры питания керчаков, отличающихся значительными размерами, очень разнообразны и включают около 100 представителей из 18–22 крупных таксонов. Однако основа биомассы (свыше 80–90 %) каждого из них формируется за счет лишь двух групп организмов – рыб Pisces и десятиногих ракообразных Decapoda (табл. 1), представленных главным образом крабами семейств Majidae и Atelecyclidae. Правда, у многоиглого керчака заметную роль в рационе играют также рыбные отходы (13.1 %) и развивающаяся икра рыб (3.4 % массы пищи). У керчаков ярко выражены возрастные изменения состава пищи, в связи с чем по мере роста беспозвоночные в их рационах постепенно замещаются рыбами (Борец, 1997; Напазаков, Чучукало, 2003; Чучукало, 2006; Токранов, 2009; Напазаков,

2015), т. е. происходит переход от факультативной к облигатной ихтиофагии. Спектр питания обитающей в эстуариях и приустьевой зоне рек северной дальневосточной ши-роколобки также довольно разнообразен и подвержен возрастным изменениям, однако основу ее пищи (76.6 %) формируют мелкие стайные рыбы (в первую очередь трехиглая колюшка Gasterosteus aculeatus ) и рыбные отходы (11.5 % массы пищи). На третьем году жизни донные и придонные ракообразные в рационе этого вида рогатковых замещаются рыбами, т. е., как и керчаки, он переходит к факультативной ихтиофагии. Рассматриваемым хищникам-засадчикам свойственна высокая пластичность питания, дающая возможность использовать значительный набор потенциальных кормовых организмов, а также рыбные, пищевые отходы и развивающуюся икру рыб (Токранов, 2009, 2018; Tokranov, Orlov, 2013).

Таблица 1. Состав пищи (в % по массе) массовых видов рогатковых рыб трофической группировки хищников-засадчиков в прикамчатских водах

Компонент	Многоиглый керчак	Керчак-яок	Дальневосточная широколобка
Decapoda	20.0	32.2	–
Pisces	61.6	64.1	76.6
Pisces, ova	3.4	0.1	–
Рыбные отходы	13.1	+	11.5
Прочие	1.9	3.6	11.9
Число исследованных рыб, экз.	1567	975	650

Примечание. Знак «+» здесь и в табл. 2 и 5 означает < 0.1 % по массе.

Б ентоихтиофаги. Всех трех получешуйни-ков - белобрюхого, пестрого и чешуехвостого, согласно нашим данным, можно отнести к бентоихтиофагам с широким пищевым спектром, включающим представителей 16 различных групп беспозвоночных и рыб (То-кранов, 1995, 2009 и др.), хотя, по мнению В. И. Чучукало (2006), они скорее нектобен-тофаги, т. к. рыбная составляющая в их рационе играет все-таки второстепенную роль. Несмотря на возможность использовать значительный набор кормовых организмов, основными объектами питания (свыше 60 % от массы пищи) этим рогатковым в течение года служат всего 2-3 группы донных и придонных ракообразных (у белобрюхого полу-чешуйника – главным образом Decapoda, у пестрого - Amphipoda и Decapoda, у чешуехвостого – Cirripedia, Amphipoda и Decapoda)

(табл. 2). Помимо них, существенное значение в рационах получешуйников играют мелкие рыбы, рыбные отходы и развивающаяся икра рыб, суммарная доля которых составляет соответственно 28.3, 12.0 и 21.6 % от массы пищи. Именно это, на наш взгляд, позволяет отнести получешуйников к группировке бентоихтиофагов. Колючий ицел по типу питания также является бентоихтиофа-гом с довольно разнообразным пищевым спектром (Токранов, 2009). Однако основа его биомассы в прикамчатских водах (около 81 %) формируется за счет десятиногих раков (главным образом каридных креветок сем. Crangonidae, Pandalidae и раков-отшельников сем. Paguridae) и молоди рыб (в основном камбал и минтая Theragra chalcogramma ) длиной 32-110 мм (см. табл. 2).

Таблица 2. Состав пищи (в % по массе) рогатковых рыб трофической группировки бентоихтиофагов в прикамчатских водах

Компонент	Получешуйники			Колючий ицел
	белобрюхий	пестрый чешуехвостый
Cirripedia	–	–	43.7	–
Amphipoda	2.5	12.8	8.6	3.0
Decapoda	41.5	40.5	1.6	80.7
Pisces	11.0	9.8	4.6	9.5
Pisces, ova	17.3	2.2	3.8	+
Рыбные отходы	–	–	13.2	–
Прочие	27.7	34.7	24.5	6.8
Число исследованных рыб, экз.	1362	841	244	438

Нектобентоихтиофаги. К этой группировке из исследованных видов рогатковых в прикамчатских водах можно отнести лишь губчатого бычка и восточного двурогого ицела, поскольку, наряду с бентосными организмами, они потребляют молодь рыб и креветок, причем значение последних наиболее велико (табл. 3). Первый из них характеризуется сравнительно узким пищевым спектром, а основа его биомассы (около 89 %) формируется за счет трех групп кор- мовых организмов – Dеcapoda, Amphipoda и Pisces (Токранов, 2009). С увеличением размеров губчатого бычка потребление им различных групп кормовых организмов существенно изменяется: если главной пищей мелким особям служат бокоплавы и креветки сем. Thoridae (96 % по массе), то основу рациона наиболее крупных экземпляров составляют последние из них (29 %) и молодь рыб (43 %).

Таблица 3. Состав пищи (в % по массе) рогатковых рыб трофической группировки некто-бентоихтиофагов в прикамчатских водах

Компонент	Губчатый бычок	Восточный двурогий ицел
Amphipoda	20.2	9.8
Decapoda	47.3	46.6
Pisces	21.2	40.9
Прочие	11.3	2.7
Число исследованных рыб, экз.	63	80

В рационе восточного двурогого ицела, наряду с креветками (представители родов Nectocrangon, Lebbeus, Eualus, Spirontocaris ) и бокоплавами, существенную роль (около 41 % по массе) играют мелкие особи и молодь различных рыб (представители семейств Cottidae, Agonidae, Liparidae, Stichaeidae) длиной 12–55 мм (Токранов, 2009). Однако, в отличие от большинства других видов сем. Соttidae, у которых рыбная пища доминирует лишь в рационе крупных особей, относительное значение рыб наиболее велико (63.2 % по массе) в пище молоди восточного двурогого ицела длиной до 100 мм. С увеличением размеров ицела доля данного кормового объекта в его рационе заметно сокращается, составляя у самых крупных особей 39.9 %. Подобный характер возрастных изменений относительного значения рыб в пище восточного двурогого ицела, скорее всего, обусловлен тем, что потребляемая им молодь рыб мала и по своим размерам сопоставима с остальными кормовыми организмами, тогда как ее весовые показатели существенно превышают таковые у ракообразных. По мере роста восточного двурогого ицела размеры используемых им в пищу креветок резко возрастают, тогда как длина потребляемой молоди рыб изменяется не столь значительно.

Бентофаги. Все три исследованных вида крючкорогов (охотский, тонкохвостый и черноперый) по типу питания являются типичными бентофагами (табл. 4). Хотя их пищевые спектры довольно разнообразны, основные кормовые объекты первого (96.4 % по массе) – многощетинковые черви Polychaeta, бокоплавы Amphipoda и мелкие десятиногие раки Decapoda, второго (около 90 %) – многощетинковые черви Polychaeta и бокоплавы Amphipoda, а третьего (84.7 %) – только бокоплавы Amphipoda (Токранов, 2009). Но по мере роста у охотского и тонкохвостого крючкорогов возрастает потребление многощетинковых червей. Узколобого, нитчатого шлемоносцев и бычка-бабочку можно охарактеризовать как бентофагов с широкими пищевыми спектрами (Чучукало, 2006; Токранов, 2009). Однако, по нашим данным, в прикамчатских водах основными объектами питания первому из них (51 %) служат актинии рода Metridium, второму (около 70 % по массе) – различные многоще-тинковые черви Polychaeta и эхиурус Echiurus echiurus. Бычок-бабочка, по нашим данным, потребляет преимущественно десятиногих раков и бокоплавов, тогда как седловидный и двурогий бычки питаются главным образом бентическими организмами, среди которых доминируют бокоплавы Amphipoda и много-щетинковые черви Polychaeta. Сходные доминирующие группы кормовых организмов для двурогого бычка в прикамчатских водах указаны В. Н. Чучукало (2006).

Таблица 4. Состав пищи (в % по массе) некоторых видов рогатковых рыб трофической группировки бентофагов в прикамчатских водах
Компонент		Крючкороги			Шлемоносцы
	охотский	тонкохвостый		черноперый	узколобый нитчатый
Anthozoa	–	–		–	51.0          0.2
Echiuruda	–	–		–	16.8          20.9
Polychaeta	42.1	50.0		9.7	1.1           36.3
Amphipoda	31.0	39.3		84.7	1.2            3.0
Decapoda	23.3	3.3		4.3	7.3           12.2
Прочие	3.6	7.4		1.3	22.6          27.4
Число исследованных рыб, экз.	62	621		100	125          50
Нектобентофаги. К группировке некто-бентофагов можно отнести семь из исследованных нами видов рогатковых, кормовыми объектами которым служат как типично бентосные, так и обитающие в придонном слое воды организмы (табл. 5). Основная пища широколобого шлемоносца (более 50 % по массе) – различные гребневики и медузы (Напазаков, Чучукало, 2003; Токранов, 2009),			остроносого триглопса (93.7 %) – мизиды Mysidacea и каридные креветки, бычка Штей-негера (около 100 %) – мизиды Mysidacea, креветки и бокоплавы Amphipoda, а четырех остальных (черноносого, охотского ицелов, ицела Перминова и жесткочешуйного бычка) - креветки и бокоплавы Amphipoda (соответственно 93.4, 95.8, 91.8 и 71.5 % по массе) (Токранов, 2009).
Таблица 5. Состав пищи (в % по массе) некоторых видов рогатковых рыб трофической группировки нектобентофагов в прикамчатских водах
Широколобый Компонент шлемоносец		Остроносый		Бычок	Ицелы
		триглопс		Штейнегера	черноносый Перминова
Hydrozoa, Ctenophora	50.2	–		–	––
Echiuruda	18.7	–		–	–
Polychaeta	11.0	0.3		–	2.3            8.2
Amphipoda	2.1	2.3		18.1	24.0          53.9
Mysidacea	–	49.2		36.3	––
Decapoda	2.0	44.5		45.6	69.4          37.9
Прочие	16.0	3.7		+	4.3             +
Число исследованных рыб, экз.	210	336		22	110         105

Бентомакропланктофаги. К этой группировке из исследованных рогатковых относятся лишь вильчатохвостый и большеглазый триглопсы, использующие в пищу, наряду с типично бентическими организмами, планктонных ракообразных, находящихся временно в придонном слое воды (Токранов, 2009). Основным объектом питания (около 97–98 % по массе) в течение года им служат две группы ракообразных – Euphausiacea и Amphipoda (табл. 6). Среди первых наибольшее значение в пище обоих триглопсов имеет Thysanoessa raschii, тогда как вторые у вильчатохвостого триглопса представлены главным образом бокоплавами (Anonyx nugax, Ampelisca eschrichti, A. macrocephala), а у большеглазого – бокоплавами (Anonyx nugax, Ampelisca eschrichti) и гипериидами (Parathemisto libellula, P. japonica).

Таблица 6. Состав пищи (в % по массе) рогатковых рыб трофической группировки бентомакро-планктофагов в прикамчатских водах

Компонент	Триглопсы
	вильчатохвостый     большеглазый
Amphipoda	19.3	24.7
Euphausiacea	77.5	73.2
Прочие	3.2	2.1
Число исследованных рыб, экз.	248	256

Заключение

Полученные нами результаты анализа данных по питанию 27 исследованных видов рогатковых рыб позволили выделить среди них 6 трофических группировок (хищники-засадчики, бентоихтиофаги, нектобенто-ихтиофаги, бентофаги, нектобентофаги и бентомакропланктофаги), представители каждой из которых отличаются по типу питания, составу и размерам потребляемых в пищу кормовых организмов. Для хищников-засадчиков характерны крупные размеры и высокая пластичность питания, дающая им возможность использовать значительный набор потенциальных кормовых организмов, а также рыбные, пищевые отходы и развивающуюся икру рыб. У всех представителей этой трофической группировки ярко выражены возрастные изменения состава пищи, в связи с чем по мере роста беспозвоночные в их рационах постепенно замещаются рыбами, т. е. происходит переход от факультативной к облигатной ихтиофагии.

Хотя спектры питания бентоихтиофагов еще более разнообразны, чем хищников-засадчиков, несмотря на возможность использовать значительный набор кормовых организмов, основными объектами питания получешуйникам в течение года служат всего 2–3 группы донных и придонных ракообразных (у белобрюхого получешуйни-ка – главным образом Decapoda, у пестрого – Amphipoda и Decapoda, у чешуехвостого – Cirripedia, Amphipoda и Decapoda). В отличие от них колючий ицел потребляет преимуще- ственно каридных креветок сем. Crangonidae и Pandalidae, раков-отшельников и молодь рыб. Несколько отличаются от бентоихтиофа-гов представители трофической группировки нектобентоихтиофагов, которые характеризуются довольно небольшими размерами и сравнительно узкими спектрами питания, а также тем, что наряду с бентосными организмами потребляют молодь рыб семейств Cottidae, Agonidae, Liparidae, Stichaeidae и креветок сем. Thoridae, причем значение последних наиболее велико.

Основными кормовыми объектами большинства представителей трофической группировки бентофагов служат различные мно-гощетинковые черви, бокоплавы и мелкие десятиногие раки. Однако у некоторых видов рогатковых, входящих в состав этой трофической группировки, отмечается определенная специализация. Например, главную роль в рационе узколобого шлемоносца играют актинии рода Metridium и эхиурус Echiurus echiurus ., значение которого еще более велико в пище нитчатого шлемоносца.

Состав пищи нектобентофагов формируют как типично бентосные, так и обитающие в придонном слое воды организмы, такие как мизиды (остроносый триглопс и бычок Штейнегера), мелкие каридные креветки, гидроидные медузы и гребневики (широколобый шлемоносец). И наконец, представители трофической группировки бентомакро-планктофагов (вильчатохвостый и большеглазый триглопсы), наряду с такими типично бентическими организмами, как бокоплавы, в значительных количествах используют в концентрирующихся временно в придонном пищу планктонных ракообразных (главным слое воды.

образом эвфаузииду Thysanoessa raschii ),