Влияние условий местопроизрастания на анатомическое строение годичного кольца Pinus sylvestris L. в таежной зоне

При изучении биологической продуктивности древостоев в первую очередь обращается внимание на зависимость ростовых процессов от абиотических факторов. При этом основное внимание уделяется формированию стволов, где сконцентрирована большая часть биомассы древостоев. Рассматривается не только количественные, но и качественные показатели строения древесины ствола, и в первую очередь лесообразующих видов коренных типов лесных сообществ. Надежными критериями качества древесины являются доля поздней древесины, толщина клеточных оболочек и размеры трахеид, составляющих у хвойных растений более 90 % массы ствола.

В отечественной литературе количественным показателям прироста древесины ствола хвойных растений всегда уделялось большое внимание (Мелехов, 1932; Сахаров, 1940; Ванин, 1949; Кроткевич, 1955; Антонова, Стасова; 1992; Бабич и др., 2007; Чумаченко, Степаненко, 2007). При этом установлено, что технические свойства древесины во многом определяются особенностями ее анатомического строения. Авторы подчеркивают, что различия в ее характеристиках определяются в основном особенностями биологии вида растения и экологическими условиями их произрастания.

Естественно предположить, что в пределах одной лесорастительной зоны наряду с общими закономерностями, связанными с динамикой погодных условий, формирование древесины ствола в различных типах лесных сообществ характеризуется своими, присущими только ему особенностями. Поэтому изучение показателей прироста древесины ствола должно вестись во всех растительных зонах и типах лесных сообществ. Подобные исследования в таежной зоне России носили фрагментарный характер.

Цель исследований – установить характер и степень влияния условий местопроизрастания, а также фитоценотического положения дерева на анатомические показатели древесины ствола Pinus sylvestris L. в таежной зоне (Южная Карелия).

Материалы

Настоящая работа посвящена изучению особенностей анатомического строения ствола сосны обыкновенной ( Pinus sylvestris L.). Исследования проводили в 2006 г. в Южной Карелии (подзона средней тайги, Кондопожский муниципальный район, 62º21' с. ш., 33º50' в. д.).

Объектами исследований служили древостои наиболее распространенных в данном регионе типов лесных сообществ – сосняк черничный, сосняк брусничный и сосняк багульниково-сфагновый (табл. 1).

Таблица 1. Таксационная характеристика сосновых древостоев
Тип       Возраст, лесного со лет общества	Состав пород	Высота, м	Диаметр, см	Число стволов на 1 га	Полнота	Запас, м3	Текущий прирост, м3	Класс бонитета
Сосняк бру86 сничный	10 С	15.8	18.1	1020	0.84	170	2.8	IV.0
Сосняк 60 черничный	9С 1Б	15.9	18.0	1068	0.85	194	7.3	II.7
Сосняк баг 66 ульниково-сфагновый	9С 1Б	11.0	10.8	2120	0.77	108	3.4	IV.7

Методы

Закладку пробных площадей и геоботаническое описание лесных фитоценозов проводили по общепринятым методикам (Полевая геоботаника, 1964; Программа и методы биогеоценологических исследований, 1974). На каждой из трех пробных площадей выбирали по 20 учетных деревьев I, II–III и IV-V классов роста и развития (по Крафту).

Высечки древесины ствола отбирали на высоте 1.3 м в конце вегетационного периода 2006 г. с таким расчетом, чтобы получить приросты за последние два года. Из высечек приготовляли препараты, на которых в трех местах измеряли ширину годичного кольца, ширину зоны поздней древесины, число трахеидных рядов (по радиусу) и толщину стенок трахеид с помощью микрометренного винта МЩВ–1 с точностью ± 0.25 мкм. Таким образом, выборка по каждому показателю составляла 60 измерений. Показатель точности опыта при определении средней арифметической величины указанных показателей не превышал 4–5 %, а коэффициент вариации – 15–18 %.

Результаты

Многочисленными исследованиями установлено, что технические свойства древесины во многом определяются особенностями ее анатомического строения (Мелехов, 1964; Сахаров, 1940; Ванин, 1949; Антонова, Стасова; 1992; Мелехов и др., 2003; Бабич, 2007). Авторы подчеркивают существенность различий в данных показателях в зависимости от вида растения, экологических условий и положения дерева в пологе леса.

Как известно, внутривидовая конкуренция в древостое приводит к существенным различиям в положении деревьев в пологе леса, которое принято характеризовать классами роста и развития. Оказалось, что данный биотический фактор оказывает значительное влияние на анатомическое строение годичного кольца ствола Pinus sylvestri s. Установлено, что с улучшением положения дерева в пологе леса величина годичного радиального прироста ствола существенно возрастает. Так, в сосняке черничном величина этого показателя у деревьев I класса роста (в среднем 1.97 мм) оказалась выше, чем у деревьев II –III и IV–V классов роста соответственно на 4 и 97 %, в сосняке брусничном – на 4 и 28 %, в сосняке багульниково-сфагновом – на 22 и 84 % (табл. 2). Подобную зависимость отмечают и другие исследователи (Чумаченко, Степаненко, 2007).

Таблица 2. Анатомическое строение годичного кольца ствола Pinus sylvestris в разных типах леса

Тип	I класс роста
лесного                число рядов трахеид, шт	доля поздней      ширина трахеид, мкм    ширина оболочек древесины, %                                трахеид, мкм ранних    поздних    ранних    поздних

1	2	3	4		5	6	7	8
2005 г.
Cосняк бру сничный	1.88	53	27	40		27	2.7	7.5
Cосняк черничный	1.93	53	35	41		30	2.6	6.6
Cосняк баг	1.18	48	27	40		28	2.6	4.7
2006 г.
Cосняк бру сничный	2.22	56	38	48		30	2.8	7.2
Cосняк черничный	2.04	54	40	46		29	2.7	6.6
Cосняк баг	1.68	43	28	50		28	2.8	4.9

Продолжение табл. 2

II–III классы роста
1	2	3	4		5	6	7	8
2005 г.
Cосняк бру сничный	1.76	48	30	41		29	2.9	7.3
Cосняк черничный	1.76	48	27	27		37	2.8	6.4
Cосняк баг	0.98	38	27	37		26	2.4	4.7
2006 г.
Cосняк бру сничный	2.13	57	31	48		27	2.7	7.1
Cосняк черничный	2.04	48	30	40		31	3.0	6.6
Cосняк баг	1.52	39	27	59		24	2.6	5.0

Продолжение табл. 2

IV–V классы роста
1	2	3	4		5	6	7	8
2005 г.
Cосняк бру сничный	1.26	26	27	39		28	2.6	7.0
Cосняк черничный	1.14	35	25	37		27	2.4	6.0
Cосняк баг	0.66	21	28	36		24	2.1	4.3

2006 г. Cосняк бру сничный 1.91 51 32 42 32 2.4 6.6 Cосняк 0.87 29 20 33 27 2.2 5.0 черничный

Cосняк баг 1.05         29          28                44                30         2.2         4.4

Естественно, что чем больше ширина годичного кольца, тем больше и число трахеидных слоев, его составляющих. Так, их число у деревьев I класса роста в сосняке черничном (54 шт.) по сравнению с деревьями II–III и IV–V классов роста оказалось больше соответственно на 12 и 69 %, в сосняке брусничном – на 9 и 32 %, в сосняке багульниково-сфагновом – на 5 и 64 %.

Одним из важнейших показателей, характеризующих технические свойства древесины, является процент участия поздней древесины в формировании годичного кольца. Результаты исследований показали, что средняя за годы исследований величина данного показателя в сосняке брусничном и сосняке багульниково-сфагновом не зависит от положения дерева в пологе леса, составляя соответственно 30–32 % и 27–28 %. Между тем процент участия поздней древесины у господствующих деревьев в сосняке черничном (38 %) больше, чем у остальной части древостоя соответственно на 11–16 %.

Средняя ширина (по радиусу) ранних трахеид у господствующих деревьев в сосняке черничном и сосняке багульниково-сфагновом (44–48 мкм) на 12–26 % больше, чем у остальной части древостоя. В сосняке брусничном положение дерева не отражается на величине данного показателя (41–45 мкм). Средняя ширина поздних трахеид не зависит от положения дерева в пологе леса и колеблется в пределах величины показателя точности опыта.

Ширина оболочек трахеид зависит от степени угнетенности дерева. Ширина оболочек ранних трахеид у деревьев I–III классов роста по сравнению с угнетенными деревьями в сосняке брусничном больше на 12 %, в сосняке черничном – на 22 %, а в сосняке багульниково-сфагновом – на 2 %. Различия в ширине оболочек поздних трахеид между деревьями указанных классов рос несколько меньше – 6–18 %.

Деревья одного вида, но произрастающие в разных экологических условиях весьма существенно отличаются по скорости роста. Поэтому тип лесного сообщества является надежным интегральным показателем, отражающим влияние климата и почвенно-грунтовых условий на интенсивность биопродукционных процессов в лесных фитоценозах.

Как показали результаты исследований, анатомическое строение древесины в значительной степени связано с различиями в условиях местопроизрастания. Выяснилось, что ширина годичного кольца деревьев в сосняках зеленомошной группы типов леса у деревьев I (2.02 мм), II-II (1.92 мм) и IV-V (1.39 мм) классов роста оказалась больше, чем в сосняке багульниково-сфагновом соответственно на 41, 54 и 50 % (см. табл. 2). Здесь и далее приводятся уусредненныеппоцдвумггодичнымккольца данные. Увеличение толщины стенок трахеид ствола сосны обыкновенной с улучшением условий местопроизрастания отмечено Б. Д. Жилкиным (1936), М. И. Сахаровым (1940), Н. Г. Кроткевичем (1955), А. П. Матюшкиной и др. (1974), И. Т. Кищенко (1088), Г. Ф. Антоновой и В. В. Стасовой (1992).

Естественно, что большей ширине годичного кольца соответствует и большее число трахеидных рядов, его формирующих. Их число в сосняках зеленомошной группы типов леса у деревьев I (54), II-II (50) и IV-V (35) классов роста оказалось больше, чем в сосняке багульниково-сфагновом соответственно на 18, 32, и 40 %.

Установлено, что доля поздней древесины в формировании годичного кольца с улучшением почвенно-грунтовых условий возрастает. В сосняках зеленомошной группы типов леса величина данного показателя у деревьев I (35) и II–III (30) классов роста оказалась больше, чем в сосняке багульниково-сфагновом соответственно на 14 и 13 %. У деревьев угнетенных (IV–V классы) в разных типах сообществ существенные различия отсутствуют. Подобная зависимость установлена и для других растительных зон (Шатерникова, 1929; Сахаров, 1940; Матюшкина и др., 1974; Мелехов и др., 2003; Бабич и др., 2007). Самые узкие ранние трахеиды отмечены в сосняке черничном – 34–44 мкм, что на 15 % меньше по сравнению с двумя другими исследуемыми типами леса.

Различия в ширине клеток поздних трахеид в разных почвенно-грунтовых условиях (27–30 мкм) не превышают величину показателя точности опыта. Не отмечены при этом и различия по толщине оболочек ранних трахеид (2.5–2.6 мкм). Другие исследователи (Шатреникова, 1929; Жилкин, 1936; Сахаров, 1940; Ваганов и др., 1985) наблюдали некоторое увеличение ширины трахеид с улучшением почвенно-грунтовых условий. Максимальная толщина оболочек поздних трахеид наблюдается в сосняке брусничном (6.8–7.4 мкм), где она на 14–51 % больше, чем в сосняке черничном и сосняке багульниково-сфагновом соответственно. Увеличение толщины стенок трахеид с улучшением условий местопроизрастания отмечено В. И. Мелеховым (2003) и Н. А. Бабич и др. (2007). По мнению Р. Б. Федорова (1987), Е. А. Ваганова и др. (1985), размеры трахеид в годичном кольце во многом зависят также от сезонной динамики климатических факторов.

Заключение

• 1.    С ухудшением положения дерева в пологе леса величина годичного радиального прироста ствола существенно снижается. В сосняке черничном величина этого показателя у деревьев I класса роста выше, чем у деревьев II–III и IV–V классов роста соответственно на 4 и 97 % (в среднем за 2 года), в сосняке брусничном– на 4 и 28 %, в сосняке багульниково-сфагновом – на 22 и 84 %.

• 2.    Число трахеидных слоев у деревьев I класса роста в сосняке черничном по сравнению с деревьями II–III и IV–V классов роста больше соответственно на 12 и 69 %, в сосняке брусничном – на 9 и 32 %, в сосняке багульниково-сфагновом – на 5 и 64 %.

• 3.    Процент участия поздней древесины в формировании годичного кольца в сосняке черничном у господствующих деревьев на 11–16 % больше, чем у остальной части древостоя, а у деревьев других изученных типов леса не различается.

• 4.    Толщина оболочек ранних трахеид у деревьев I–III классов роста по сравнению с угнетенными в сосняке брусничном больше на 12 %, в сосняке черничном – на 22 %, в сосняке багульниково-сфагновом – на 23 %. Различия в толщине оболочек поздних трахеид при этом достигают 6–18 %.

• 5.    Ширина годичного кольца деревьев в сосняках зеленомошной группы типов леса у деревьев I (2.02 мм), II-III (1.92 мм) и IV-V (1.39 мм) классов роста оказалась больше, чем в сосняке багульниково-сфагновом соответственно на 41, 54, и 50 %.

• 6.    Число трахеидных рядов в сосняках зеленомошной группы типов леса у деревьев I (54), II-III (50) и IV-V (35) классов роста больше, чем в сосняке багульниково-сфагновом соответственно на 18, 32 и 40 %.

• 7.    В сосняках зеленомошной группы типов леса процент поздней древесины у деревьев I (35) и II-III (30) классов роста больше, чем в сосняке багульниково-сфагновом соответственно на 14 и 13 %.

• 8.    Самые узкие ранние трахеиды (34–44 мкм) характерны для сосняка черничного, что на 15 % меньше по сравнению с двумя другими исследуемыми типами леса.

• 9.    Максимальная толщина оболочек поздних трахеид наблюдается в сосняке брусничном (6.8–7.4 мкм), где она на 14–51 % больше, чем в сосняке черничном и сосняке багульниково-сфагновом соответственно.