Влияние антропогенной трансформации лесных экосистем восточной фенноскандии на популяции малой и средней бурозубок

Проблема экологических последствий массовых рубок лесов ннегтеряет своейэактуальности3 во уже более века. Как составление точных прогнозов, так и поиски путей компенсации с сами разрушительных процессов антропогенной трансформации лесных ландшафтов в значительной мере тормозятся почти полным отсутствием специальных исследований, выполненных на отдельных наиболее характерных ппредставителяхллесных4фаунистическихккомплексов.нНастоящеессообщени имеет целью хотя бы отчасти восполнить этот пробел нна1примереидвух1широко3распространенных3 лесных ландшафтах вВосточной(IФенноскандии фсфоновыхивидовемелкихлмлекопитающих –амалой средней землероек-бурозубок ( Sorex minutus L. и S. caecutien Laxm.).

Материалы

В основе настоящего сообщения лежит материал, полученный в процессе многолетних (1965–2013 гг.) стационарных и экспедиционных исследований, охвативших всю территорию Восточной

Фенноскандии – от Кольского п-ова и Финляндии до Карелии и Карельского перешейка Ленинградской области.

Методы

Масштабы работы, как и методы сбора и обработки полученных данных, подробно описаны в наших предыдущих публикациях (Ивантер, 1975; Ивантер, Макаров, 2001; Курхинен V и др., 2006), что освобождает нас от необходимости еще раз останавливаться на этом вопросе.

Результаты

Как следует из проведенных исследований, малая бурозубка – широко распространенный, но относительно немногочисленный в изученном регионе вид. При этом о онаддемонстрируетн нескольк иную, чем другие бурозубки, реакцию на сплошную рубку леса (таблица). Относительная ччисленност малой бурозубки на свежих вырубках и молодняках увеличивается по сравнению с контролем в 1,5–2 раза. Особенно высокие показатели учета и индексы доминирования зафиксированы во вторичных смешанных насаждениях (50–70 лет), в семенных куртинах сосны и на лесных опушках. Тем не менее средняя многолетняя численность малой бурозубки в крупных массивах старовозрастных сосняков в 1,8 раза выше, чем в трансформированных рубками ландшафтах. Однако в ттрансформированны местообитаниях численность этого вида стабильнее: коэффициент вариации численности по годам значительно ниже, чем в незатронутых рубками массивах лесов, соответственно 120 и 140 %. О приуроченности малой бурозубки в Карелии к лиственному мелколесью сообщал Э. В. Ивантер (1975).

Таблица. Изменения численности и соотношения видов землероек-бурозубок в коренных и трансформированных рубками биотопах

Биотоп	Обыкновенная бурозубка			Средняя бурозубка			Малая бурозубка
	I                             II		III	I                             II		III	I                             II		III
Учеты ловушко-линиями
Сосняки зеленомошные, спелые	1.7	35	93	0.06	1.0	3,5	0.06	1.0	3.5
Ельники зеленомошные, спелые	1.6	34	91	0.08	1,2	4,5	0.08	1.2	4.5
Открытые вырубки	3.7	41	97	0.01	0.1	0,4	0.1	1.1	2.6
Молодняки 6–20 лет	2.8	39	95	0.04	0,6	1	0.12	1.5	4.0
21–40 лет	0.6	23	82	0.1	4.0	14	0.03	1.0	4.0
Вторичные древостои 50–80 лет	2.2	46	94	0.03	0.4	2	0.1	3.0	4.0
Семенные куртины	1.6	38	94	–	–	–	0.1	2.0	6.0
Недорубы	2.8	39	100	–	–	–	–	–	–
Экотоны (лес-вырубка)	3.0	26	94	0.1	1.0	3	0.1	1.0	3.0
Учеты ловчими канавками
Сосняки зеленомошные, спелые	2.1	36	74	0.1	2	5	0.6	12	21
Ельники зеленомошные, спелые	2.0	53	71	0.5	13	18	0.3	7	11
Открытые вырубки	2.1	47	84	–	–	–	0.4	9	16
Молодняки 6–20 лет	2.9	64	88	0.1	1	3	0.3	7	9
20–30 лет (смешанные)	1.7	39	96	0.03	3	2	0.03	3	2
20–40 лет (хвойные)	–	–	–	0.5	50	50	0.5	50	50
Вторичные древостой 50–80 лет	1.1	24	46	0.2	4	8	1.1	24	46
Семенные куртины	2.1	31	53	0.3	4	7	1.6	23	40
Недорубы	3.5	66	78	0.3	5	7	0.7	12	15

Примечания. I – численность, экз. на 100 ловушко-суток или на 10 канавко-суток;

II – % от улова мелких млекопитающих;

III – % от улова землероек.

Увеличение численности малой бурозубки (которая, согласно нашим данным (Ивантер, Макаров, 2001), более насекомоядна, чем другие землеройки) на вырубках и в молодняках можно объяснить более ранним сходом снега, повышением температуры и активизацией насекомых. Эти процессы на вырубках начинаются раньше, чем в сомкнутых еловых и сосновых древостоях, где снег весной лежит значительно дольше, а почва прогревается позднее. Вот почему вырубки и молодняки можно отнести к числу вполне благоприятных весенних-раннелетних местообитаний малой бурозубки.

Вместе с тем обращает внимание если не однозначная «гидрофильность», то, по крайней мере, большая «водостойкость» малой бурозубки. Этот вид регулярно встречался на участках заболоченной осоково-сфагновой вырубки. Если в обычные годы здесь отлавливались и другие виды мелких зверьков (например, темная полевка), то в годы с высоким уровнем воды малая бурозубка здесь доминировала.

Таким образом, трансформация лесов в ходе лесоэксплуатации в целом положительно сказывается на численности и распределении малой бурозубки. Она с относительно высокой численностью заселяет вырубки, молодняки и особенно вторичные лиственные и смешанные древостои, острова хвойного леса и опушечные зоны. Благодаря этому уровень численности малой бурозубки в трансформированном рубками ландшафте хотя и ниже, чем в крупных массивах незатронутых рубками лесов, но стабильнее, по крайней мере, колебания численности по годам у нее здесь меньше. К тому же на заболоченной вырубке малая бурозубка активнее, чем другие виды землероек.

Средняя бурозубка в условиях Восточной Фенноскандии – широко распространенный, но малочисленный вид, делящий с малой бурозубкой 2-е и 3-е места по степени доминирования в уловах землероек. При этом средняя бурозубка – один из немногих видов мелких млекопитающих, демонстрирующих вполне четкую отрицательную реакцию на изъятие материнского полога спелых хвойных древостоев.

Согласно данным учетов (см. табл.), показатель обилия этого вида на открытых вырубках в 6–7 раз ниже, чем в хвойных лесах. Еще более резко снижается индекс доминирования. В отлове же ловчими канавками этот вид на вырубках вообще не встречен.

Обращает внимание, что из четырех типов вырубок, где проводились ежегодные учеты давилками, средние бурозубки отлавливались только на осоково-сфагновой лесосеке. Однако уже в молодняках 6–15 лет (одна из промежуточных стадий лесовосстановления) численность этого вида (при учетах давилками) гприближается ик показателям иконтроля (с(сосняки юс100–120ялет), васв^сомкнуты насаждениях 16–20 лет уже превышает эти значения. Таким образом, при формировании вторичных сомкнутых хвойных древостоев уже через 30–40 лет после рубки может существенно увеличиться доля средней бурозубки в составе биотопической группировки при уучетахддавилкамиддо44 °Х %, аппри использовании ловчих канавок (сосновые жердняки) – даже 50 %.

В целом средняя бурозубка – единственный в Восточной Фенноскандии вид, численность которого в древостоях от 221ддо530–35 лет выше, чем3вддругих биотопах. Не1исключено, что одной1из1причин этого стали межвидовые отношения. Можно, в частности, предположить, что средняя бурозубка как менее «конкурентоспособный» вид увеличивает свою численность только в местах (и в периоды) низкой численности «фонового» вида, то есть обыкновенной бурозубки. По нашему мнению, не следует отбрасывать возможность конкурентного подавления средней бурозубки в трансформированных рубками биотопах достигающим высокой численности видом-доминантом (обыкновенной бурозубкой), хотя это предположение и требует дополнительного подтверждения.

Нередко приходится ннаблюдатьнне совсем обычный характер использования средней бурозубкой семенных куртин и недорубов. В давилки в этих биотопах не было поймано нниэодного3зверька3 этого вида, тогда как показатель учета канавками оказался здесь одним из самых высоких (см. табл.). Можно предполагать, что в семенных куртинах и недорубах нет постоянного, оседлого населения средней бурозубки и для данного вида они служат лишь территорией расселения молодых, более подвижных зверьков, которые как раз чаще отлавливаются канавками. Косвенно это подтверждается тем, что в недорубах и семенных куртинах в канавки попадались только молодые зверьки.

Глубокая антропогенная трансформация хвойных лесов в целом негативно сказывается на уровне численности средней бурозубки. За почти три десятилетия наблюдений средний показатель численности этого вида оказался на вырубках в несколько раз ниже, чем в крупных массивах сосновых лесов. Одновременно проявилась тенденция к увеличению численности средней бурозубки в ландшафтах с преобладанием сосновых лесов и пересеченным рельефом. В отдельных пунктах исследований она входила в состав доминантов (Курхинен и др., 2006).

Наблюдения показали, что средние бурозубки с способны3 заселятьддовольноLLширокийС спектр сосняков различных типов, особенно в годы низкой численности обыкновенной бурозубки. В центральной Карелии средняя бурозубка абсолютно доминировала в сосняках брусничных и багульниковых при довольно высокой для этого вида численности (соответственно 0.6 и 3.0 экз. на 100 ловушко-суток) (см. табл.). Популяция обыкновенной бурозубки в этот период переживала глубокую депрессию и основной «фон» населения землероек составила средняя бурозубка, что отмечается в Карелии довольно редко (Ивантер, 1975; Курхинен и др., 2006). В этой ситуации средняя бурозубка заселяла как «сухие» (брусничный), так и «влажные» (багульниковый) типы сосняков. В процессе специальных зимних учетов в 1980 г. из 8 биотопов средняя бурозубка была встречена только в сомкнутом сосновом молодняке (в возрасте около 30–35 лет), где составила 11 % отлова. Тяготение средней бурозубки к сосновым лесам отмечено и в предыдущих исследованиях (Попов, 1960; Ивантер, 1975).

В ельниках и на вырубках еловых древостоев за 3 года специальных ннаблюдений (1981–1983)нн было поймано ни одного экземпляра средней бурозубки. В лиственных насаждениях этот вид предпочитает сомкнутые молодняки и пограничные полосы между ельником и лиственным мелколесьем. Здесь ччисленность3этого3вида составила3в среднем0. >0.7 экз. на 100 ловушко-суток((50 от общего улова мелких млекопитающих).

Таким образом, в целом средняя бурозубка демонстрирует четкую отрицательную реакцию на сплошную рубку леса и формирование открытых и полуоткрытых стаций (вырубки, молодняки). Через 15–20 лет плотность населения ееезвосстанавливается,эоднакоVIмаксимальных3значенийнчисленностьи доминирование ддостигаютттольковвссомкнутыхXхвойныхммолодняках.вВообщем)*же,4фрагментаци хвойных лесов, глубокая и длительная трансформация лесных ландшафтов при лесоэксплуатации снижает уровень численности средней бурозубки в несколько раз.

Заключение

Подводя итоги проведенного исследования, следует подчеркнуть, что массовые рубки лесов оказывают на популяции изученных видов землероек неоднозначное воздействие. Оно 3зависит/I иэо длительности и характера протекания самого процесса лесной трансформации, и от его экологических и фитоценотических особенностей, и, в непоследнюю очередь, от вида животного (идет ли речь о малой или о средней бурозубке). В отличие от доминирующей обыкновенной бурозубки, население которой в процессе лесовосстановления увеличивается в ччисленности,нногтеряетвв стабильности/Iи становитс неустойчивым (Курхинен и др., 2006), популяция малой бурозубки снижает уровень плотности, зато приобретает необходимую стабильность и достаточную устойчивость. Население же средней бурозубки, хотя и испытывает в уусловияхммассовойллесоэксплуатацииэоднозначноеэотрицательноеввоздействи (становится и малочисленным, и нестабильным), но все же неплохо(сохраняется, пусть даже нассамом низком уровне и преимущественно лишь в молодых хвойных насаждениях.