Усовершенствованная классификация типов роста сои

Введение . Практически на всем протяжении истории мировой и отечественной селекции сои основное внимание уделялось увеличению продуктивности вновь создаваемых сортов. Однако показатель урожайности относится к количественным признакам, определяемым большим количеством неаллельных генов. Он зависит от продолжительности вегетационного периода, устойчивости к абиотическим стрессам, основным патогенам и т.д. [1, 3].

Высота и тип роста растений сои также имеют большое значение, т. к. эти показатели в значительной мере характеризуют пригодность сорта к возделыванию. Экспериментально установлено, что снижение высоты растений приводит к сокращению количества продуктивных узлов и существенно увеличивает потери урожая семян при уборке. Низкорослые детерминантные (с ограниченным ростом) генотипы сои имеют короткий период цветения и в случае стрессовых условий в этот период теряют часть урожая за счёт осыпания репродуктивных органов без возможности их повторного формирования на более поздних этапах развития [3, 5, 6, 7, 10, 12].

С другой стороны избыточная высота способствует полеганию растений и также увеличивает вероятность потерь урожая. Кроме этого, высокорослые индетерминантные (с неограниченным ростом) сорта, как правило, отличаются длительным вегетационным пе- риодом, а также нередко неодновременно-стью созревания бобов, что в неблагоприятных условиях может послужить причиной снижения посевных качеств семян [3, 10].

После вхождения России в 1998 г. в международную организацию по защите новых сортов растений UPOV (International Union for the Protection of New Varieties of Plants) у нас в стране был принят единый для стран – членов UPOV внутривидовой классификатор признаков сои, российская версия которого получила шифр RTG/80/1 [9]. Данный классификатор включает таблицу из двадцати наиболее важных, преимущественно количественных признаков, на основании которых осуществляется унифицированное описание новых сортов сои. Среди этих признаков есть и такие показатели, как высота растений и тип роста. По типу роста все растения сои подразделяются на детерминантные и инде-терминантные (рис. 1).

Рисунок 1 – Типы роста сои по международному классификатору

UPOV – TG/80/6 (в России – RTG/80) (цит. по: [9])

Однако несовершенство критериев определения некоторых признаков, в частности критериев разделения типов роста сои, привела к необходимости доработки классификатора UPOV. В результате с 2006 г. вступил в действие усовершенствованный классификатор RTG/80/2 [4]. В новой редакции классификатора признак «тип роста» подразделяется на детерминантный и индетерминантный, а также на промежуточные типы – полудетер-минантный и от полудетерминантного до ин-детерминантного.

При определении типа роста по классификатору RTG/80 в начале цветения помечают верхушку растения на тот период онтогенеза. После созревания подсчитывают количество узлов между отметкой и окончательной верхушкой растения. Полученная величина по сорту определяет в сравнении со стандартными сортами, степень выраженности данного признака. Дополнительно при уточнении типа роста также может быть рассмотрен размер примордиального листа. Считается, что размер примордиального листа на главном стебле детерминантных сортов более или менее эквивалентен другим листьям на нижних ярусах растения. Для других типов роста примордиальный лист заметно мельче [4, 9].

Однако даже в доработанном классификаторе сои RTG/80/2 сохранилась нечёткость критериев разделения типов роста на детер-минантные и индетерминантные. Из описания довольно сложно определить, где заканчивается один тип роста и начинается другой. Особенно расплывчато описание границы между промежуточными типами роста – полудетерминантным и от полудетерми-нантного до индетерминантного. Проблема идентификации типов роста у сои осложняется методическими сложностями и дополнительными временными затратами, связанными с необходимостью помечать все определяемые растения в начале цветения, а затем обязательно подсчитывать образовавшиеся выше отметки узлы этих растений после полного завершения роста. Таким образом, расплывчатость и громоздкость методики определения типов роста в действующем классификаторе сои RTG 80/2 представляет собой нерешённую до настоящего времени проблему однозначной, надёжной и быстрой оценки типа роста у различных генотипов сои.

Материал и методы. Исследования типов роста проводили на центральной экспериментальной базе ВНИИМК в 2008-2010 гг. в селекционном питомнике отдела сои ВНИИМК на 148 сортах экологического сортоиспытания (ЭСИ), на 21 сортообразце питомника исходного материала (ПИМ) различного происхождения и групп созревания, на 4 образцах однолетнего полукультурного вида сои G. max subsp. gracilis ( G. gracilis ), на 2 однолетних дикорастущих образцах дикорастущего вида G. soja , а также на 4 дикорастущих многолетних видах: G. canescens, G. clandes-tina, G. tabacina и G. tomentella .

Все изучаемые сортообразцы сои выращивали в полевых условиях при густоте стояния растений 300-350 тыс./га по принятой во

ВНИИМК технологии. Стелющиеся лиановидные растения дикорастущих видов подвязывали на шпалерах для обеспечения вертикального роста. В течение всей вегетации проводили фенологические наблюдения. Тип роста растений оценивали на каждом сортообразце в фазы завершения цветения и физиологического созревания. У многолетних дикорастущих сортообразцов сои тип роста оценивали в период осеннего завершения вегетации.

Результаты и обсуждение . Большинство сортов сои селекции ВНИИМК по классификатору RTG/80 относятся к категории сортов с индетерминантным и полудетерминантным типом роста. Только сорта Фора и Веста могут быть отнесены к группе детерминантных сортов (рис. 2).

Рисунок 2 – Типы роста сортов сои селекции

ВНИИМК по классификаторам UPOV (RTG/80)

Сорта инорайоннной селекции, проходящие испытание в питомнике экологического сортоиспытания отдела сои ВНИИМК, согласно описаниям оригинаторов этих сортов также отнесены к индетерминантному и по-лудетерминантному типам роста. Однако в условиях Краснодара на широте 45º практически все индетерминантные сорта сои, выведенные в условиях более высоких широт (50-55º), оказались низкорослыми и детерми-нантными, с уменьшенным количеством узлов.

Факты изменения типов роста у сортов сои в зависимости от широтных условий выращивания известны давно и очень обширны. Например, по нашим данным [2], высокорос- лый сорт Лиана на широте 45° (г. Краснодар, Россия) по классификатору RTG/80 относится к индетерминантному типу. В то же время при посеве на севере Ирана, широте 37°, этот сорт переходил в группу полудетерминант-ных сортов, а на юге Ирана, на широте 29°, становился карликовым (с высотой 31 см) и имел выраженный детерминантный тип роста. Аналогичные мнения о зависимости высоты и типа роста высказывались и ранее [6, 7, 10]. Подобные факты ещё больше усложняют и запутывают задачу корректного определения у сои типа роста.

На наш взгляд, для лучшего понимания проблемы имеющийся диапазон изменчивости признака «тип роста» от детерминантных к индетерминантным формам следует расширить и включить эталоны, тип роста которых слабо зависит от модифицирующего влияния среды.

К эталону абсолютно детерминантного типа роста следует отнести гипотетическое растение сои, имеющее всего два узла (семядольный и примордиальный) и одно междоузлие (эпикотиль) между ними, заложенные ещё при формировании осевых органов зародыша семени на материнском растении. В нашей рабочей признаковой коллекции имеется суперкарликовый реплоидный сортообразец SuperDwarf всего с четырьмя узлами, тремя укороченными междоузлиями и общей высотой 15-25 см, наиболее близко стоящий к умозрительному эталону абсолютной детерминантности (рис. 3).

Рисунок 3 – Близкая к эталону детерминантного типа роста суперкарликовая (SuperDwarf) реплоидная форма культурной сои G. max

Почти неограниченным типом роста также отличаются короткодневные экваториальные формы сои, выращиваемые на более высоких широтах, например, в субтропическом поясе. Так, по нашим наблюдениям, нигерийские сорта культурной сои X группы спелости уже на широте 29° (северное побережье Персидского залива) способны непрерывно вегетировать до двух лет и формировать центральные побеги с большим количеством узлов общей длиной до 5 м.

Таким образом, с учётом реально существующих в природе эталонов сои детерми-нантного и индетерминантного типов роста или близких к ним форм все существующие коммерческие сорта культурной сои фактически относятся к формам полудетерминантно-го типа роста с различной степенью выраженности признака (рис. 4).

Рисунок 4 – Расширенный диапазон варьирования типов роста сои с учётом эталонов детерминантности и индетерминантности

Наличие реально существующих эталонов детерминантного и индетерминантного типов роста позволяет дать им морфологическую характеристику.

На эталонных детерминантных растениях суперкарликового образца SuperDwarf формирование цветков во всех узлах, их зацветание, а также рост и созревание бобов происходят практически одновременно. При этом уже к началу зацветания первого цветка прекращается образование новых узлов.

На эталонных индетерминантных растениях сои яванской и других многолетних дикорастущих видов сои по мере формирования новых узлов в них последовательно формируются цветки, а потом бобы. Бобы отдельных узлов созревают индивидуально и разновременно, независимо от фазы развития репродуктивных органов в других узлах. При этом рост растения продолжается, и на нём формируются всё новые узлы и репродуктивные органы. Лист узла с созревшими бобами не желтеет, а остаётся зелёным на весь период вегетации растения.

Все остальные формы сои, и прежде всего однолетние коммерческие сорта, по типам роста будут располагаться внутри установленного диапазона варьирования этого признака между эталонными детерминантным и индетерминантным типами роста. При этом период прекращения формирования новых узлов с репродуктивными органами будет наступать во временном диапазоне после начала зацветания первого узла до начала его физиологического созревания.

Хорошо различимые биологические особенности эталонных растений крайних типов роста и установленный временной диапазон формирования у таких растений новых узлов позволяют нам предложить усовершенствованную классификацию типов роста у сои в табличной (табл. 1) и графической (рис. 5) форме.

Согласно этой классификации, все растения, у которых формирование новых узлов завершилось в период после начала цветения до физиологического созревания, отнесены к полудетерминантному типу. Более детальное деление степени выраженности полудетерми-нантного типа в предлагаемой классификации частично основано на репродуктивных стадиях развития по В. Р. Фееру с коллегами [8].

В предлагаемой нами классификации эталон детерминантного типа роста соответствует коду D (от англ. – Determinate). Соответственно, эталон индетерминантного типа роста обозначен как ID (InDeterminate). Если формирование новых узлов на растении прекратилось в стадии R3, соответствующей формированию первого боба длиной 5 мм, этот тип полудетерминантного роста соответствует коду SD1 (Semi-Determinate 1). К этому типу в нашей рабочей коллекции относятся сортообразцы Фора и Dwarf-3.

Таблица 1

Усовершенствованная классификация типов роста сои

Тип роста	Репродуктивная стадия по W.R. Fehr et al., (1978)	Код типа роста по усовер-шенст-вованной классификации	Фаза завершения формирования новых узлов
Детерминантный (ограниченный)	R2	D	Начало фазы цветения (зацветание первого цветка)
Полудетерминантный (полуограниченный)	R3	SD1	Начало формирования бобов (размер 1-го боба 5 мм)
	R4	SD2	Полное формирование бобов (размер 1-го боба 20 мм)
	R5	SD3	Начало формирования семян (размер семян 3 мм)
	R6	SD4	Полный налив семян
	R7	SD5	Начало физиологического созревания бобов
Индетерминантный (неограниченный)	R8	ID	Формирование новых узлов не прекращается при созревании ранее завязавшихся бобов

Рисунок 5 – Продолжительность периодов формирования новых узлов на растениях в зависимости от типов роста сои на основе новой классификации

Если прирост узлов завершился на стадии формирования бобов длиной 20 мм (репродуктивная стадия R4 по W. R. Fehr et al. [8]), такой полудетерминантный тип роста соответствует коду SD2. И так далее.

В полевых условиях определение типов роста на основе предлагаемой классификации однократно осуществляется в фазе заверше- ния цветения последних верхних узлов по визуальной оценке фазы развития первых сформировавшихся бобов в нижних узлах (рис. 6а-г).

Так, фаза R3 (начальный этап формирования бобов) в нижних ярусах растений полу-карликового сортообразца Dwarf-3 с периодом цветения 10-12 суток соответствует по-лудетерминантному типу роста SD1 (рис. 6 а ).

Более крупные размеры бобов (фаза R4), например, у линии Д-348, с периодом цветения 20–25 суток, соответствуют полудетер-минантному типу SD2 (рис. 6 б ).

Рисунок 6 – Визуальное определение типов роста растений сои по фазе развития бобов на нижнем ярусе.

а – сортообразец Dwarf-3; б – линия Д-348; в – сорт Лира; г – многолетний дикорастущий вид сои войлочной – G. Tomentella

* - на многолетние дикорастущие виды сои необходимость оценки фазы развития бобов именно в нижнем ярусе не распространяется

У раннего сорта Лира период цветения более продолжителен и составляет примерно 30-35 суток. Поэтому на момент цветения последних, верхних узлов в бобах нижнего яруса, находящихся в фазе R5, уже начато формирование семян. Такой тип роста соответствует полудетерминантному типу SD3 (рис. 6 в ).

Многолетние дикорастущие виды сои, например, соя войлочная (G. tomentella), у которой на растении одновременно присутствуют как созревшие бобы, так и цветки, отнесены к индетерминантному типу ID (рис. 6г). Из-за их обильного ветвления и неоднократного формирования цветков в одних и тех же узлах необходимость оценки фазы развития бобов именно в нижнем ярусе, на эти виды не распространяется.

В течение 2009-2010 гг. новый метод определения типов роста у сои проходил широкую полевую проверку в селекционном питомнике отдела сои ВНИИМК. Было выявлено, что почти все сорта сои селекции ВНИИМК, созданные в 70-80-е годы ХХ в., а также все современные инорайонные отечественные и зарубежные сорта северного экотипа с коротким периодом цветения в условиях широты 45º в Краснодаре согласно усовершенствованной классификации типов роста соответствовали полудетерминантным типам роста SD2 и SD3. Большинство современных сортов и селекционных линий селекции ВНИИМК с более продолжительным периодом цветения соответствуют типу роста SD4. А позднеспелые сорта кормового направления типа Трембита и Лиана, формирующие новые узлы на верхушках растений почти до начала физиологического созревания бобов в нижнем ярусе, соответствуют типу SD5.

Выводы . Для уточнения морфологической классификации типов роста сои введены понятия эталонов детерминантности и инде-терминантности. Предложены реально существующие сортообразцы сои, наиболее близко стоящие к этим эталонам, тип роста которых практически не зависит от модифицирующего влияния среды. У эталонных растений изучены особенности динамики формирования цветков в узлах и новых узлов на главном побеге в онтогенезе. Сделан принципиальный вывод о том, что все однолетние коммерческие сорта сои по типам роста фактически относятся к полудетерми-нантному типу с разной степенью выраженности признака. Полудетерминантный тип роста (SD) предложено разделить на 5 градаций (SD1-SD5), соответствующих этапам репродуктивного развития сои (R3-R7). Полевые испытания в период 2009-2010 гг. показали, что предложенная классификация типов роста, в отличие от стандартного метода UPOV, позволяет легко и быстро определить тип роста у любого растения сои и вполне может быть отнесена к категории экспресс-методов.