Заметки к геоботаническому районированию Удмуртской Республики

Территория Удмуртской Республики (УР) богата различными типами растительных сообществ, на её территории можно найти разные варианты таежных и подтаежных лесов, разнообразные луговые, болотные и лугово-степные сообщества [Мустафин, 1938; Ефимова и др., 1972; Леса …, 1997; Баранова, 2009 и др.]. Преобладающим типом растительности на территории Удмуртии являются леса, которые в большей мере и определяют зональные особенности её территории. Еще в начале XVIII в. почти вся современная территория Удмуртии была покрыта хвойными лесами. Прямо пропорционально развитию промышлен- ности лесистость территории республики к средине XX в. уменьшилась почти наполовину [Цветков, 1957; Баранова, 2009].

Интенсивные рубки леса продолжаются и до настоящего времени, но благодаря искусственному лесовосстановлению, активно проводившемуся со второй половины XX в., процент лесистости за последние 50 лет на территории республики не уменьшился. Хотя следует отметить, что породный состав претерпел достаточно сильные изменения. Лиственные породы в настоящее время занимают более 40% лесопокрытой площади [Баранова,

• 2009] . В большинстве лесных сообществ изменилось состояние мохово-лишайникового покрова, вплоть до его исчезновения. Его нишу заняли неморальные травы, такие как Aegopodium podagraria L. и др.

Ещё Е.М. Лавренко [1947] отмечал, что районирование по характеру растительного покрова зависит от ряда показателей, к каковым, в первую очередь, относятся изменения с севера на юг климатических характеристик, а также и история растительного покрова. Вместе с тем он отмечал, что на детали распределения растительности достаточно сильное влияние оказывают геоморфологические условия местности.

Геоботаническое районирование представляет собой результат анализа широтной и региональной дифференциации растительного покрова на разных уровнях его организации [Сочава, 1966; Юрковская, 2007 и др.].

Довольно давно среди ботаников наметилось стремление объединить в одной схеме флористические и геоботанические особенности формирования растительного покрова, что приводит многих исследователей к идее комплексного («естественного», «природного») районирования. При этом чаще всего речь идет о слиянии флористического и геоботанического районирования в единое ботанико-географическое [Кузнецов, 1928а; Цинзерлинг, 1932; Растительность…, 1980 и др.].

Ботанико-географическое районирование выявляет размещение в пространстве закономерных сочетаний растительных сообществ. Районирование строится по признакам самой растительности, оно отражает влияние на растительность и флору широтной зональности и континентальности климата, а также учитывает происхождение, миграцию видов и степень их изоляции. В значительной степени границы районов определяются рельефом и подстилающими горными породами, которые, в свою очередь, дифференцируют влагообеспечен-ность и почвенные условия [Растительность…, 1980; Камелин, 1990; Сафронова и др., 2011 и др.].

По ботанико-географическому районированию европейской части России территория УР входит в состав Камско-Печерско-Западноуральской подпровинции Урало-Западносибирской таежной провинции Евразиатской таежной области [Исаченко, Лавренко, 1980]. При этом следует отметить, что крайний юг Удмуртии находится на границе с Заволжско-Приуральской подпровинцией Восточноевропейской лесостепной провинции Евразиатской степной области [Исаченко, Лавренко, 1980]. Это, несомненно, отражается на растительном покрове юга республики, где имеются вкрапления лесостепных группировок растительности в УР. По территории республики проходят 2 зональные полосы: южнотаежных лесов и широколиственно- еловых лесов; последняя, в свою очередь, делится на 2 полосы второго порядка: сложные еловые и широколиственно-еловые леса. Наименьшие единицы ботанико-географического районирования территории УР были выделены мной в более ранних работах, в результате чего вся территория была разделена на 4 района [Баранова, 2002].

Цель данной статьи – обзор публикаций по геоботаническим рубежам, проведенным разными исследователями на территории УР, и показ необходимости пересмотра существующих границ, исходя из современного состояния растительного покрова республики.

Материалы и методы исследований

При проведении предполагаемых границ геоботанического районирования УР в качестве основы взята схема геоботанического районирования Т.П. Ефимовой [Ефимова и др., 1972]. Корректировка границ проведена на основе многолетних натурных исследований по распространению основных эдификаторов растительного покрова, как древесных, так и травянистых, представляющих группы видов с одинаковым общим распространением, связанных с определенной зональной растительностью, и по результатам анализа многочисленных описаний парциальных флор различных типов лесов.

Результаты и их обсуждение

Многолетние исследования растительного покрова УР позволили мне сформировать собственный взгляд на границы отдельных геоботанических районов на ее территории.

На территории УР вопрос о положении зональных и подзональных границ на протяжении длительного времени не находит однозначного решения. По территории республики проходит граница между двумя подзонами (полосами) тайги, которая достаточно размыта из-за активно происходящих процессов смещения её на север, вызванных длительной хозяйственной деятельностью человека и меняющимися климатическими условиями. На региональном уровне в ряде работ эта граница проводится по южной границе полосы сложных лесов, что отражено на картах растительности в Энциклопедии Удмуртской Республики [Удмуртская …, 2008] и Атласе Удмуртской Республики [2016], что в настоящее время не соответствует действительности, так как в публикациях по геоботаническому районированию европейской части России эта граница проходит значительно севернее [Карта растительности Европейской части СССР , 1975; Растительность… , 1980 ; Геоботаническое районирование Нечерноземья, 1989 и др.].

Прохождение границы между южной тайгой и подтайгой на территории Западного Предуралья, в том числе и в УР, нами, совместно с И.Е. Егоровым и В.И. Стурманом [Баранова, Егоров, Стур-ман, 2010], уже обсуждалось. Наша точка зрения была отражена на картографической основе и приведены доказательства такого проведения данной границы в современных условиях.

Основным геоботаническим критерием для выделения подзональных различий между южнотаежными и подтаежными лесами является наличие в большей или меньшей мере в елово-пихтовых растительных сообществах широколиственных древесных пород и их спутников среди представителей травяно-кустарничкого и кустарникового яруса, так как геоботаническое районирование строится по признакам растительности и основано на облике сообществ и преобладании тех или иных ценозов. Кроме того, для северной полосы подтайги характерно участие в древостое, кроме хвойных пород, липы, в подлеске лещины и бересклета, тогда как в южной полосе характерно наличие в древостое не только липы, но и дуба, а также активное участие вяза, клена, причем в местах интенсивного использования лесов последние образуют чистые насаждения (ильмовые и кленовые леса, наряду с липовыми и дубовыми). Это наиболее ярко проявляется в южных районах УР, но также отмечается на юге Кировской обл., Пермском крае и Татарстане [Баранова, Егоров, Стурман, 2010 и др.]

Показательным элементом также является наличие более или менее густого мохового покрова [Растительность …, 1980]. Поэтому граница подзон для УР приведена нами по крайней северной границе распространения лесов с доминированием во втором ярусе липы и участием основных доминантных видов неморальных кустарников и трав. Правда, севернее этой линии можно встретить на небольших площадях участки с доминированием липы, как свидетельство антропогенного вмешательства в распределение древесных пород, возникающего после рубок хвойных пород, вместе с тем связанных и с естественными, природными условиями – геоморфологическими особенностями (наиболее возвышенная часть УР расположена на севере республики в пределах Верхнекамской возвышенности) и флорогенезом на данной территории, относящейся к внеледниковой области в Пре-дуралье.

В настоящей работе мы приводим карту распространения основных типов растительности по собственным натурным исследованиям, с использованием отдельных данных с картографических материалов из сети Интернет и лесоустроительных карт (рис. 1).

Отличительной особенностью лесов УР, и в целом всей провинции, в которой расположена её территория, является то, что господствующими и согосподствующими элементами древесного яруса хвойных лесов являются сибирские виды – Abies sibirica, Picea obоvata. К основным древесным породам примешивается лиственница сибирская (в центральной части и на востоке-юго-востоке (в долине р. Камы)). Заметную роль сибирские виды играют и в травяно-кустраничковом ярусе лесных сообществ. К характерным видам лесов относятся Pleurospermum uralense, Stellaria bungeana, Cacalia hastata, Actaea erythrocarpa и др., кроме того, здесь обычны и приуральско-уральские лесные виды – Knautia tatarica, Cicerbita uralensis и др. Растительный покров Удмуртии отличается не только наличием сибирских растений, но и большим участием в сложении растительных сообществ лесостепных видов, нередко господствующих на крайнем юге-востоке республики. Антропогенные изменения растительного покрова и явно выраженная тенденция потепления климата привели к тому, что в настоящее время растительность Каракулинского р-на республики является переходной от лесной к лесостепной, что можно увидеть на рис. 1, где на крайнем юго-востоке республики практически отсутствует лесная растительность, сосредоточенная преимущественно в пойме левого берега р. Камы.

Древесная растительность республики представлена еловыми, пихтово-еловыми и еловопихтовыми, сосновыми, березовыми, осиновыми, липовыми, дубовыми, ивовыми, сероольховыми и черноольховыми лесами. С севера на юг происходит постепенное обогащение хвойных лесов широколиственными породами и неморальными травянистыми растениями, которые переходят в широколиственно-елово-пихтовые леса (елово-пихтовые сложные и широколиственно-елово-пихтовые). Кроме основных типов, большие площади занимают смешанные леса (елово-, сосново-березовые и др.). Наряду с зональными елово-пихтовыми лесами значительные территории в республике занимают вторичные широколиственные (липовые, крайне редко кленовые и т.п.) и мелколиственные (березовые и осиновые) леса. Они настолько мозаично встречаются на территории республики, что без детальных геоботанических исследований их отобразить на карте растительности было очень сложно (рис. 1). К тому же, чаще всего в северной половине республики в результате неоднократных рубок леса сложно сказать, например, что данный вторичный дериват возник из южнотаежного растительного сообщества, так как в травянокустарничковом ярусе отсутствуют представители таежного мелкотравья, а хорошо развиты неморальные виды. Поэтому в данном варианте карты площади, занятые лиственными лесами, нами не подразделены по генезису (рис. 1)

Рассмотрим границы разных геоботанических предложенных разными авторами. выделов на территории Удмуртской Республики,

Лесная растительность

Пихтово-еловые и еловые южнотаежные леса, местами с подлеском из липы

Березовые и осиновые леса на месте южнотаежных лесов Елово-широколиственные и широколиственно-еловые леса Березовые и осиновые (с участием липы), липовые леса на месте еловошироколиственных лесов

Сосновые леса (местами с участием лиственных лесов)

_____ Растительность пойм (ивняки, |     | ольшанники, луга, низинные болота и

ДР-)

Растительность неморальных пойм

I-----1 (ивняки, ольшанники, дубовые леса и

• I1 луга с участием в травостое лесостепных видов, низинные болота)

__ Болота и заболоченные леса

Сельскохозяйственные земли

I-----1 (пашни, залежи, луга),

• I1 мелколесье и небольшие участки южнотаежных лесов Сельскохозяйственные земли

I-----1 (пашни, залежи, луга),

• I1 мелколесье и небольшие участки хвойно-лиственных лесов

Рис. 1. Распространение основных типов растительности на территории Удмуртской Республики

По геоботаническому районированию СССР вся территория УР и примыкающих к ней районов располагается в Европейско-Сибирской подобласти темнохвойных лесов Евразиатской хвойнолес- ной (таежной) области, в полосе дубравнотемнохвойных лесов, в которой проходит граница между двумя полосами растительности второго порядка – дубравно-травянистых лесов и дубрав- но-кустарниковых лесов. В свою очередь, эти полосы растительности делятся на округа, причем территория УР находится в пределах трех округов из разных полос растительности: Вятско-Камском (дубравнотравянистых лесов), Прикамско-Вятском и Прикамском (дубравно-кустарниковых лесов) [Карта геоботанического …, 1947; Шенников, Ва- сильев, 1947] (рис. 2). В этой работе подтайга в современном понимании вообще не выделяется, хотя И.М. Крашенинников и М.И. Рожанец еще в публикации 1941 г. [цит. по Соловьев, 1960] провели границу таежной и подтаежной зон в Преду-ралье по верховьям р. Чепцы и северо-западнее г. Перми.

Рис. 2. Геоботаническое районирование Удмуртской Республики по данным разных авторов.

Условные обозначения:

......     – по Геоботаническому районированию СССР [1947] (101 – Вятско-Камский, 102 – Прикамско-Вятский, 104- Прикамский округа)

– по Геоботаническому районированию Нечерноземья [1989] (113 – Верхневятский, 116 – Пижмо-Вятско-Чепецкий, 120 – Кильмезско-Левобережновятский и 121 – Ижско-Камский)

– по А.Д. Фокину [1929] (1 – рамений, 2 – липовых рамений, 3 – плакорного дуба и орешника)

– по Т.П. Ефимовой [Ефимова и др., 1972] (I – Северо-западный, II – Северо-восточный, III – Центрально-западный, IV – Центральный, V – Юго-восточный)

по предложению автора статьи ( 1 – Северный, 2 Центральный, 3 – Юго-Западный, 4 – ЮгоВосточный)

В подзоне южной тайги расположены Верхне- вятский и Пижмо-Вятско-Чепецкий округа.

Как видно из рис. 2, южные границы Верхневятского округа проходят по правобережью р. Чепцы. В пределах УР здесь характерно преобладание зеленомошных, кислично-неморальнотравяных и кислично-черничных, папоротниковых пихтово-еловых и елово-пихтовых лесов, имеются участки сложных пихтово-еловых и неморальнотравяных лесов с подлеском из липы. Зональные леса занимают небольшие площади в результате сплошных рубок, и на их месте широко распространены леса с участием ели и пихты, но доминируют в них осина, либо береза. Травяный покров богат видами, в нем большое участие принимают папоротники. Пойменная растительность представлена сероольшатниками, ивняками, низинными болотами и лугами. Слабозаливаемые участки пойм отведены под сельскохозяйственные угодья и используются под посевы сельскохозяйственных культур или пастбища [Геоботаническое районирование Нечерноземья, 1989].

Часть Пижмо-Вятско-Чепецкого округа в пределах УР расположена в северо-западной её части. Эта территория характеризуется высокой степенью распаханности. Поэтому лесная растительность достаточно сильно фрагментирована (рис. 1, 2). На неудобьях представлены южнотаежные еловопихтовые леса, местами замещенные березняками. По северной границе округа тянется широкая долина р. Чепцы, которая характеризуется преобладанием пойменных лугов, чередующихся с сельскохозяйственными угодьями, пойменными лесами (ивняками, серо- и черноольшатниками с елью) и низинными болотами [Геоботаническое районирование Нечерноземья, 1989].

В подзоне подтаежных лесов территория УР лежит в пределах Кильмезско-Левобережно-вятского и Ижско-Камского геоботанических округов. Восток Кильмезско-Левобережновятского округа занимает центрально-западную часть территории УР, для которой характерны сложные пихтово-еловые леса с подлеском из липы и бересклета в северной части. В южной части встречаются сложные пихтово-еловые леса с подлеском из орешника и бересклета, участки широколиственно-пихтово-еловых лесов с большим участием липы, клена и вяза шероховатого во втором древесном ярусе. На реликтовых песчаных материковых дюнах обычны сосняки южнотаежные зеленомошные и подтаежные, иногда с примесью лиственницы сибирской в древостое. Небольшие участки занимают сосновые леса, в травостое которых принимают участие южноборовые и лесостепные растения. Значительные площади занимают вторичные леса и сельскохозяйственные угодья. В северной части округа еще встречаются южнотаежные зеленомошные, а также долгомошные и сфагновые ельники [Геоботаническое районирование Нечерноземья, 1989].

Ижско-Камский округ занимает большую часть южной половины УР. Коренная растительность здесь сохранилась лишь местами и представлена широколиственно-пихтово-еловыми лесами с большим участием широколиственных пород, в том числе и дуба, а также пихтово-еловыми лесами с многоярусной структурой. В южной части этой территории часто встречаются липовые леса, реже – участки кленовых и дубовых лесов, преимущественно сосредоточенных в долине р. Камы и Ижа [Геоботаническое районирование Нечерноземья, 1989].

Следует отметить, что детальных подробных геоботанических исследований на территории УР вообще не проводилось, за исключением изучения лугов пойм рек, сегетальной и рудеральной растительности, которые при геоботаническом районировании не могут быть приняты за основу. Хотя попытки составить геоботаническое районирование Удмуртии предпринималось на основе имеющихся неполных геоботанических материалов.

Отнесение всей территории Удмуртии к таежной зоне и обсуждение характерных для неё типов растительности было предпринято в 1928 г. Н.И. Кузнецовым [1928б].

В результате геоботанических исследований А.Д. Фокина [1929], проведенных им в 1920-х гг., впервые для Кировской обл. и Удмуртской АССР создана карта с границами геоботанических полос. Вся территория была подразделена на 3 полосы: рамений, липовых рамений и полосы распространения плакорного дуба и орешника. Таким образом, им была проведена граница между тайгой и подтайгой, последняя, в свою очередь, разделена еще на 2 части (рис. 2). В выделении этих полос ведущую роль играла активность неморальных видов в елово-пихтовых сообществах, и А.Д. Фокин в распространении этих видов опирался на обширный гербарный материал, собранный им в исследуемом регионе.

Впервые геоботаническое районирование только территории Удмуртии было проведено в 1963 г. Т.П. Ефимовой [Ефимова и др., 1972]. Она выделила на территории Удмуртии пять геоботанических районов (рис. 2).

В рамках выполнения в 1960–1980-х гг. систематических геоботанических исследований европейской части России большим коллективом исследователей из г. Москвы и Ленинграда, А.С. Карпенко с коллегами провела полевые исследования в 1966 г. на территории Удмуртии, что нашло отражение на Карте растительности Европейской части СССР масштаба 1:1000000 [1975] и в ряде обобщающих работ [Карта растительности Европейской части СССР, 1979; Геоботаническое районирование Нечерноземья, 1989; Карта растительности СССР, 1990].

Ею была написана специальная статья «Геоботаническая карта Удмуртской АССР…» [Карпенко, 1971] с легендой к карте, но, к сожалению, сама карта в работе отсутствует, даны только фрагменты карт модельной растительности.

По нашим наблюдениям, на территории Удмуртской Республики должно быть выделено 4 геоботанических района, приблизительные границы которых нанесены нами на карту (рис. 2). В подзоне южной тайги располагается один Северный район, на территории которого сосредоточены елово-пихтово-южнотаежные леса и их дериваты. Остальные районы расположены в подтайге, хотя положение самого Юго-Восточного района в этой подзоне вызывает некоторое сомнение, так как большую площадь здесь занимают открытые травянистые сообщества, на границе с Республикой Татарстан, представленные чаще остепненными ковыльными и типчаковыми сообществами, с наличием вишарников. Здесь встречаются и остеп-ненные дубравы.

• 2    район – Центральный, занимающий большей частью Кильмезскую низменность, характеризуется наличием песчаных и супесчаных почв, на которых представлены сосновые леса и их дериваты. Территория этого района является переходной зоной между подзонами тайги. Здесь также встречаются как южнотаежные, так и подтаежные сообщества елово-пихтовых лесов и их дериватов.

• 3    район – Юго-Западный, характеризуется наличием елово-пихтово-широколиственных и широколиственно-еловых лесов. Из их дериватов достаточно широко представлены разные варианты липовых лесов.

Заключение

Таким образом, можно сделать вывод, что надежным критерием для проведения границы между южной тайгой и подтайгой в Предуралье являются пределы распространения основных ценозоб-разователей широколиственных лесов, поскольку они более консервативны по сравнению с сукцессионными изменениями типов растительности, восстанавливающихся на большинстве территорий после сплошных рубок. На основании проведенного анализа литературных источников и натурных исследований нами предлагается изменить схему геоботанического районирования УР и выделить 4 геоботанических района в пределах южной тайги и подтайги. Положение в подтайге самого южного района вызывает некоторое сомнение, так как его территория находится в переходной полосе между лесной и лесостепной зонами.

Выражаю свою благодарность д.г.н. М.А. Саранче за графическое сопровождение при выполнении оригинальной карты растительности Удмуртской Республики.