Зависимость крупности семянок подсолнечника от конкуренции между ними в пределах корзинки

Введение. Подсолнечник занимает особое место среди других культурных растений по способности изменять размеры семянок в зависимости от условий выращивания. Дж. Харпер [1], изучая конкуренцию у растений, отмечал, что с увеличением плотности ценоза вес отдельного семени у абсолютного большинства видов остается весьма постоянным в то время, как многие компоненты урожая обладают высокой пластичностью. Рассматривая это явление как физиологический гомеостаз в отношении органа, необходимого для воспроизведения вида, он писал: «Большая изменчивость веса семян таких растений с детерминированным ростом, как подсолнечник, представляет собой исключение». Известно значительное фенотипическое варьирование крупности семянок подсолнечника при изменении условий питания, увлажнения, интенсивности конкуренции [2; 3; 4], обусловленное как средовыми, так и наследственными факторами. При выращивании растений гетерогенных сортов-популяций подсолнечника при отсутствии конкуренции, в равных условиях питания и водоснабжения, обнаруживается высокая отрицательная генотипическая корреляция между числом и крупностью семянок в корзинке [5].

Большая изменчивость размера семянок наблюдается также и в пределах корзинки. Изучению взаимосвязи положения семянок в корзинке и их качественных показателей посвящено большое число работ. Показано, что семянки разных зон корзинки различаются не только по абсолютной массе, но и по анатомическому строению, лузжистости, масличности [6; 7; 8; 9; 10]. Установлены также различия по содержанию в них фосфора, калия, фитина, токоферолов, по соотношению жирных кислот в масле [11; 12; 13; 14; 15].

Как правило, семянки из периферических зон корзинки крупнее центральных, имеют повышенную лузжистость и сниженный процент масла. Причиной снижения крупности семянок в центре корзинок является подавление их роста более развитыми краевыми семянками, которые начинают рост на 5-8 дней раньше (в соответствии с последовательностью цветения и оплодотворения) и являются более сильными конкурентами за поступающие из вегетативных органов в корзинку ассимиляты [16; 17; 18].

Академиком В.С. Пустовойтом было показано [19], что различия по крупности семянок в пределах корзинки не оказывают влияния на урожайные свойства семян. Однако они приобретают большое значение при двойном использовании подсолнечника – как масличное сырье и на кондитерские цели, так как в этом случае желательно получить более выравненные по размеру семена с максимальным выходом крупных фракций. Особую актуальность этот вопрос приобрел после создания во ВНИИМК первого крупноплодного сорта подсолнечника. В связи с этим нами было проведено детальное изучение характера изменения крупности семянок в корзинках сорта кондитерского направления СПК в сравнении с масличными сортами.

Материал и методы. Исследования, по материалам которых написана настоящая статья, были начаты в отделе физиологии растений ВНИИМК в 1989 г., когда сорт СПК еще не имел современного названия и не получил широкого распространения (в Государственный реестр селекционных достижений РФ он был включен в 1993 г.). В силу ряда обстоятельств мы не имели возможности завершить работу в то время и возобновили ее только в 2010 г. в лаборатории семеноведения, так как крупность семянок является важным показателем качества семенного материала. Поэтому, наряду с современным масличным сортом Березанский, объектами исследований служили также сорта Передовик и Салют. Для сорта СПК, который в первых опытах имел рабочее название «Крупноплодный», в тексте всей статьи для удобства используется его нынешнее название.

В 1989 г. корзинки растений сортов Передовик, Салют и СПК отбирали на делянках полевого опыта по изучению влияния интенсивности конкуренции в посеве на урожай и качество семян подсолнечника. Варианты опыта включали густоты стояния растений – 10, 20, 40 и 60 тысяч на гектар. В фазе полной спелости убирали корзинки растений с выдержанной площадью питания. В 2010 г. отборы растений сорта СПК проводили на семеноводческом посеве, также стараясь выдержать равенство площадей питания растений, однако после проведения сортопрочисток точное выполнение этого требования не представлялось возможным. В 2011 г. на семеноводческих посевах сортов СПК и Березанский ситуация была аналогичной, при этом выбирали для сравнения близкие по размерам корзинки обоих сортов.

После высушивания на воздухе из корзинок отбирали семена для определения массы 1000 семянок. При этом наша методика отбора проб отличалась от методов авторов упомянутых выше работ, которые делили корзинки на 2-3 зоны, максимально на 6, когда объединяли по три семянки, двигаясь по спиральным рядам от периферии к центру [19]. Положение каждой семянки в короткой спирали мы условно обозначали как место 1, 2, 3 и так далее до центра корзинки, а затем объединяли семянки из одних и тех же мест всех спиралей. Это позволило получить непрерывный ряд изменчивости крупности семянок в направлении от периферии к центру.

Всего таким образом было проанализировано более 200 растений.

При анализе результатов использовали графический и регрессионный методы.

Результаты и обсуждение. Определение массы 1000 семянок каждого ряда корзинок растений подсолнечника позволило получить детальную картину изменчивости крупности семянок в пределах одной корзинки.

На рисунках 1-3 графически представлены данные опыта 1989 г. для сортов Передовик (рис. 1), Салют (рис. 2) и СПК

(рис. 3). Они хорошо согласуются с известными данными о снижении крупности семянок при усилении интенсивности конкуренции между растениями в посеве, а кроме того позволяют выявить ряд новых особенностей ее изменения.

Прежде всего следует отметить неодинаковый характер варьирования крупности семянок в пределах корзинки у отдельных особей одного сорта.

Рисунок 1 – Изменение крупности семянок в корзинках растений сорта Передовик, выращенных при густотах стояния: А – 10 тыс. раст./га; В – 20 тыс. раст./га;

С – 40 тыс. раст./га. (1989 г.)

Строго говоря, нам не удалось найти двух одинаковых по этому признаку растений, но все их разнообразие можно условно разделить на несколько типов:

• -    линейное снижение крупности от периферии к центру корзинки (рис. 1В, растение 3; рис. 2В растения 1 и 2; рис. 3В растение 1). В пределах этого типа корзинки различаются по углу наклона линии регрессии;

• -    близкое к параболическому изменение массы 1000 семянок, когда она сначала увеличивается, достигает максимума, а затем уменьшается (рис. 1А растение 1, 1С растения 1 и 3; рис. 2А растение 4, 2В растение 3; рис. 3А растение 2, 3В растения 2, 3, 4). В этом случае корзинки раз-

• личаются по величине этого максимума и его удаленности от края;

• -    крупность остается на одном уровне (плато), а затем снижается (рис. 1А растение 2, 1В растения 1 и 2, 1С растения 4 и 5; рис. 2А растения 1, 2 и 3, 2В растение 4). При этом корзинки различаются как по протяженности плато, так и по скорости последующего снижения крупности;

• -    другие типы динамики крупности, не вошедшие в перечисленные выше (рис. 1С растение 2; рис. 3А растения 1 и 3).

Рисунок 2 – Изменение крупности семянок в корзинках растений сорта Салют, выращенных при густотах стояния:

А – 20 тыс. раст./га; В – 40 тыс. раст./га. (1989 г.)

Поскольку при равной площади питания растений были сведены к минимуму нена-следуемые различия по конкурентоспособности и по доступности ресурсов среды, можно предположить, что отмеченные особенности варьирования крупности семянок в пределах корзинки в значительной степени обусловлены генетически. Позднее это наше предположение было подтверждено T. Karadogan с сотр. при изучении различий качества семян подсолнечника в зависимости от их положения в корзинке у инбредных линий [20].

Рисунок 3 - Изменение крупности семянок в корзинках растений сорта СПК, выращенных при густотах стояния: А - 40 тыс. раст./га; В - 60 тыс. раст./га. (1989 г.)

У растений всех трех сортов, выращенных при густоте стояния 40 тыс. растений на гектар (рис. 1С,  2В,  3А), крупность семянок в корзинках варьировала в пределах, характерных для сортов при выращивании в производственных условиях, причем уровни варьирования отдельных корзинок мало различались. Это связано с тем, что в посевах подсолнечника с густотой, оптимальной для получения высокого урожая семян с единицы площади, каждая особь получает ресурсов среды около 30 % от необходимого для реализации генетического потенциала. При снижении интенсивности конкуренции среди растений сорта Салют уже при густоте стояния 20 тыс. раст./га наблюдался значительный разброс по крупности семянок (рис. 2А) и выявлялись особи, способные формировать семянки, близкие по крупности к сорту СПК. У сорта Передовик при этой густоте такого разброса не наблюдалось, крупность семянок почти не изменилась, но при густоте 10 тыс. раст./га, т.е. практически при отсутствии конкуренции, потенциал крупности семянок был полностью реализован всеми растениями, масса 1000 семянок была близкой к 100 г.

Что же касается сорта СПК, то обострение конкуренции при загущении его посева до 60 тыс. раст./га привело к снижению крупности семянок до уровня сортов масличного направления (рис. 3В).

Важно отметить, что в гетерогенных популяциях масличных сортов подсолнечника выявляются особи, формирующие при одинаковой интенсивности конкуренции значительно более крупные семена, чем основная масса растений (рис. 1С растение 1, рис. 2В растение 2).

С увеличением интенсивности конкуренции между растениями в посеве у всех изученных сортов происходило уменьшение в спиралях числа мест с выполненными семянками. Если у масличных сортов при 10 и 20 тыс. раст./га выполненные семянки формировались с 1-го по 24-30 место в спиралях, то при 40 тыс. раст./га - с 1 -го по 17-24 место. У сорта СПК число мест с выполненными семянками при густоте 40 тыс. раст./га составляло от 16 до 25, а при 60 тыс. раст./га - от 13 до 22.

Полученные результаты позволяют заключить, что у сортов-популяций подсолнечника существует значительная наследственная изменчивость как крупности семян, так и характера ее варьирования в пределах корзинки, что делает возможным отбор на стабильность этого показателя. Поскольку это особенно важно для сортов кондитерского направления, для проверки этого заключения в 2010 г. провели такую же работу с растениями сорта СПК, отобранными на семеноводческом посеве элиты этого сорта.

Анализ полученных результатов показал значительно меньшее по сравнению с приведенным выше разнообразие типов динамики крупности семянок в пределах корзинки:

• -    масса 1000 семянок остается практически постоянной от края до центра корзинки (рис. 4). К этому типу относилось подавляющее большинство изученных особей - 76 %;

• -    крупность несколько снижается к центру корзинки, таких корзинок было 16 %:

• -    при постоянной крупности в периферической и средней зонах корзинки наблюдается небольшое увеличение ее в центральной зоне за счет образования соплодий («семейных» семянок). Таких особей было 8 %.

Место семянки в спирали от периферии корзинки

♦ раст. 19 Храст. 14 О раст. 18 + раст. 36 ■ раст. 32 А раст. 5

Рисунок 4 – Варьирование крупности семянок в корзинках растений подсолнечника сорта СПК, отобранных на семеноводческом посеве, 2010 г.

Сопоставление данных, приведенных на рисунках 1-4, позволяет сделать важное заключение: у современного сорта СПК практически отсутствует типичное для подсолнечника снижение крупности семянок от периферии корзинки к центру, которое имело место в корзинках у большинства его растений в начале настоящего исследования. Очевидно, в процессе улучшающего семеноводства произошла стабилизация крупности семянок в пределах корзинки.

Кроме того, уменьшилось в спиралях число мест с выполненными семянками: если раньше оно составляло от 18 до 25, то в 2010 г. оно не превышало 20.

Учитывая результаты исследований А.Б. Дьякова, установившего, что между числом и крупностью семян подсолнечника существует отрицательная корреляция, поскольку ограниченная физиологическими возможностями организма продуктивность может распределяться или в большом числе мелких семян, либо в меньшем числе крупных [21], можно заключить, что селекция на крупноплод-ность подсолнечника по существу была селекцией на сниженное число семянок в корзинке. В таком случае уменьшается конкуренция между семянками за ограниченные ресурсы растения, и потенциал их крупности полностью реализуется не только в краевой зоне корзинки, но и по всей ее площади

Справедливость этого предположения подтвердилась при сравнении динамики крупности семянок кондитерского сорта СПК и масличного сорта Березанский на растениях, отобранных в 2011 г. При этом в материал для исследования включили не только корзинки с выполненными семенами по всей площади, но также имеющие некоторое количество пустых семянок в центре.

При сравнении результатов анализа оказалось, что в корзинках растений сорта СПК, не имеющих невыполненных семянок в центре, крупность семянок не снижается, а у сорта Березанский, независимо от наличия или отсутствия пустого центра, происходит снижение массы 1000 семянок по линейному типу: центральные семянки имели массу 1000 штук на 2530 % ниже, чем краевые (рис. 5 и 6).

О раст 1

Ж раст. 5

X раст. 2

• раст. 6

А раст. 3

+ раст. 7

Место семянки в спирали от периферии корзинки

Рисунок 5 – Варьирование крупности семянок в корзинках растений подсолнечника сорта СПК, не имеющих пустого центра, 2011 г.

Рисунок 6 – Варьирование крупности семянок в корзинках растений подсолнечника сорта Березанский, 2011 г.

При одинаковых размерах корзинок у обоих сортов – от 17,5 до 25,0 см – число мест с выполненными семянками в спиралях у крупноплодного сорта не превышало 20, а у масличного сорта составляло 22-25.

В корзинках растений сорта СПК, имеющих пустой центр (рис. 7), крупность семянок, оставаясь на высоком уровне (плато), все же имела тенденцию к снижению в ближайших к центру 3-5 местах. Отсюда следует важный практический вывод: для получения максимального выхода крупной фракции семян следует выращивать сорт СПК при такой густоте стояния растений, чтобы основная масса корзинок не имела пустого центра.

Рисунок 7 – Изменение крупности семянок в корзинках растений сорта СПК, имеющих невыполненные семянки в центре, 2011 г.

Рисунок 8 – Регрессия крупности семянок подсолнечника на их среднее число в корзинке у растений крупноплодного сорта подсолнечника СПК и масличного сорта Березанский, 2011 г.

По данным этого опыта установлена достаточно тесная отрицательная (с коэффициентом корреляции r=-0,865) взаимосвязь между усредненной массой 1000 семянок и их числом в корзинках этих двух сортов (рис. 8). Это также подтверждает, что селекция на увеличение размера семянок равнозначна селекции на снижение их числа в корзинке.

Различия по числу семянок в корзинке проявляются не только в фазе созревания, но четко заметны уже в фазе начала цветения растений. В момент выдвижения пальников из венчиков цветков 1-3 кругов корзинки нами были сделаны фотографии одинаковых по размеру пар соцветий сортов СПК и Березанский с диаметрами от 8 до 12 см. На рисунке 9 представлены соцветия диаметром 9,5 см. Фотография наглядно отражает различия сортов по количеству цветков в корзинке.

Более того, цветки крупноплодного сорта заметно превосходят цветки масличного по размеру. Это особенно хорошо видно на фотографиях цветков и бутонов, отделенных от цветоложа по коротким спиральным рядам соцветия в направлении от его периферии к центру. На рисунке 10 представлены цветки из соцветий диаметром 9,5 см.

Рисунок 9 – Соцветия сортов подсолнечника СПК и Березанский в фазе начала цветения

Рисунок 10 – Цветки и бутоны сортов подсолнечника СПК и Березанский, отделенные от цветоложа корзинки в фазе начала цветения

Выводы . Полученные результаты позволяют сделать следующие выводы:

• -    среди особей сортов-популяций подсолнечника существует значительная наследственная изменчивость характера изменения крупности семянок в пределах корзинки;

• -    крупноплодный сорт СПК отличается от масличных сортов как более стабильной крупностью семянок в пределах корзинки, так и меньшим их числом;

• -    существует возможность стабилизировать крупность семянок в пределах корзинки в процессе селекции и улучшающего семеноводства, которая была реализована для сорта СПК;

• -    различия между сортами масличного и кондитерского направления, связанные с крупностью семян, предопределяются задолго до их созревания, и хорошо заметны уже в фазе начала цветения по числу и размеру цветков;

• -    для получения максимального выхода крупной фракции семян при выращивании сорта СПК следует подбирать такую густоту стояния растений, чтобы основная масса корзинок не имела пустого центра.

Впервые установлено, что селекция на увеличение крупности семянок по существу является селекцией на уменьшение их числа в корзинке.