Зообентос малых рек центральной части Соликамской депрессии

К числу интересных, но слабоизученных сторон речной жизни относится развитие зообентоса в водотоках, протекающих по территориям с различным геологическим строением. К настоящему времени этот вопрос относительно полно изучен применительно к более или менее крупным геоморфологическим областям, в пределах членения на горные, предгорные и равнинные ландшафты; детальные же исследования единичны. В качестве примеров можно привести лишь серию публикаций О.С. Зверевой (1969, 1971, и др.), изучившей особенности формирования зообентоса Печоры, Усы, Вычегды и Сысолы в зависимости от характера руслового процесса и определяющих его геологических факторов. Из недавних исследований отметим работы Н.Н. Панькова (2000, 2001, 2002, 2004, 2008), содержащие сведения о географии и пространственной организации зообентоценозов в зависимости от тектоники и литологии секущихся рекой территорий.

Пермское Прикамье – гидрографически естественный регион, образованный бассейнами Верхней и Средней Камы и практически совпадающий с границами Пермского края. Эта сравнительно небольшая территория характеризуется колоссальным разнообразием геоморфологических структур, пестрым составом горных пород и сложным тектоническим строением, подробно описанным в литературе (см.: Паньков, 2000). Данное обстоятельство делает Прикамье удобным полигоном для изучения закономерностей пространственного варьирования текучеводных экосистем в зависимости от геологических факторов.

Эта работа уже близка к своему завершению: мы располагаем сведениями о зообентосе водотоков большинства крупных геологических структур Пермского края (см.: Паньков, 2000, 2008). Однако следует указать и на «белые пятна», не позволяющие пока составить исчерпывающую схему гидробиологического районирования нашего региона. К их числу относится и обширная территория Соликамской депрессии, вплоть до недавнего времени совершенно не изученная в гидробиологическом отношении. В связи с вышесказанным настоящее исследование представляется актуальным.

Природные условия

Соликамская депрессия – одна из крупных тектонических структур, находящихся на территории Пермского края (рис. 1). Она представляет собой впадину Предуральского краевого прогиба, вытянутую в меридиональном направлении приблизительно на 130 км при ширине свыше 50 км и глубине до кристаллического фундамента 2-7 км. На севере и юге Соликамская депрессия ограничена Колвинской и Косьвинско-Чусовской седловинами, отделяющими ее от аналогичных ВерхнеПечорской и Сылвенской впадин.

Рис. 1. Географическое положение района исследований (заштриховано). Серым тоном обозначена территория Соликамской депрессии

Территория Соликамской депрессии сложена с поверхности преимущественно терригенными породами уфимского яруса пермской системы – ар-

гиллитами, алевролитами, песчаниками и конгломератами, повсеместно перекрывающими карбо-натно-сульфатные и галогенные толщи кунгурского яруса – мергели, доломиты, ангидриты, гипсы, залежи калийных, калийно-магниевых и натриевых солей (каменная соль, сильвинит, карналлит, мирабилит, галит).

Северная и южная части Соликамской впадины, имеющие относительно простое геологическое строение, выражены в рельефе в виде обширных, плоских, заболоченных низменностей (Язьвинско-Вишерской и Среднекамско-Косьвинской).

Центральная часть Соликамской депрессии имеет сравнительно небольшую площадь (около 3000 км2). Пока у нее нет общепринятого географического статуса и собственного названия, но она вполне заслуживает выделения в самостоятельный геоморфологический район.

В становлении этого района основную роль сыграла соляная тектоника – под давлением складчатого сооружения Урала галогенные толщи, имеющие здесь наибольшую мощность, испытали пластическую деформацию, результатом которой стало общее поднятие местности и образование системы меридионально вытянутых параллельных структур, существенно осложнивших первичное тектоническое строение Соликамской впадины. Среди этих структур своими размерами выделяются Камско-Вишерский, Березниковский, Харю-шинский, Игумский валы и валики, Березниковский купол, Дубровская, Соликамская, Усольская и Усть-Игумская брахиантиклинали, Тверитинов-ская чаша, Усольская синклиналь и Дуринский прогиб. Все они хорошо прослеживаются на земной поверхности в виде различных форм рельефа и обусловливают несколько возвышенный и более пересеченный, по сравнению с соседними низменностями, характер местности с абсолютными отметками 110-244 м.

Территория центральной части Соликамской депрессии на 60-65% покрыта среднетаежными пихтово-еловыми лесами с примесью сосновых и осиново-березовых. Значительные пространства занимают луга, в том числе заливные. Широко распространены заболоченные леса и болота.

Строение речной сети древовидное, густота сети составляет 0,5-0,6 км/км2. Малые водотоки имеют выраженный равнинный характер: извилистые русла, низкие берега, широкие, хорошо разработанные долины, прорезанные в толще легко размываемых горных пород, развитую систему пойменных водоемов.

На химическом составе речных вод сказывается локальное влияние Соликамского соленосного бассейна, что позволяет выделять центральную часть Соликамской депрессии в особый гидрохимический район, где преобладают гидрокарбонат-но-хлоридно-натриевые фации с повышенной минерализацией речных вод (0,2-0,5 г/л и более).

Местность хорошо обжита. Здесь расположены крупные промышленные центры Пермского края (Соликамск, Березники) и множество поселков; под влиянием хозяйственной деятельности человека многие реки в той или иной степени утратили свое естественное состояние.

Материал и методы

В основу настоящей публикации положены результаты анализа 34 количественных проб зообентоса, собранных в конце сентября 2005 и начале ноября 2008 г. на ряде малых рек окрестностей Березников и Соликамска (Быгель, Потымка, Росто-вица, Черная, Селянка, Усолка с безымянными притоками).

Отбор проб и их обработка выполнялись по стандартной методике (см.: Паньков, 2000). В полевых работах принял участие аспирант кафедры зоологии беспозвоночных и водной экологии А.С. Козлов, мы выражаем ему искреннюю признательность.

Результаты исследований

В составе зообентоса малых рек центральной части Соликамской депрессии к настоящему времени зарегистрировано 49 видов и форм беспозвоночных. Наиболее разнообразно представлены личинки двукрылых (11 видов и форм), сравнительно богаты видами брюхоногие моллюски (8), ручейники (7) и поденки (5). Такие группы, как двустворчатые моллюски, личинки веснянок, висло-крылок, клопы, жесткокрылые, ракообразные, малощетинковые черви и пиявки насчитывают по 1-4 вида каждая.

Распределение донных беспозвоночных в речной сети изучаемого района неоднородно. Анализ материала позволил выделить четыре типа зообен-тоценозов, различающихся по занимаемой площади, таксономическому богатству и уровню развития (табл. 1).

Наиболее широкое распространение на изученной территории получают зообентоценозы, формирующиеся на среднезаиленных песчаных грунтах с умеренной примесью грубого растительного детрита – на их долю приходится до 54 % общей площади речной бентали. В составе сообществ зарегистрировано 20 видов и форм, численность и биомасса составляют 7550 экз/м2 и 14.32 г/м2 соответственно.

Ядро зообентоценозов данного типа составляют личинки комаровидных двукрылых – болотниц Dicranota bimaculata (Schummel, 1829), долгоножек Tipulidae и звонцов Chironomidae; на их долю приходится около 70% биомассы донной фауны. Наряду с ними в этих сообществах заметную роль играют веснянки Nemoura cinerea (Retzius, 1783), ручейники Potamophylax latipennis (Curtis, 1834), малощетинковые черви Tubificidae, брюхоногие и двустворчатые моллюски Lymnaeidae и Euglesidae. К числу постоянных компонентов зообентоса от- носятся личинки двукрылых Ceratopogonidae и Psychodidae, жуков Platambus maculatus (Linnaeus, 1758), поденки Baetis vernus Curtis,

1830, клопы Sigara sp . На отдельных участках обычны водяные ослики Asellus aquaticus Linnaeus, 1758.

Характеристики зообентоценозов малых рек центральной части Соликамской депрессии

Параметр	Зообентоценоз
	среднезаиленных песчаных грунтов с детритом	слабозаиленных песчаных грунтов	среднезаиленных песчано-гравийногалечных грунтов	сильнозаиленных песчаных грунтов с детритом
Площадь бентали, %	54	21	17	8
Количество таксонов	20	14	33	29
Численность, экз/м2	7550	510	3250	4780
Биомасса, г/м2	14.32	0.56	16.65	23.32

На слабозаиленных песчаных грунтах формируются качественно и количественно обедненные зообентоценозы (см. табл. 1), в составе которых доминируют личинки болотниц и хирономид, на долю которых приходится около 46% и 21% биомассы соответственно. Им сопутствуют малощетинковые черви Enchytraeidae и Tubificidae, личинки поденок Ephemera vulgata Linnaeus, 1758, B. vernus , Caenis macrura Stephens, 1835, веснянок N. cinerea , бабочниц Psychodidae, мокрецов Cerato-pogonidae и слепней Tabanidae.

Песчано-гравийно-галечные грунты с умеренной степенью заиления в пределах изученного участка имеют локальное распространение. К ним приурочены сообщества, основу которых составляют брюхоногие моллюски Lymnaea auricularia (Linnaeus, 1758) и личинки поденок E. vulgata . В сложении биомассы донной фауны заметное участие принимают личинки долгоножек Tipulidae, слепней Tabanidae, бекасниц Atherix ibis (Fabricius, 1798), болотниц D. bimaculata и Antocha vitripennis (Meigen, 1830), ручейников Anabolia soror McLachlan, 1875 и P. latipennis , часто встречаются личинки и взрослые жуки Elmiidae, личинки комаров-звонцов Chironomidae, бабочниц Psychodidae, мошек Simuliidae, мокрецов Ceratopogonidae, веснянок N. cinerea и Taeniopteryx nebulosa (Linnaeus, 1758), вислокрылок Sialis sp ., речные чашечки An-cylus fluviatilis Mueller, 1774 и горошины Pisidium amnicum (Mueller, 1774), малощетинковые черви Tubificidae.

В условиях замедленного течения на сильно-заиленных песчаных грунтах со значительной примесью растительного детрита формируются самые богатые в количественном отношении зоо-бентоценозы, на долю которых приходится около 8% площади бентали изученных водотоков (см. табл. 1). В составе сообществ этого типа зарегистрировано 29 таксонов, численность и биомасса изменяются в пределах 4700-4880 экз/м2 и 20.7025.95 г/м2 соответственно.

В рассматриваемых сообществах доминируют малощетинковые черви Tubificidae, за их счет складывается до 48% биомассы донной фауны. К группе субдоминантов принадлежат пиявки Er-pobdella octoculata (Linnaeus, 1758), двустворчатые моллюски Nucleocyclas radiatum (Clessin in Wester-lund, 1877) и брюхоногие моллюски Segmentina ni-tida (Mueller, 1774), на их долю приходится по 915% массы зообентоса. Из числа второстепенных форм наиболее обычными являются личинки двукрылых из семейств Limoniidae, Chironomidae, Ce-ratopogonidae, Psychodidae, Tabanidae и Tipulidae, брюхоногие моллюски Planorbis umbilicatus Mueller, 1774 и Lymnaea lagotis (Schranck, 1803), веснянки N. cinerea, ручейники A. soror, пиявки He-lobdella stagnalis (Linnaeus, 1758), личинки и взрослые жуки Elmiidae.

По гидрологическим характеристикам и особенностям развития донной фауны малые реки центральной части Соликамской депрессии представляют собой типичные равнинные водотоки с признаками, переходными от мета- к гипопотама-ли, согласно классификации И. Иллиеса и Л. Бо-тошеняну (см.: Паньков, 2000).

В сравнении с малыми реками платформенных возвышенностей Пермского края, характеризующимися преобладанием песчано-гравийногалечных грунтов, здесь шире представлены илисто-песчаные отложения с различной примесью грубого растительного детрита. В отличие от малых рек типичных низменностей в водотоках центральной части Соликамской депрессии определенное значение имеют песчано-гравийногалечные грунты и практически не встречаются свободные от заиления перемываемые пески.

Уровень развития зообентоценозов малых рек центральной части Соликамской депрессии достаточно высок. В целом он сопоставим с таковым водотоков платформенных возвышенностей и значительно выше, чем в реках низменных равнин и горного Урала. По-видимому, это объясняется более стабильным, чем у горных рек, гидрологическим режимом равнинных водотоков и преобладанием устойчивых, богатых органикой грунтов, отличающим их от водотоков типичных низменностей.

Состав донной фауны водотоков изучаемого района не отличается своеобразием – все зарегистрированные здесь таксоны известны и в других округах Пермского края. Однако структура населения зообентоса имеет специфические черты, отражающие, по-видимому, особенности гидрологического режима протекающих здесь рек. Прежде всего следует отметить необычную для нашего региона большую роль личинок бабочниц Psychodi-dae, местами, клопов Sigara sp . и водяных осликов A. aquaticus .

С водотоками платформенных возвышенностей малые реки центральной части Соликамской депрессии сближает обилие пело- и детритофильных животных: личинок ручейников A. soror и P. latipennis , веснянок N. cinerea , комаров-болотниц D. bimaculata , долгоножек Tipulidae, вислокрылок Sialis sp ., поденок E. vulgata , а также моллюсков Lymnaeidae и Planorbidae и малощетинковых червей Tubificidae. В то же время здесь весьма скромно представлены обычные в малых водотоках платформенных возвышенностей элементы равнинного литобионтного комплекса: личинки ручейников Rhyacophilidae и Polycentropo-didae, мошек Simuliidae, поденок Baetidae, Hep-tageniidae, Leptophlebiidae, Caenidae и Ephemerelli-dae. Таким образом, структурные особенности зообентоса протекающих здесь рек обусловлены преобладанием заиленных песчаных грунтов, медленным течением, способствующим накоплению илистых фракций и грубого детрита.

С малыми реками низменностей и Уральской горной страны изученные водотоки общих массовых форм практически не имеют.

Исследование поддержано грантом РФФИ № 07-04-96001.