Жизненный цикл рачка Thermocyclops oithonoides (Sars, 1863) в Онежском озере

ПРИНЦИПЫ экологии

Онежское озеро – это крупнейший после Ладожского озера пресноводный водоем Европы и европейского северо-запада России. Его экосистема испытывает влияние климатических факторов и антропогенной нагрузки. Основными источниками точечного загрязнения являются промцентры – Петрозаводск, Кондопога, Медвежьегорск. В целом на большей части акватории планктонные системы находятся в естественном состоя-

Подписана к печати: 06 октября 2019 года нии, имеют олиготрофный статус. Онежское озеро отличается высоким качеством воды и малой продуктивностью (Онежское озеро…, 2010). В последние десятилетия на территории Карелии наблюдаются климатические колебания, повышение среднегодовой температуры воздуха и количества осадков (Назарова, 2015). В результате этого увеличиваются сроки безледоставного периода и продолжительности периода «биологического лета» (Филатов и др., 2014). В некоторых районах озера отмечается увеличение содержания в воде органического вещества, взвешенных веществ, цветности, общего фосфора, железа (Калинкина и др., 2019). Подобные изменения вызывают реакцию как всего планктона в целом, так и отдельных популяций. Жизненные циклы веслоногих копепод синхронизированы с закономерными сезонными колебаниями в окружающей среде (Nilssen, Wærvågen, 2000). Например, в озере Мюггельзе в Берлине в связи с потеплением климата для рачков Thermocyclops oithonoides и Mesocyclops leuckarti отмечено увеличение продолжительности активной планктонной фазы (сдвиг на более ранние сроки весной и на более поздние осенью), а также увеличение годового пика численности (Gerten, Adrian, 2002).

Вид Thermocyclops oithonoides (Sars, 1863) относится к типу членистоногие (Arthropoda), классу ракообразные (Crustacea), подклассу Copepoda, отряду Cyclopiformes, семейству Cyclopidae (подсемейство Cyclopinae), роду Thermocyclops Kiefer, 1927 (Определитель…, 2010).

T. oithonoides – палеарктический, эврио-топный вид, относится к холодноводному комплексу умеренных широт 50–60º с. ш. (Пидгайко, 1984; Куликова, 2017). Рачок расселился из Понто-Каспийского региона после последнего ледникового периода (Nilssen, Wærvågen, 2000).

Оптимальные условия рачок находит при высоких содержаниях растворенного кислорода. Он обитает при рН = 6.4–7.6. В дис-трофных водоемах отсутствует, обитая главным образом в эвтрофных (мезотрофных) и олиготрофных озерах (Рылов, 1948). T. oithonoides относится к видам со средней толерантностью к нарушению ионного состава воды (Калинкина, Куликова, 2009). Вид отмечен в Норвегии (Nilssen, Wærvågen, 2000), Эстонии (Haberman, Virro, 2004), Германии (Adrian et al., 2006), Финляндии (Lehtovaara et al., 2014), в Псковско-Чудском озере на границе между Эстонией и Россией (Хаберман и др., 2012). Массовый вид в Ладожском озере (Родионова, 2013). T. oithonoides встречается в озерах Воже и Лача (Смирнова, 1978), в Куйбышевском (Тимохина, 2000), Горьковском (Гусаков, 2005) и Рыбинском водохранилищах (Лазарева, 2010), в озере Неро (Лазарева, Смирнова, 2008) и др. Самый характерный компонент карельских озер, по данным Т. П. Куликовой (2004, 2007, 2010, 2012), вид отмечен в 409 водоемах из 556 исследованных. Рачок распространен повсеместно от литорали до пелагиали.

T. oithonoides является важным элементом трофической цепи. Это факультативный хищник. Питается простейшими и молодью ракообразных. Науплиальные стадии используют в пищу водоросли, простейших и детрит (Монаков, 1976). Рачок обеспечивает рыбопродуктивность в озерах тайги и подтайги, составляет основу питания ряпушки и корюшки (Пидгайко, 1984). В уловах Онежского озера рыбы-планктофаги составляют 50–85 % (Онежское озеро…, 2010).

Цель работы – изучение жизненного цикла веслоногого рачка T. oithonoides в пелаги-али различных районов Онежского озера.

Материалы

В основу работы положен материал комплексных съемок лаборатории гидробиологии ИВПС КарНЦ РАН с 1988 по 2017 г. в период вегетации (июнь – октябрь) (Сярки, Куликова, 2012; Сярки и др., 2015). Пробы зоопланктона центральной части озера были отобраны в пелагиали районов, сходных по термическим и трофическим свойствам (всего 5 станций, 826 проб). Зоопланктон заливов изучался на примере Петрозаводской губы (2 станции, 641 проба) (рис. 1).

Зимнее состояние описано по материалам, полученным в рамках российско-швейцарского мультидисциплинарного проекта «Lake Ladoga: life under ice interplay of under-ice processes by global change» в марте 2015–2017 гг. (в одни и те же даты) на станции в центральной части Петрозаводской губы.

Термический режим в центральной части озера и заливе различается из-за высокой пространственной гетерогенности озера. Так, термобар в Петрозаводской губе проходит в третьей декаде мая, а в центральном районе – в середине июня (рис. 2). Сезонная динамика температуры Петрозаводской губы имеет свои особенности, связанные с активной гидродинамикой залива.

Центральный район озера в настоящее время имеет олиготрофный статус планктонной системы, что подтверждается низким уровнем общего фосфора (10 мкг/л) и Chl a (2.7 мкг/л).

Химический состав вод Петрозаводской губы формируется в основном за счет речного стока (95 % – река Шуя), обогащенного биогенами, железом и гумусом. Зимой и весной водные массы Петрозаводской губы представлены на 52–62 % шуйскими водами. Особенно велико влияние речных вод на залив в период прохождения термобара

Рис. 1. Схема расположения станций на Онежском озере: 1 – станции в Петрозаводской губе; 2 – станции в центральном районе озера

Fig. 1. Location of stations on Lake Onega: 1 – stations in Petrozavodsk Bay; 2 – stations in the central part

Рис. 2. Средняя температура воды (скользящие средние): 1 – Петрозаводская губа; 2 – центральный район

Fig. 2. Average water temperature (variable averages): 1 – Petrozavodsk Bay; 2 – central part и после него, когда водообмен с центральным плесом озера ограничен, формируются неблагоприятные для зоопланктона гидрохимические условия. После прохождения термобара показатели химического состава воды в заливе близки к озерным. Летом и осенью доля озерных вод достигает 82–86 %. Петрозаводская губа испытывает значительную антропогенную нагрузку (промышленно-бытовые стоки, дренажные, ливневые воды города, водный транспорт). Концентрация общего фосфора составляет 18 мкг/л, содержание Chl a 3.3 мкг/л, по этим показателям залив имеет мезотроф-ный статус (Крупнейшие…, 2015; Лозовик и др., 2019).

Методы

Пробы зоопланктона отбирали планктонной сетью Джеди (с диаметром отверстий 100 мкм) фракционно по слоям (0–5, 5–10, 10–25, 25–50, 50–75, 75–100 м) и фиксировали 4 % формалином. Сбор и обработку материала проводили по стандартной методике (Методические рекомендации…, 1984).

Численность T. oithonoides просчитывали по размерно-возрастным группам: младшие копеподиты (I–III стадии), старшие копепо-диты (IV–V стадии), самцы, самки, самки с яйцами. Науплии не идентифицировались до вида и не учитывались.

При вычислении биомассы зоопланктона использовались размеры и индивидуальные веса, рассчитанные для Онежского озера (Куликова, Сярки, 1994).

Для сопоставимости данных из районов с различными глубинами анализировались величины численности в столбе воды под квадратным метром.

Плавные кривые сезонной динамики показателей получены сглаживанием временных рядов (с 1988 по 2017 г.) методом скользящего среднего с шагом в 7 элементов. Для этого ряды данных ранжировались по показателю сезонности (сутки с начала года). Ввиду нерегулярности рядов применялся метод скользящего среднего в модификации двойного сглаживания (Сярки, 2013).

Результаты

T. oithonoides в планктоне встречается круглогодично. Зимой отмечены только ко-пеподиты IV–V стадии, которые зимуют в придонном слое. В подледный период численность рачка составляет 673.5 ± 125.7

экз./м² (25.3 ± 4.8 экз./м³), биомасса 7.61 ± 1.42 мг/м² (0.286 ± 0.055 мг/м³). Доля T. oithonoides в планктоне по численности в среднем 3.5 %, по биомассе – 1.5 %.

В первой декаде июня в центральном районе озера наблюдается численность рачка в среднем 4.2 тыс. экз./м2 (0.06 тыс. экз./м3), биомасса 0.05 г/м2 (0.001 г/м3). Основную роль в популяции в это время играют старшие копеподиты, доля которых составляет около 90 %. В Петрозаводской губе отмечены близкие значения численности 4.3 тыс. экз./м2 (0.16 тыс. экз./м3) и биомассы – 0.07 г/м2 (0.003 г/м3), в первую очередь за счет взрослых рачков и младших копеподитных стадий (около 40 % каждая возрастная группа) (рис. 3, 4).

В конце июня – начале июля в центре озера увеличивается количество самцов и самок, и в первой декаде июля отмечается их максимальное количество по численности – 5.8 тыс. экз./м2 (0.08 тыс. экз./м3), по биомассе – 0.09 г/м2 (0.001 г/м3). В первой декаде августа наблюдается второй максимум взрослых рачков, который почти в два раза больше первого (численность 10.6 тыс. экз./м2, или 0.26 тыс. экз./м2, биомасса 0.15 г/м2, или 0.004 г/м3). Для младших и старших копеподитов волны генераций тоже хорошо выражены.

В Петрозаводской губе активное развитие популяции T. oithonoides начинается с первой декады июля. Подобная задержка летнего развития в заливе была отмечена ранее для веслоного рачка Eudiaptomus gracilis (Фомина, Сярки, 2018). Задержка в развитии в июне здесь может быть связана с неблагоприятными гидрохимическими условиями в период термобара и после его прохождения. Активное развитие популяции в начале июля может быть связано с гидродинамикой вод в заливе и с переносом рачков течениями из центрального плеса озера. Волны генерации слабо выражены для старших копеподитов, для младших копеподитов и взрослых рачков сливаются.

Максимум развития популяции T. oithonoides в центральном районе и Петрозаводском заливе приходится на начало августа. В центре озера численность рачка может достигать 46.4 тыс. экз./м² (1.31 тыс. экз./ м³), биомасса – 0.39 г/м² (0.009 г/м³), в популяции T. oithonoides в Петрозаводской губе отмечены близкие значения – 35.6 тыс. экз./ м² (1.36 тыс. экз./м³) и 0.34 г/м² (0.013 г/ м³) соответственно.

Рис. 3. Динамика численности (N, тыс. экз./м²) возрастных групп T. oithonoides в Петрозаводской губе (А) и центральном районе (Б): 1 – взрослые рачки; 2 – старшие копеподиты; 3 – младшие копеподиты Fig. 3. Abundance dynamics (N, th. ind./m²) of Thermocyclops oithonoides age groups in Petrozavodskaya Bay (А) and in the central part of Lake Onega (Б): 1 – adults; 2 – senior copepodites; 3 – young copepodites

Осенью доля взрослых рачков снижается, доля копеподитов, наоборот, увеличивается (рис. 4). Старшие копеподиты уходят в диапаузу и мигрируют в придонный слой. В это время в структуре популяции рачка в Петрозаводской губе доля младших копеподитов больше, чем в центральном районе озера. Возможно, это связано с более благоприятными термическими условиями в заливе, когда рачок в теплые годы может давать не две генерации, как в центре озера, а три. По данным В. М. Рылова (1948), T. oithonoides дицикличен, в некоторых озерах он моноци-кличен. В карельских озерах вид может быть полицикличен (Филимонова, 1965). Nilssen и Wærvågen (2000) отмечают, что в озерах Норвегии в жизненном цикле T. oithonoides может быть две или три генерации в год в зависимости от ежегодных колебаний температуры воды.

Рис. 4. Структура популяции (%) T. oithonoides в Петрозаводской губе (А) и центральном районе (Б): 1 – взрослые рачки; 2 – старшие копеподиты; 3 – младшие копеподиты

Fig. 4. Population structure (%) of Thermocyclops oithonoides in Petrozavodskaya Bays (А) and in the central part o Lake Onegoa (Б): 1 – adults; 2 – senior copepodites; 3 – young copepodites

Петрозаводский залив прогревается примерно на месяц раньше, чем центральный район, поскольку скорость развития T. oithonoides зависит от температуры, размножение рачка в губе начинается уже в мае. Доля яйценосных самок в заливе в начале июня и до конца августа составляет око- ло 50 % от общего количества самок. В центре озера в начале июня доля яйценосных самок составляет в среднем 5 %, но в июле их число резко возрастает. Короткий вегетационный период вызывает синхронизацию размножения самок (рис. 5).

Рис. 5. Доля яйценосных самок T. oithonoides: 1 – Петрозаводская губа; 2 – Центральный и глубоководный районы

Fig. 5. Proportion of oviparous females of Thermocyclops oithonoides: 1 – Petrozavodskaya Bays; 2 – the central parts of Lake Onega

Значение T. oithonoides в зоопланктоне меняется в течение вегетационного периода. Наименьшую роль в сообществе Петрозаводской губы и в центральной части озера рачок играет в конце июня – начале июля. Наибольшее значение T. oithonoides в заливе наблюдается в первой декаде августа и в начале октября (по численности до 24 %, по биомассе до 8 %), в центральном районе – в начале июня и в начале сентября (по численности до 26 %, по биомассе до 11 %). В связи с небольшими размерами рачка (средний вес взрослых рачков 0.015 мкг) по биомассе он играет меньшую роль.

Обсуждение

Полученные результаты показали, что в последние годы (2014–2017) сезонная динамика рачка T. oithonoides находится в пределах ее межгодовой изменчивости. Определенных трендов в изменении численности и биомассы вследствие изменения климата и сдвигов сезонных сроков, а также колебаний антропогенной нагрузки отмечено не было. В сезонной динамике T. oithonoides из центрального района озера и Петрозаводского залива обнаружены различия. Так, в холодноводном центральном районе жизненный цикл рачка имеет дициклический характер, а в заливе с благоприятными температурными условиями зафиксирована его ди- и трицикличность. Настоящая работа является начальным этапом подробного исследования годовой цикличности планктонных рачков и в перспективе позволит использовать современные модели жизненных циклов (регрессионные, стохастические или имитационные), позволяющие делать прогноз сезонного развития популяции при различных температурных режимах и трофических условиях.

Заключение

Веслоногий рачок T. oithonoides является основным компонентом зоопланктона Онежского озера и важным кормовым объектом для рыб-планктофагов. Жизненный цикл рачка в холодноводном олиготрофном районе озера имеет дициклический характер, в крупном Петрозаводском заливе из-за благоприятного температурного режима возможна ди- и трицикличность.

Среднемноголетние максимумы популяций в центре озера по численности достигают 1.31 тыс. экз./м3, биомассе – 0.009 г/м3. Величины для популяции в Петрозаводской губе сходные, по численности – 1.36 тыс. экз./ м3, по биомассе – 0.013 г/м3 соответственно. В июне неблагоприятные гидрохимические условия в заливе угнетают развитие рачка и вызывают задержку его количественно- го развития. Колебания антропогенной нагрузки и климатические изменения пока не оказывают влияния на характер годовой цикличности рачка в Онежском озере.