Влияние окраски семян сосны обыкновенной на рост потомства

Окраска семян у сосны вполне может иметь определенное селекционное значение. Так, в Эстонии отмечалась меньшая грунтовая всхожесть у светлых семян и худший рост сеянцев и 10-летние культуры из черных семян были на 813% выше, чем культуры из семян других окрасок [Пихельгас, 1971]. На Украине были изучены 40летние культуры, заложенные из 12 групп семян по окраске и существенно хуже сохранились лишь культуры из светлых семян [Патлай, 1979]. При исследовании семян сосны из 93 пунктов [Проказин, Ключарева, Кузина, 1975] светлые семена характеризовались пониженной энергией прорастания, которая составляла 75 против 81% у черных и пестрых семян. В Минской области отмечалась меньшая повреждаемость культур побе-говьюном, созданных из темных семян [Ростовцев, 1979], сеянцы из темных семян устойчивы также и к фузариозу [Горшков, 1966].

Однако не во всех регионах потомства из светлых семян растут хуже. На северо-западе России саженцы из светлых семян равнозначны и даже превосходят по высоте растения, полученные из семян других окрасок [Долголиков, Осьминина, 1978].

Некоторые исследователи считают, что окраска семян связана с условиями местопроизрастания и светлые тона присущи свежим и сухим сосновым борам, а семена с преобладанием темного оттенка - влажным условиям произрастания [Черепнин,

1980]. В фенетических исследованиях у сосны изучение изменчивости структуры окраски семян показало, что она определяется тремя слоями [Видя-кин,1991], отличается высокой степенью наследуемости, и частота фенов третьего окрасочного слоя семян может служить в качестве маркёров популяций сосны [Видякин, 2003].

Методика и объекты работ

Исследования проведены на семенах и 3-18-летнем потомстве 738 деревьев сосны. Деревья растут на четырех постоянных лесосеменных участках (ПЛСУ), описание которых приводилось ранее (предыдущая статья в настоящем журнале «Величина семян и шиш ек сосны ...»). Изучение посевных качеств семян проводили в 1978-1985 гг. в соответствии с действовавшим на момент исследований ГОСТом 13056.6-75, однако в случае недостатка семян у некоторых потомств количество семян в образце для определения всхожести снижали до 50-100 шт.

Потомство высевали и выращивали в питомниках и в школе с пересадкой в культуры по оригинальной технологии [Рогозин, Разин, 2011]. В первых же опытах с Очерским потомством в посадках началось повреждение растений лосем и измерения растений прекратили в 4 года на супесчаной почве и в 6 лет - на суглинистой. Потомство других деревьев, отобранных на второй части участка Левшинского ПЛСУ и собранное с них в 1985 г. семенами, все-таки удалось сохранить до 9 лет от такого повреждения в испытательных культурах на площади 7 га в кв. 29 Оханского лесничества, однако в 11 лет и эти культуры полностью погибли после повре-

ждсния лосем. Для Левшинского потомства от этого урожая приведены данные по 7- и 9-летнему возрасту семей. Только по этой причине часть испытаний потомства сосны (133 семьи Н-Курьинского участка) вынужденно была проведена в школе, при схеме посадки 0.1 м в ряду и 0.3 м между рядами на грядах шириной 1 м. Измерения в школе проводились до 9 лет, и данные по ним приведены в соответствующих таблицах.

Результаты и их обсуждение

Влияние окраски семян рассматривалось нами ранее на 3- и 4-летнем потомстве Левшинского и Пермского ПЛ СУ [Рогозин, 1986]. Их результаты включены в анализ как самые ранние оценки наряду с другими. В этом вопросе всегда вызывали ин терес крайние варианты окраски - светлые и темные, с разными предпочтениями: первые преобладают на легких и сухих почвах, а вторые - на богатых [Черепнин, 1980].

В начальный период исследований по преобладанию в цветовой гамме внешнего слоя какой-либо из окрасок мы выделяли 6 градаций: черные, темные, пестрые, коричневые, светлые (бежевые) и почти белые. Так как первая и последняя встречались редко и в градацию не набиралось их количество, достаточное для анализа (8 шт. и более), то в настоящем исследовании они объединены: черные с темными и белые со светлыми. Однако даже после объединения матерей со светлыми семенами встречалось мало, и достоверные данные по частоте лучших семей в градации светлых семян удалось получить только в 8 случаях из 11 (табл. 1).

Таблица 1

Частота лучших семей у матерей сосны с разной окраской семени

Постоянный лесосеменной участок	Год УРОжая	Условия выращивания	Количество вариантов	Возраст ИК	Частоты лучших семей у матерей с разной окраской семени, % от нормы
					темные	пестрые	коричневые	светлые
Очерский	1977	теп (2), ИК супесь	84	4	56	160	115	0
		пит (2), ИК сугл. почва	53	6	115	132	0	0
	1985	пит (2), ИК песч. почва	45	9	122	129	0	-
Левшинский	1979	пит (1)+шк (2)	171	3*	150	50	120	0
	1985	пит (2), ИК песч. почва	134	7	81	128	109	-
				9	68	91	148	-
Пермский	1981	пит (2)+шк (2)	216	4*	82	161	64	0
Нижне-Ку-рьинский	1982	пит(1) + шк(2), ИК супесч. почва	70	6	37	227	85	255
				18	131	91	42	127
		тепл (1)+школа (6)	133	7*	60	152	87	400
	1985	пит (2), ИК песч. почва	64	9	92	129	47	284
В среднем по 11 опытам			108	8,5	90	132	74	133
Всего вариантов / семей			970/738

* - выращивание в питомнике (пит), либо в теплице (теп) и далее в школе (шк), без пересадки в культуры; полужирным прямым шрифтом выделены достоверные превышения.

Для селекции «по морфотипу элитного» [Исаков, 1999] важно найти признаки и их градации, в которых обнаруживается повышенная частота быстрорастущих семей. Анализ итоговой строки в табл. 1 показывает значительное повышение их частоты, называемых здесь «лучшие» в потомствах, полученных из семян пестрой (132%) и светлой (133%) окраски. В пределах выборок оценки весьма разнородны.

По условиям анализа, достоверным может считаться повышение частоты в какой-либо градации на 20% и более. Одновременно оно же будет существенным и значимым для селекции, то есть таким, которое можно принять во внимание при отборе исходного материала для включения в селекционный процесс, связанный с длительными и дорогостоящими испытаниями. Такие повышения встречаются среди всех градаций окраски и даже 2 раза среди коричневых семян с минимальной средней оценкой. Наиболее стабильное преимущество показали матери с пестрыми семенами, у которых в 8

случаях из 11 частота лучших семей оказалась 129-227% от нормы. Наиболее сильно изменчивым оказалось потомство матерей со светлой окраской семян, у которых по потомствам и по разным возрастам измерения высот семей оценки колебались от нулевых (лучших семей нет) до 400% от нормы (табл. 1).

Для селекции важны повторения оценок, и это наблюдается далеко не всегда. В нашем распоряжении имеются такие повторения, исключая Пермский, для потомства трех участков в 10 опытах. В этих опытах только в отношении Очерских пестрых и Н-Курьинских светлых семян можно с уверенностью сказать, что они повторяли высокие оценки по потомству во всех опытах. Напротив, в трех опытах с Левшинским потомством преимущество с возрастом или в другом испытании переходило каждый раз к иной окраске так же три раза (табл. 1). Здесь следует отметить, что у матерей Левшинского ПЛСУ влияние окраски семян на высоту семей в 3-летнем возрасте было настолько необычным, что мы охарактеризовали как «скрытое» (Рогозин, 1989); оно стимулировало научный поиск и заслуживает здесь отдельного анализа.

Наиболее понятным для восприятия этого скрытого влияния по-прежнему остается рисунок 1980-х гг. (рис. 1), на котором виден конус точек, сужающийся от значений темных к значениям светлых семян. Сразу же видно, насколько высока изменчивость высот семей из черных семян и низка - из светлых. При этом среди светлых и белых семян в потомствах совершенно не было лучших семей (с высотами более 23.8 см). Для данного поля точек корреляционное отношение оказалось равным 0.21 при силе влияния фактора окраски семян на среднюю высоту семей 4%. Это очень слабое, практически незначимое влияние видно по малой изменчивости средних высот в градациях окраски, которые отличаются несущественно и недостоверно, с колебаниями от среднего в пределах от + 1.8 до — 2.7% (табл. 2).

	ОКРАСКА	СЕМЯН
	ЧЕРНАЯ ТЕМНАЯ ПЕСТРАЯ	КОРИЧН.	СВЕТЛАЯ	БЕЛАЯ
28
27
26
z:	•
о 25		•
		•
		•
z:		• •
а 23		•     ----------
		• •
< 22
о
3 21	• •                    •                     •
	ж                                        ж	ж
132 20	•                   :	• •	• •
19		•
18		•	*1 ■ 0,21

Рис. 1. Высота семей сосны в зависимости от окраски семян материнских деревьев на Левшинском ПЛ СУ в урожае 1979 г.

Таблица 2

Окраска семян у сосны на Левшинском ПЛ СУ в урожае 1979 г. и их оценка по средней высоте потомства в 3-летнем возрасте, по изменчивости высот семей и по частоте лучших семей

Показатели	Всего; в среднем	В том числе по окраске семян
		черная	темная	пестрая	коричневая	светлая	белая
Количество семей, шт	171	22	49	37	37	19	7
Средняя высота, см	21.9	22.3	22.3	21.6	22.0	21.3	21.9
Средняя высота, %	100.0	101.8	101.8	98.6	100.5	97.3	100.0
Изменчивость высот семей, %	8.18	11.2	8.2	8.2	8.0	6.4	4.2
Частота лучших семей, шт.	26	5	11	3	7	0	0
Частота лучших семей, %	15.2	22.7	22.4	8.1	18.9	0	0
Частота лучших семей, % от нормы (от средней частоты)	100	150	148	53	124	0	0
Оценка градации окраски	нейтральная	+	+	—	+	—	—

Следует отметить, что снижение изменчивости высот от градации к градации в приводимой ниже таблице не видно в явной форме. Так, группа семей, чьи матери имели черные семена, имеет из менчивость высот 11.2%, далее группы семей из темных, пестрых и коричневых семян имеют изменчивость 8.0-8.2%, и только у светлых и белых она резко снижается до 4.2-6.4%. В отличие от та- блицы, на рисунке снижение сразу же заметно по верхним и нижним точкам, и это снижение было совершенно скрыто за средними цифрами статистик в табл. 2.

Проведенный в отношении окраски семян анализ показывает, что малая сила влияния фактора (4%) и отсутствие существенных влияний на средние величины даже при достаточно больших по объему выборках еще не означают, что влияние признака на конкретном потомстве отсутствует; оно имело сложный и скрытый характер и было обнаружено только после анализа изменчивости высот семей в градациях окраски, а также при анализе частот лучших семей в них.

Обнаруженная закономерность в отношении светлых семян подтвердилась на родственном по происхождению семян потомстве Пермского ПЛ СУ. где частота лучших семей в возрасте 4 года также была равна нулю. Но в этом потомстве поведение матерей с пестрыми семенами было совершено иным - они показали себя с самой выгодной стороны и имели лучших семей 161%. в отличие от Левшинского потомства, где лучших семей у таких же матерей в разных урожаях и испытаниях оказывалось от 50 до 128%.

Полученные сведения позволяют делать вывод, что фены окраски как-то опосредованно связаны с комплексом генов, определяющих особенности роста семей в потомствах. по крайней мере, в первые годы. Можно предполагать множество самых разных влияний генов светлой окраски, вызывающих наибольшие различия в развитии семей с такими семенами. И если на первом этапе селекции можно отбраковать матерей со светлой окраской семян на конкретном участке, как не дающих быстрорастущие семьи, то далее необходимо выяснить. какими же ценными адаптивными свойствами они обладают, если эволюция их все-таки сохранила и если они в другой популяции (Н-Ку-рьинской) почему-то обладают выраженным и устойчивым превосходством.

Для выяснения особенностей семян разной окраски мы дополнительно изучили их лабораторную всхожесть и энергию прорастания (ЭП) у матерей на Очерском и Левшинском участках, разделенных расстоянием более 150 км и находящихся в разных физико-географических районах Пермского края, что позволяло предполагать их принадлежность к разным популяциям более уверенно, чем у других пар. взятых для сравнения. Всхожесть семян в 1978 г. составила в среднем 98%. в 1985 - 77% и по градациям окраски различалась несущественно, но по показателю скорости прорастания семян небольшие и недостоверные различия были обнаружены. Какого-либо практического лесокультурного значения они не имеют, поэтому нет смысла доказывать их достоверность на еще больших выборках, однако в научном поиске и в селекции эти небольшие различия могут иметь значение.

Так. среднее время прорастания в 105 образцах семян в Очерском потомстве колебалось от 1.0 до 5.7 дней, а в 119 образцах Левшинского - от 1.3 до 3.8 дней, то есть различия между образцами достигали 2.5-4.7 дней. Как показали результаты измерений культур в 5-7 лет. этот признак не оказал какого-либо влияния на рост потомства и частоту лучших семей в испытательных культурах, и поэтому далее мы его изучение прекратили. Однако определенный интерес он все-таки иметь может. так как ранги средних значений времени прорастания у семян с темной, пестрой и коричневой окраской на этих потомствах повторяются, причем наиболее явно сокращение времени прорастания (с 1.68 до 1.04 дней) было заметно в год (1985) с пониженной всхожестью семян на Левшинском

Рис. 2. Среднее время прорастания у семян сосны с темной, пестрой, коричневой и светлой окраской в потомстве Очерского и Левшинского ПЛСУ

ПЛСУ (рис. 2).

Напротив, светлые семена оправдали свою повышенную изменчивость, и здесь и в Очерском потомстве прорастали самое длительное время. 2.4 дня. а в Левшинском - почти самое короткое (1.13 дня).

Проведенное исследование позволяет сделать следующие выводы.

• 1.    Стабильное преимущество показали матери с пестрыми семенами, у которых в 8 случаях из 11 частота лучших семей оказалась 129-227% от нормы.

• 2.    Изменчивым оказалось потомство матерей со

• 3.    Повторение высоких оценок отмечено у пестрых семян в Очерском и у светлых семян в Ниж-не-Курьинском потомстве во всех (трех и четырех) опытах. Напротив, в Левшинском потомстве преимущество с возрастом или в другом испытании переходило в трех опытах каждый раз к иной окраске.

• 4.    Время прорастания у семян с темной, пестрой и коричневой окраской в потомствах двух ПЛ СУ последовательно снижается, причем наиболее сильное сокращение наблюдалось в год с пониженной всхожестью семян. Светлые семена меняют ранги по времени прорастания в популяциях и в разные годы сбора семян от самого длительного до почти самого короткого.

светлой окраской семян, у которых по потомствам и по разным возрастам измерения высот семей оценки колебались от нулевых (лучших семей нет) до 400% от нормы.

Заключение

Стабильное селекционное преимущество в разных популяциях показали матери с пестрыми семенами. Изменчивым оказалось потомство у матерей с семенами светлой окраски, у которых частоты лучших семей колебались от 0 до 400% от нормы. Среднее время лабораторного прорастания у семян с темной, пестрой и коричневой окраской последовательно сокращается, а светлые семена резко меняют ранги времени прорастания семян в разные годы и по популяциям.