Водоросли экосистем степей Евразии

Степи Палеарктики, простирающиеся через весь Евразийский материк от венгерских пушт на западе до Внутренней Монголии и Китая на востоке, являются основной жизнеобеспечивающей зоной. Они подвергаются наибольшей антропогенной нагрузке [9; 58]. Воздействие на степи столь велико, что они могут считаться исчезающим типом растительности. Вполне очевидно, что необходимо проводить всестороннее исследование степей, направленное на сохранение этого богатства планеты.

В составе степной биоты одной из наименее изученных групп организмов являются почвенные водоросли. Участие этих микроорганизмов в почвообразовательном процессе как первичных продуцентов и азотфиксаторов, а также их роль в жизнедеятельности представителей мезо- и микрофауны оцениваются как весьма значительное [5; 73; 74; 79].

В последние десятилетия XX в. степям посвящен ряд крупных исследований. Среди них следует особо выделить монографию по ботанико-географическому районированию степей Евразии [19]. Наиболее широко экосистемы степей рассмотрены в монографии В.Г. Мордковича [24]. На био-геоценотическом уровне с учетом биоло- гического круговорота веществ обобщены многолетние исследования, проведенные в Барабинской степи А.А. Титляновой с сотрудниками [51; 52; 56; 57]. Этим монографиям, посвященным изучению степного типа растительности, предшествовали многолетние комплексные экспедиции ботаников и зоологов в Казахстане [46]. Новым этапом дальнейшего углубленного изучения природной среды стали исследования в степях экологических или катенных градиентов [25]. Кроме того, многоплановые работы, проведенные в степях Монголии, получили отражение в нескольких монографиях [50; 54; 55; 64]. За рубежом степным экосистемам посвящен том в серии публикаций «Экосистемы мира» [78].

В этих монографиях, за небольшим исключением, отсутствуют сведения о почвенных водорослях. Однако водорослям степных сообществ посвящены десятки статей и монографий, освещающих разные проблемы, связанные с их распространением и функционированием. Отсутствие сводок, обобщающих эти публикации, затрудняет использование имеющихся данных при решении практических и теоретических задач. В настоящей работе обобщены сведения о флоре почвенных

Cреда обитания

Terra Humana

водорослей и проведен анализ структуры флоры в пределах зональных и экстразо-нальных степей Евразии.

Почвенно-альгологические исследования степей. В основу анализа флоры почвенных водорослей степей Евразии положено современное наиболее полно разработанное ботанико-географическое районирование Евразиатской степной области. Сведение флористических данных и анализ флоры почвенных водорослей проводится на уровне двух подобластей Степной области: Причерноморско-Казахстанской и Центральноазиатской или Дауро-Монгольской [19].

При составлении конспекта флоры почвенных водорослей степей Евразии нами использовались публикации, связанные преимущественно с изучением зональных водораздельных степных растительных сообществ, содержащие видовые списки. Кроме того, учтены результаты изучения почвенных водорослей экстразональных степей в смежных таежной и пустынной областях.

В пределах причерноморской части подобласти, включающей главным образом украинские степи, анализировались водоросли луговых [13; 23; 31; 70] и настоящих степных сообществ [8; 11; 22; 23; 39–45; 48; 49; 66; 67]. Кроме того, в 2001 г. опубликована обстоятельная сводка И.Ю. Костикова с соавторами о флоре почвенных водорослей Украины, которая существенно расширила наши представления о водорослях степей [12].

В Казахстанской части подобласти водоросли сухих и пустынных степей Северного и Центрального Казахстана рассматриваются как компонент биоценоза. Причем данные сопровождаются подробной характеристикой химического состава основных разновидностей каштановых и бурых почв [47; 72; 76].

Наиболее бедны сведения о водорослях растительных сообществ Центральноазиатской части Степной области. Следует упомянуть о сводке флоры водорослей Монголии, но в ней почвенным водорослям не уделено должного внимания [6]. Нами изучались водоросли сухих степей восточной Монголии, входящие в ДауроМонгольскую провинцию [28]. В Хангай-ско-Даурской провинции, занимающей северную позицию в подобласти, изучены водоросли степей в Предбайкалье и на севере Убсунурской котловины в Туве [1; 36; 53; 62; 63].

Сравнительно хорошо изучены водоросли на стыке Европы и Азии: в Поволжье,

Оренбургской области, Башкирии и Пред-уралье [2; 7; 10; 14; 15], а также водоросли Кулундинской и Барабинской степей в лесостепной части Западной Сибири [16–18].

В горах южных районов Сибири почвенные водоросли степей изучены в пределах Алтайско-Саянской горной системы, а также в котловинных степях Тянь-Шаня [32; 33; 36; 38; 75]. Уникальное флористикосистематическое исследование водорослей горных степей азиатской части Евразии проведено Ж.Ф. Пивоваровой на основе ботанико-географического районирования, с разработкой вопросов сущности фи-тоценологических процессов, в том числе особенностей пространственно-временной организации и консортивных связей, сукцессионных изменений в группировках водорослей и особенностей адаптаций в условиях криогенеза [85]. Имеются сведения о почвенных водорослях Прибайкалья и Якутии [1; 34; 37; 53].

Почвенные водоросли пустынных степей исследованы по сравнению с водорослями типичных степей значительно слабее. Вероятно, представляют интерес данные о водорослях своеобразнейших субтропических степей (низкотравных и крупнотравных полусаванн) Бадхыза [27; 29; 30;65].

Анализ систематической структуры^* . При сопоставлении флор водорослей подобластей Степной области Евразии установлена доля участия в них представителей Chlorophyta и Cyanophyta . Оказалось, что основные особенности флор отдельных регионов четко преломляются через соотношение числа видов водорослей этих двух основных отделов.

Анализ флоры водорослей настоящих степей в причерноморской части области показал, что число видов зеленых водорослей в два раза превышает число синезеленых. Кроме того, во флоре этих степей наблюдается наибольшее видовое разнообразие Xanthophyta по сравнению с флорами казахстанских и центральноазиатских степей.

В сухих и пустынных степях Казахстана и Тувы соотношение зеленых и синезеленых водорослей существенно меняется в пользу последних. Здесь число синезеленых в 3–4 раза превышает число зеленых, тогда как видов желтозеленых водорослей в два раза меньше, чем в причерноморских степях (табл. 1). Это может свидетель ствовать о переходном характере флоры мелкосопочного Казахстана, где степи по сравнению с равнинными европейскими степями по природным условиям приближаются к центральноазиатским степям.

При продвижении от западной части Степной области на восток наблюдается явная тенденция увеличения в составе флоры Bacillariophyta , также как в растительных сообществах уменьшение разнотравья в пользу злаков. Так, в европейских степях диатомовые водоросли составляют всего 7,0% от общего числа видов флоры, а в центральноазиатских сухих степях – 13,7%. Этот факт, вероятно, связан с увеличением роли злаков. Интересно в связи с этим отметить, что у злаков в ткани листовой пластинки присутствуют кремниевые образования [2; 3]. С отмиранием листьев со временем кремний включается в круговорот веществ, т.к. клетки диатомовых водорослей, так называемые кремнеземки, для построения внешней оболочки – створок нуждаются в кремнии.

Нарастание к востоку континентальности в Степной области Евразии определяет увеличение сухости. Установлено, что чем больше во флоре синезеленых водорослей по сравнению с зелеными, тем выше уровень аридности [26]. Так, в наиболее мезофильных причерноморских степях отношение числа видов синезеленых водорослей к зеленым составляет 1,0:2,0, в казахстанских степях – 3,0:1,0, а в центральноазиатских – 3,8:1,0. Значительное ухудшение условий среды сопровождаются увеличением во флоре представителей синезеленых водорослей. Таким образом, видовое разнообразие почвенных водорослей этих двух преобладающих отделов в достаточно полной мере может свидетельствовать о нарастании в степях Евразии с запада на восток аридности. Увеличение сухости проявляется в изменении структуры флоры, а также в видовом составе водорослей.

Из разрабатываемой в настоящее время теории сравнительной флористики [20; 21; 59–61; 68; 69; 75] нами используются такие количественные показатели, как структура флоры по ведущим семействам и корреляционные связи флор, вытекающие из порядка расположения ведущих семейств.

Интересные особенности альгофлоры степей Причерноморско-Казахстанской и Центральноазиатской подобластей выявляются в результате анализа семейственного состава этих флор. Он позволяет установить черты сходства и основные различия в альгофлорах этих степей (табл. 2).

Таблица 1

Распределение систематических групп водорослей в альгофлоре основных степных сообществ Евразии (по числу видов)

Отдел	Причерномор-ско-Казахс-танские степи		Центральноазиатские степи
	1	2	3	4
Cyanophyta	30 (23,5)	66 (62,8)	60 (37,7)	127 (65,8)
Chlorophyta	62 (48,5)	19 (18,1)	55 (34,6)	33 (17,1)
Xanthophyta	27 (21,0)	11 (10,5)	23 (14,5)	20 (10,4)
Bacillariophyta	9 (7,0)	9 (8,6)	21 (13,2)	12 (6,2)
Euglenophyta	–	–	–	1 (0,5)
Всего видов	128	105	159	193

Примечание. 1 – равнины Украины, типчаковые, типчаково-ковыльные бедноразнотравные степи (по [48]); 2 – мелкосопочник Казахстана, сухие разнотравнодерновиннозлаковые степи (по [47]; названия растительных ассоциаций приведены по [19]); 3 – высокоприподнятая равнина, Монголия, сухие холоднополынномелкодерновинноз-лаковоковыльные степи (по неопубликованным данным автора); 4 – межгорные впадины, Тува, опустыненные ломкоколосниковонанофитоновые степи (по [36]). Цифры в скобках – % от общего числа видов.

В причерноморских степях ведущая роль принадлежит желтозеленым (сем. Pleurochloridaceae ) и в большей степени зеленым (сем. Chlamydomonodaceae , Chlorococcaceae ) водорослям. При продвижении на восток, в казахстанских и центральноазиатских степях роль желтозеленых резко уменьшается, они занимают в составе ведущих семейств 8-е место и составляют всего 3–6% от общего числа видов.

Причерноморские и казахстанские степи сближаются по степени участия во флоре водорослей трех ведущих семейств – Chlorococcaceae , Chlorеllaceae , Chae-tophoraceae . В центральноазиатских степях виды водорослей этих семейств играют незначительную роль или отсутствуют, аналогичную позицию занимают и Chlam-ydomonodaceae . Последние не вошли в состав ведущих семейств во флорах Казахстана и Монголии.

Флора водорослей в подобласти Центральноазиатских степей по месту в ней ведущих семейств имеет ярко выраженный специфический состав. Только в ней 2-е место занимают диатомовые (семейство Naviculaceae ) и 3-е – зеленые водоросли (семейство Chlorosarcinaceae ).

Cреда обитания

216	Таблица 2 Место ведущих семейств водорослей в степных сообществах Причерноморско-Казахстанской и Центральноазиатской подобластей Степной области Евразии
	Семейство	Причерноморско-Казахстанская подобласть						Центральноазиатская подобласть
		1			2			3			4
		место	число видов	%	место	число видов	%	место	число видов	%	место	число видов	%
	Pleurochloridaceae	1	21	16,4	7–8	3	2,8	8	6	3,7	3–4	10	5,2
	Oscillatoriaceae	2	17	13,3	1	34	32,4	1	33	20,1	1	62	32,1
	Chlamydomonodaceae	3–4	12	9,4	–	–	–	–	–	–	7	8	4,1
	Chlorococcaceae	3–4	12	9,4	3	6	5,6	4	13	7,5	5–6	9	4,6
	Chlorosarcinaceae	5–6	9	7,0	–	–	–	3	15	9,5	–	–	–
	Ulotrichaceae	5–6	9	7,0	10	1	1,0	7	7	4,4	–	–	–
	Naviculaceae	7–8	8	6,2	4–5	5	4,7	2	16	10,6	8–9	7	3,6
	Chlorellaceae	7–8	8	6,2	7–8	3	2,8	6	9	5,7	–	–	–
	Chaetophoraceae	9	6	4,7	9	2	2,0	–	–	–	–	–	–
	Schizotrichaceae	–	–	–	2	9	8,5	5	10	6,3	2	15	7,7
	Palmellaceae	–	–	–	–	–	–	9	5	3,1	–	–	–
	Coccobactreaceae	–	–	–	–	–	–	10–11	4	2,5	–	–	–
	Nostocaceae	10	5	3,9	7–8	3	2,8	10–11	4	2,5	8–9	7	3,6
	Microcystidaceae	–	–	–	4–5	5	4,7	–	–	–	5–6	9	4,6
	Plectonemataceae	–	–	–	6	4	3,8	–	–	–	–	–	–
	Scytonemataceae	–	–	–	7–8	3	2,8	–	–	–	–	–	–
	Gloeocapsaceae	–	–	–	–	–	–	–	–	–	3–4	10	5,2

Примечание. 1–4 – то же, что в табл. 1.

Terra Humana

Так, для монгольских степей первостепенное значение имеют виды синезеленых и диатомовых водорослей – они занимают места двух первых ведущих семейств. Для украинских степей, при значительной роли во флоре одноклеточных зеленых, ведущими будут желтозеленые и синезеленые водоросли, а в казахстанских и тувинских степях наибольшее значение имеют только представители синезеленых водорослей из семейств Oscillatoriaceae и Schizot-richaceae (табл. 2).

Для Степной области в целом характерно, что в пределах ее подобластей видовое разнообразие ведущих семейств основных отделов водорослей значительно отличается. Так, во флоре украинских степей желтозеленые составляют 16% от общего числа видов, а в монгольских – лишь 3,7 %. Тогда как виды синезеленых водорослей, напротив, во флорах украинских и монгольских степей представлены относительно близким числом и составляют 13–20%. Также в обоих регионах отмечено равное участие во флорах представителей отдела зеленых водорослей – оно составляет около 32–33% от общего числа видов.

Приблизительно равное участие зеленых и синезеленых водорослей (30–40%)

во флорах европейских и центральноазиатских степей является основным признаком, объединяющим флоры почвенных водорослей в подобластях степей Евразии.

Степень близости семейственной структуры флор почвенных водорослей изученных регионов степей более полно показывает вычисленный коэффициент ранговой корреляции Кэндела (рис. 1). Сходство по семейственной структуре флоры степей Казахстана [47] и степей Причерноморья [48] составило +0,73. Это наиболее высокое сходство для флор Степной области подтверждает тесные ботанико-географические связи степей Причерноморско-Казахстанской подобласти [19]. Поскольку коэффициент Кэндела имеет пределы от –1 до +1, то коэффициенты +0,14 и +0,7 для Казахстана и Монголии и соответственно для флоры водорослей Казахстана и Тувы свидетельствуют о наименьшем сходстве структуры их ведущих семейств. Результаты подтверждают принадлежность этих флор к разным подобластям Степной области. Таким образом, анализ семейственной структуры выявил черты сходства и различия флор двух подобластей и отдельных их блоков.

Рис. 1. Корреляционные связи между структурами ведущих семейств флор почвенных водорослей четырех регионов степей Евразии. П – Причерноморские степи (Аскания Нова); К – Казахстанские степи (Кокшетау, Жарколь); Т – тувинские степи (Кызыл, Усинский тракт); М – Монгольские степи (Удерхан, Тумэн-Цогт).

заключение. Данные, полученные при сравнении конкретных флор [69], отражают их особенности, но значительно отличаются от сводных данных для флоры почвенных водорослей Степной области в целом. Это объясняется рядом причин, в том числе и исключительно большой широтной и долготной протяженностью Степной области через Евразийский континент. Большое разнообразие флор водорослей степей обуславливается существенным различием абиотических и биотических параметров в отдельных блоках Степной области.

В таблицах 3 и 4 представлены результаты изучения флоры почвенных водорослей в растительных сообществах степей Евразии в целом. Они получены на основе обобщения данных многих исследователей в разных регионах Степной области. Основная закономерность флоры, отличающая ее от флор северной-таежной и южной-пустынной областей, определяется соотношением числа видовых таксонов синезеленых и зеленых водорослей и составляет 4:3 (табл. 3). Анализ конкретных флор отдельных регионов выявил в запад-ной-причерноморской части Степной области превышение во флоре числа видов из отдела зеленых водорослей. По мере продвижения на восток, в казахстанской– центральной части области и в восточ-ной–центральноазиатской – число видов зеленых водорослей и синезеленых – может быть равным или виды синезеленых существенно преобладают.

Список флоры почвенных водорослей луговых, настоящих и пустынных степей Евразии включает 641 вид, относящийся к

Таблица 3

Таксономический состав флоры водорослей в почвах Евразиатской степной области

Отдел	Класс	Порядок	Семейство	Род	Вид	% от общего числа видов
Cyanophyta	3	8	18	39	284	44,4
Chlorophyta	4	12	21	78	197	30,8
Xanthophyta	5	7	13	23	79	12,3
Bacillariophyta	2	3	6	13	77	11,9
Euglenophyta	1	1	1	2	4	0,6
Всего	15	31	59	155	641	100,0

Таблица 4

Место ведущих семейств во флоре водорослей Евразиатской степной области

Семейство	Место	Число родов	Число видов	% от общего числа видов
Oscillatoriaceae	1	6	126	19,7
Naviculaceae	2	6	58	9,1
Chlamydomonodaceae	3	4	40	6,3
Chlorellaceae	4	13	36	5,6
Pleurochloridaceae	5	8	35	5,5
Schizotrichaceae	6	3	26	4,2
Neochloridaceae	7	10	22	3,4
Ulotrichaceae	8	6	21	3,2
Anabaenaceae	9	2	20	3,1
Chlorococcaceae	10	6	19	2,9
Chlorosarcinaceae	11–12	8	18	2,8
Gloeocapsaceae	11–12	2	18	2,8

Cреда обитания

5 отделам, 31 порядку, 59 семействам и 155 родам (табл. 3). Для сравнения укажем, что к настоящему времени в почвах на территории в границах бывшего СССР выявлено более 2,5 тыс. видов водорослей. В степной зоне Украины обнаружено 414 видов [12], причем конкретные флоры водорослей степных сообществ включают от 60 до 120 видов [13; 22; 42]. В горных степях азиатской части Степной области насчитывается

252 вида, а с учетом флоры водорослей экс-тразональных степей в Евразийской хвойно-лесной и Афро-Азиатской пустынной области – 429 видов [35]. Представление о единстве и специфических особенностях флор почвенных водорослей степей отдельных блоков и подобластей в Степной области дают возможность предположить их разновозрастность, определяемую палеогеографией и направленным уменьше- нием континентальности при их формировании.

Накопительный этап сведений о водорослях в почве продолжается, и в дальнейшем флористические исследования в значительной степени будут зависеть от успехов в систематике. Возросший научный и практический интерес к экологии почвенных водорослей не означает приостановки изучения флоры. Остаются нерешенными такие важные разделы флористики водорослей, как выявление ареалов, географических элементов и филогенеза.