Видовые особенности строения бронхиальной системы легких у утки пекинской и гуся итальянского

Автор: Фоменко Л.В., Первенецкая М.В.

Журнал: Вестник Омского государственного аграрного университета @vestnik-omgau

Статья в выпуске: 4 (28), 2017 года.

Бесплатный доступ

В каждой систематической группе исследованных видов птиц можно наблюдать как общие морфологические признаки, свойственные для определенного отряда или семейства, так и характерные видовые отличия, присущие каждому конкретному виду. Поэтому структурные элементы аппарата дыхания у каждого конкретного вида птиц, хотя и подвергшихся в процессе эволюции значительным изменениям, сохраняют свою биологическую общность. Птицы отличаются высоким уровнем жизненных процессов, которые отразились в виде цепи последовательных изменений их взаимодействия со средой обитания в виде приспособительных изменений, закрепляемых естественным отбором в череде поколений. В результате проведенных исследований установлено, что легкие у изученных птиц имеют разветвленную бронхиальную систему, в которой отмечаются первичные бронхи, состоящие из двух частей: хрящевой внелегочной и внутрилегочной. Внелегочная хрящевая часть представлена неполными хрящевыми кольцами, соединенными между собой соединительной тканью. Внутрилегочная часть подразделяется на внутрилегочную хрящевую, состоящую из неполных хрящевых колец и пластинок, и внутрилегочную соединительнотканную. А также мезобронх, от которого отходят вторичные бронхи в дорсолатеральном, дорсовентральном, вентролатеральном и вентромедиальным направлениях: в виде эктобронхов и эндобронхов. Они, в свою очередь, делятся на дорсобронхи и вентробронхи. Дорсо- и вентробронхи подразделяются на экто- и эндобронхи, которые с латеральной поверхности соединяются между собой множеством поперечных бронхов, а с медиальной поверхности объединяются при помощи парабронхов, которые плотно заполняют всю поверхность легкого. Дорсо- и вентробронхи отдают веерообразной формы третичные бронхи, от которых ответвляются тончайшие трубочки - бронхиолы, заканчивающиеся воздухоносными воронками, и вместе с парабронхами составляют функциональную систему легких птиц.

Еще

Легкие, мезобронх, эктобронхи, вентробронхи, парабронхи, бронхиолы

Короткий адрес: https://sciup.org/142213455

IDR: 142213455

Текст научной статьи Видовые особенности строения бронхиальной системы легких у утки пекинской и гуся итальянского

Птицы, отделившись в процессе эволюции от рептилеобразных предков, приспособились к полету, в результате которого они приобрели своеобразный по строению дыхательный аппарат, возможность завоевания большого жизненного пространства, усиленный метаболизм, что коренным образом отличает их от других позвоночных. Приспособление птиц к полету в процессе эволюции и формирование сложного способа вентиляции легких служит показательным примером тех адаптивных приспособлений, которые выработались в организме в процессе фило- и онтогенетического периода развития [1; 2]. Дыхательная система птиц¸ сформировавшаяся в связи с развитием активной функции полета, привела к характерным преобразованиям не только в строении легких, воздухоносных мешков, но и в формировании бронхиальной системы, образуя единую морфофункциональную систему, в которой каждая составляющая часть находится в тесной коррелятивной зависимости друг от друга, являясь гармоничной совокупностью структурно-функциональных данных организма, адекватных его окружающей среде и обеспечивающих организму оптимальную жизнедеятельность [3; 5]. Подобная структура анатомо-физиологического строения дыхательной системы, обеспечивает максимальное насыщение крови кислородом в покое и во время полета. Легкие и бронхиальная система птиц образуют единый морфофункциональный комплекс, обеспечивающий интенсивный газообмен.

Строение тела птиц издавна привлекало внимание морфологов не только в связи с многочисленным и разнообразным количеством видов, но и со значительными отличительными признаками от других наземных позвоночных. Благодаря большому научному интересу

ученых к экологическим условиям жизни и своеобразной анатомии птиц, были накоплены значительные достоверные сведения, которые могут использоваться для изучения вопросов эволюционного характера и морфофункциональных изменений, происходящих у конкретных видов птиц в строении дыхательной системы при воздействии как условий обитания, так и целенаправленных влияний антропогенных факторов.

При анализе доступной литературы, касающейся строения аппарата дыхания птиц, отмечены большие противоречия и краткость их описания [4; 6]. В отечественной и зарубежной литературе встречаются значительные разногласия в отношении внутреннего строения легких [7]. Кроме того, у авторов, изучавших внутреннее строение легких птиц, нет единого мнения в отношении количества и места ответвления от основного бронха, подразделения его на систему вентро-, дорсо- и латеробронхов [3; 4; 7]. Нет единого мнения по вопросам терминологии элементов, образующих бронхиальную систему легких птиц [3; 5; 7; 6]. Из анализа литературы видно, что изучение морфологии легких птиц проходило односторонне, без анализа внутренней структуры легких и связи с бронхами. Имеющиеся данные носят фрагментарный и противоречивый характер, без достаточной глубины обобщения имеющихся материалов.

Полученные исследования в анатомии птиц носят преимущественно описательный характер, излагаемые в них сведения сохраняют до нашего времени определенную ценность и служат фундаментом для успешного развития дальнейших исследований. Актуальность рассматриваемого вопроса и отсутствие в специальной литературе обстоятельных сведений о видовых и породных особенностях строения дыхательного аппарата птиц послужило поводом для осуществления исследований.

Цель исследования ‒ изучить и описать анатомическое строение, топографию и видовые особенности бронхов у курицы, утки и гуся. Задачи: описать видовые отличия и топографию системы бронхов у утки пекинской и гуся итальянского; провести морфометрический анализ показателей их бронхиальной системы.

Материалы и методы исследований

Объектами исследования служили тушки взрослых птиц: утки пекинской и гуся итальянского в 160-суточном возрасте, в количестве 9 тушек. Птицы были клинически здоровыми, имели нормальное развитие, правильное телосложение и хорошую упитанность. Птиц брали в птицеводческих хозяйствах Омской области и фермерских хозяйствах. Для изготовления коррозионных препаратов бронхиальной системы использовали метод наливки через трахею «Протакрил» по методике Л.В. Фоменко (2010). Коррозию мягких тканей легких птиц проводили в 15 %-ном растворе едкого натра, затем препараты промывали, подсушивали и подвергали статистической обработке.

Результаты исследований

В грудной полости у утки пекинской трахея делится на два первичных бронха длиной 0,89–0,92 мм и диаметром 0,80 ± 0,02 мм, у гуся итальянского ‒ длиной 1,00–1,02 мм диаметром 0,92 ± 0,02 мм (табл. 1). Первичный бронх вступает в легкое под острым углом со стороны перегородковой поверхности ближе к латеральному краю у утки и гуся в центре легкого. Войдя в легкие с вентромедиальной поверхности, первичный бронх постепенно утрачивает хрящевые кольца, ампулообразно расширяется у утки и гуся на границе третьего ребра, образуя вестибулярную часть, после этого он называется мезобронхом. Первичный бронх состоит из двух частей: хрящевой внелегочной и внутрилегочной. Внелегочная хрящевая часть представлена неполными хрящевыми кольцами, соединенными между собой соединительной тканью. Внутрилегочная часть подразделяется на внутрилегочную хрящевую, состоящую из неполных хрящевых колец и пластинок, и внутрилегочную соединительнотканную. Мезобронх в каудальном направлении уменьшается в диаметре, давая метамерные ответвления в дорсолатеральном, дорсомедиальном, вентролатеральном и вентромедиальном направлениях, которые разветвляются по магистральному типу.

Мезобронх доходит до каудовентрального края легких, постепенно теряя хрящевые кольца, и продолжается в виде перепончатых каналов. Он достигает каудального края легких и открывается в брюшной воздухоносный мешок.

Диаметр мезобронха составляет у утки пекинской 0,74 ± 0,02 мм, у гуся итальянского 0,81 ± 0,03 мм (табл. 1). Внутри легкого мезобронх делится на две системы вторичных бронхов: эктобронхи, расположеные ближе к реберной поверхности, и эндобронхи, которые лежат рядом с перегородковой поверхностью легких. Каждые, в свою очередь, подразделяются на дорсобронхи и вентробронхи. Дорсобронхи представлены восемью экто- и эндобронхами, идущими от дорсолатеральной и дорсомедиальной поверхности мезобронха к верхней половине легкого, образуя дорсальную бронхиальную систему. Вентробронхи, состоящие из восьми экто- и эндобронхов, отходят от вентролатеральной и вентромедиальной поверхности мезобронха в нижнюю половину легкого, образуют вентральную бронхиальную систему.

Таблица 1

Показатели измерения диаметра первичного бронха и мезобронха у птиц (мм)

Показатели* __ М ± Δm ____	Вид птиц
Показатели* __ М ± Δm ____	Утка пекинская		Гусь итальянский
Lim min – max	правый	левый	правый	левый
Первичный бронх	0,80 ± 0,02 0,79–0,81	0,79 ± 0,02 0,78–0,80	0,92 ± 0,02 0,92–0,94	0,91 ± 0,02 0,90–0,93
Первичный бронх	0,78 ± 0,02 0,77–0,78	0,77 ± 0,02 0,76–0,78	0,90 ± 0,02 0,89–0,91	0,86 ± 0,02 0,87–0,90
Мезобронх	0,74 ± 0,02 0,73–0,76	0,72 ± 0,01 0,71–0,74	0,81 ± 0,03 0,80–0,83	0,77 ± 0,02 0,76–0,79
Мезобронх	0,72 ± 0,02 0,71–0,74	0,70 ± 0,01 0,68–0,72	0,77 ± 0,02 0,76–0,79	0,74 ± 0,02 0,74–0,76

* М – среднее арифметическое, Δm – ошибка среднего арифметического, Lim min – max – минимальное и максимальное значение вариабельности, n = 5.

Дорсо- и вентробронхи экто- и эндобронхов с латеральной поверхности соединяются между собой множеством поперечных бронхов, а с медиальной поверхности объединяются при помощи парабронхов, которые плотно заполняют всю поверхность легкого. У утки на 1 см ² насчитывается 50–60 парабронхов, а у гуся 92–108 диаметром 0,01 мм. Парабронхи образуют густую систему воздухоносных каналов, соединенных между собой множеством воздухоносных трубочек в виде шестигранных призм. Вся система воздухоносных путей представляет собой густую сеть горизонтальных и вертикальных воздухоносных каналов различного диаметра. Стенки парабронхов пронизаны сетью мельчайших артериальных и венозных капилляров, которые охватывают воздухоносные каналы, вплетаясь внутрь парабронхов, создавая тесный контакт между артериальными и венозными капиллярами и воздухоносными путями, обеспечивая газообмен в легких. У утки и гуся, имеющих треугольную форму легких, дорсо- и вентробронхи направляются в краниодорсальном направлении под острыми углами от мезобронха, разветвляясь веерообразно в дорсальном и вентральном отделах легкого. Затем они древовидно распадаются на большое количество мелких легочных трубочек – бронхиол, на которых отмечаются выросты в виде воронок.

Дорсальная и вентральная система эктобронхов

Дорсальные эктобронхи отходят от дорсолатеральной поверхности мезобронха, занимая всю дорсолатеральную поверхность легкого (табл. 2). Первые два дорсобронха диаметром у утки 0,43 ± 0,03 мм и 0,55 ± 0,04 мм, у гуся 0,33 ± 0,03 мм и 0,51 ± 0,05 мм. От них отходят 5–8 третичных бронхов, а затем бронхиолы, которые, изгибаясь на краниальном крае легкого, соединяются с аналогичными бронхиолами эндобронхов.

Третий и четвертый дорсобронхи имеют диаметр у утки 0,37 ± 0,02 мм и 0,41 ± 0,02 мм, у гуся 0,35 ± 0,01 мм. Они отходят от мезобронха в дорсальном направлении, образуют сеть эктобронхов, подходя к позвоночному краю легкого. Они соединяются с эндобронхами противоположной стороны, а между собой с медиальной поверхности с помощью парабронхов.

Пятый и шестой дорсальные эктобронхи имеют диаметр у утки 0,33 ± 0,02 мм, у гуся 0,47 ± 0,02 мм и 0,30 ± 0,05 мм. Они направляются каудодорсально, проходя параллельно друг другу, и соединяются на каудальном крае легкого с помощью бронхиол с эндобронхами противоположной стороны легкого.

Седьмой и восьмой дорсальные эктобронхи имеют диаметр у утки 0,43 ± 0,02 мм и 0,30 ± 0,01 мм, у гуся 0,37 ± 0,02 мм и 0,25 ± 0,02 мм. Они направляются каудально и, изгибаясь на каудальный край легкого, соединяются с аналогичными эндобронхами другой стороны.

Вентральные эктобронхи отходят от вентролатеральной поверхности мезобронха, занимая весь вентролатеральный отдел легкого (табл. 3).

Первый и второй вентробронхи имеют диаметр у утки 0,32 ± 0,01 мм и 0,33 ± 0,05 мм, у гуся 0,28 ± 0,02 мм и 0,40 ± 0,02 мм. Они проходят сначала параллельно друг другу в краниовентральном направлении, затем расходятся веерообразно, от них отходят третичные бронхи.

Третий, четвертый и пятый вентробронхи имеют диаметр у утки 0,36 ± 0,02 мм, 0,31 ± 0,01 мм и 0,31 ± 0,01 мм, у гуся 0,35 ± 0,01 мм, 0,41 ± 0,01 мм и 0,28 ± 0,01 мм. Они направляются каудовентрально, соединяясь на вентральном крае легкого с аналогичными эндобронхами противоположной стороны.

У шестого, седьмого и восьмого вентробронхов отмечается диаметр у утки 0,25 ± 0,01 мм, 0,20 ± 0,02 мм и 0,18 ± 0,04 мм, а у гуся 0,23 ± 0,01 мм, 0,24 ± 0,05 мм и 0,24 ± 0,04 мм. Они направляются каудально параллельно друг другу.

Дорсальная и вентральная система эндобронхов

Дорсальные эндобронхи отходят от дорсомедиальной поверхности мезобронха, занимая всю дорсомедиальную поверхность легкого (табл. 4). Первый и второй дорсобронхи диаметром у утки 0,31 ± 0,04 мм и 0,39 ± 0,02 мм, у гуся 0,47 ± 0,02 мм и 0,73 ± 0,03 мм, наполняющие краниодорсальный угол и дорсальный край легкого. Оба бронха соединяются на уровне позвоночного края легких бронхиолами с эктобронхами противоположной стороны легкого.

Третий и четвертый дорсальные эндобронхи диаметром у утки 0,54 ± 0,02 мм и 0,43 ± 0,02 мм, у гуся 0,75 ± 0,04 мм и 0,62 ± 0,01 мм направляются каудодорсально. От них древовидно ответвляются третичные бронхи, от которых отходят бронхиолы и, соединяясь с эктобронхами противоположной стороны, заполняют каудодорсальный угол легкого.

Пятый, шестой, седьмой и восьмой дорсобронхи, направляющие каудально, имеют диаметр у утки 0,32 ± 0,02 мм, 0,31 ± 0,01 мм, 0,30 ± 0,01 мм и 0,25 ± 0,02 мм, у гуся 0,67 ± 0,01 мм, 0,70 ± 0,02 мм, 0,51 ± 0,02 мм и 0,43 ± 0,02 мм. Третичные бронхи ответвляются от них параллельно друг к другу, отдают бронхиолы. Все бронхи между собой соединяются поперечными бронхами.

Вентральные эндобронхи отходят от вентромедиальной поверхности мезобронха, заполняя всю вентромедиальную поверхность легкого (табл. 5).

Первый вентробронх отличается наибольшим диаметром и составляет у утки пекинской 0,25 ± 0,02 мм и у гуся итальянского 0,35 ± 0,02 мм, и, изгибаясь краниовентрально, заполняет вентральную половину легкого. От него отходят третичные бронхи, заполняя весь краниовентральный угол легкого и соединяются с аналогичными эктобронхами противоположной стороны.

Показатели измерений эктобронхов у утки пекинской и гуся итальянского (мм)

Показатели измерений зкіоброңхов у утки пекинской и пси итальянского (мм)

■=; О

II о

□

еч m

5 еч о"

еч

3' cd

ГП

О-,

сп

ш гч я

Г-4

о"

Е о

ІО

1 ПІ в

О -н S О

ел

о II

^гт" I о

і rt g

3 о

я 2

Q 41

еті Н

rt Й

1 IT

о s

nj s

о о _П

4D ел

еп о

-=і

гу О

-н о,

о"

ін

О 41 гП

Ш гч 5 ^Ч о

1 ПІ g

гу О

-И

СП

? in

1 ПІ е

еу ■=;

О 41

еЧ cd"

3 О -н

5 еч

3 о,

гЧ

^Г1

іп

^ я Г4 Г-4 cd"

І a

■ч

1 е

ГП П

YD СП

еч

3' cd

9 я S' о

1 е

гч о

R я ^гі.

СП

ГЧ

_о"

s kL, rt

□-, СЧ

s еч о

'—'

II in еч

г-

Я ГН сч

гу О

-н о еп

гч гП

О\ я ГЧ о"

H⁴

I.o

о i

1 8

о “ І

гч ГП

еп

СП

Г-4 ■=;

3' и ГІ

о ен

2 о

1 е

3 о

еп f

еп

и _rq

О еп

ГЧ

s Pl,

1 а

g Ё 8 щ

зД

Й. и ПІ

1 '1 а

ед !

Показатели измерений эндоброңхов у утки пекинской и гуся итальянского (мм)

Показатели измерений эндобронхов у утки пекинской и гуся итальянского (мм)

			Я	о	ГП
		1	нн	£	О II	2 сП
			о	о"	й О	CD
		*s	г-4 CD	гп
			□ 41	2	О т	2
			ГЧ		й	Й
				о
			гл о	2	й	°
		1	ч	7	о 41	2"
			ОЛ	GO	□ .	ГЧ
			о	о"	о
		1	г-4 а о -н	ГЧ 2	1П о 41	?
		g		Ch	о	й
3				cd	а	cd"
			о	ГП гч	ГП О
		1	НН		ДІ
			о	о"	о	о
	ГЧ		Й
			о	2	О	2"
			Гч	Й	ГП	й
					CD	о
			Й		Д
		'1	О -н	2"	Q 41	2"
				й		й
			о	о"	о	CD
			Г-4
		1	О	ГЧ	v	ГП
			41	5	41	5
		§	Й	Й	й	й
	к					>s
І	S Һ	Ё	cd н	й о к
о ^	5	У га	>1	1	I-,
а	5					к

		1	гч -=; О	Оэ 2 Q	сП й о	in гч


				CD
		*R	\|_\|	ГІ		ГЧ

			41			2
			со			ел
		у			Й	Й
					cd1
			г 4
			\|—\|	гч		сП

		Й	О г-!¹,		CD 4
			гч	г 1	гп	Г* I

			О	о	О
			гч	in	гП
			CD	гч	CD	ГТ"‘\|

		1	О II	2	О 41	2
			m	ГТ 1	ГП	ГП
			гч	Й	СП	ГП
			CD	о	CD	О
			гч		ГЧ
			\|_\|	гч	CJ	гч

			Q II		4І	2
			ГЧ	я	^	ел гч

			О	CD	о
	щ
			гч	ОО		'■О
			CD	Г-4	CD	гч

				2	О 41	2
			in	in	ш	л-
			ГЧ	й	гч	Й
			о		CD	о

			CD	гч	О	гп

		!	CD II		О 41	4
			Г 4	гч	m	сП

			О	CD	о
			гч
		’5		гч		ГП
				4		2
			in	in	ш	in
		Й	й	Й	й	й
					о"
	К
	в	В Ё	cd н	5 Й и:
Һ с	4	У га		G	І-,

Второй и третий вентробронхи диаметром у утки 0,22 ± 0,02 мм и 0,20 ± 0,02 мм, у гуся 0,32 ± 0,05 мм и 0,30 ± 0,05 мм направляются вентрально, от них отходят третичные бронхи, от которых ответвляются бронхиолы, проходящие параллельно друг другу и соединяющиеся с эктобронхами.

Четвертый, пятый и шестой вентробронхи диаметром у утки 0,20 ± 0,02, 0,25 ± 0,02 и 0,25 ± 0,02 мм, у гуся ‒ 0,35 ± 0,01, 0,35 ± 0,01 и 0,25 ± 0,01 мм проходят в каудовентраль-ном направлении параллельно друг другу, заполняя весь каудовентральный угол легкого, и на его крае соединяются бронхиолами с эктобронхами противоположной стороны.

Седьмой и восьмой вентробронхи диаметром у утки 0,23 ± 0,02 и 0,18 ± 0,04 мv, у гуся ‒ 0,33 ± 0,03 и 0,24 ± 0,04 мм направляются каудально, и продолжаются в брюшные воздухоносные мешки.

Заключение

Бронхиальная система легких у изученных видов птиц состоит из экто- и эндобронхов, которые подразделяются на восемь дорсальных и вентральных бронхов, соединяющихся между собой парабронхами. Диаметр дорсобронхов составляет у утки 0,38 ± 0,02 мм и у гуся 0,37 ± 0,02 мм, а вентробронхов – у утки 0,30 ± 0,02 мм и у гуся ‒ 0,30 ± 0,03 мм. У утки и гуся отмечается веерообразное строение бронхиальной системы. Диаметр дорсобронхов больше диаметра вентробронхов у исследованных птиц в 1,2 раза.

L.V. Fomenko, M.V. Pervenetskaya

Omsk State Agrarian University n.a. P.A. Stolypin, Omsk

Specific features of the lungs bronchial system in Peking duck and Italian goose

Список литературы Видовые особенности строения бронхиальной системы легких у утки пекинской и гуся итальянского

Maina J.N. What it takes to fly: the structural and functional respiratory refinements in birds and bats//J. Exp. Biol. 2000. № 203. P. 64-66.
Lasiewski R.C. Respiratory functional in birds//Avian Biol. 1972. P. 287-342.
Жеденов В.Н. Легкое и сердце животных и человека: (в естественно-историческом развитии). М.: Высш. шк., 1961. С. 67-78.
Жеденов В.Н. Развитие легких и их долевой структуры в онтогенезе у млекопитающих и эволюционном освещении//Проблемы современной эмбриологии. Л., 1956. С. 1-5, 17-25.
Duncker H.-R. Structure of avian lungs//Respir Physiol. 1972. № 14. P. 44-63.
Baumel J.J. et al. Osteologia. Arthrologia. Systema Cardiovasculare//Nomina Anatomica Avium. Academic Press, London, 1979. P. 53-121,123-173, 343-345.
Ильичев В.Д., Карташев Н.Н., Шилов И.А. Общая орнитология. М.: Высш. шк., 1982. С. 164-179.

Статья научная