Зоопланктон литоральной зоны озер: структурные, динамические и функциональные показатели

Литоральная зона - один из компонентов

, ,-

-

.,

,- терно развитие большого числа планктонных .             Gliwicz

[7],-

,-

-

.-

,-

-

.

В отличие от пелагического зоопланктона

, функциональным показателям литорального

. -

, -

,                                         ,                                           , -

. -

-

:                                                  -

,

, активным и пассивным фильтрационным

.

,-

, ,-

,-

.                                                   ,-

-

.

-

(-

,),

-

,

.                               ,-

-

,- вающего неоднородность местообитаний и изменяющего гидродинамические процессы

,

В данной работы мы рассмотрим только

-.

-го зоопланктона в литоральной зоне озер

- на в литоральной зоне озер неоднородно и

-

:

,-

,                                              ,-

.                                 ,-

, .- кономерности распределения зоопланктона также существенное воздействие оказывают

.

В процессе исследования литоральной

,

- ная изменчивость различных структурных (.

-

(CV)-

. CV D.

brachyurum 92%

42%

. B. longispina-

:CV

40% 88%. D. cristata CV (      75%)-

,(41%)

.

(-

,              1,5 )-

-

,-

( D. brachyurum ,

D. cristata ).                     B. longispina ,

C.reticulata

-

. -

,, -

,,

. -

,-

.           ,-

-

-

:                                 64%,

113%, -

-

15% 79%              .      -

,                                                                               ,                            - ственная неоднородность положительно скоррелирована и с числом микрообитаний

60% CV

50%

40%

30%

20%

10%

0%

1,5          2,5          6,5

,

• ■ 1 И2 П3 В4

Рис. 1. Изменение коэффициента вариации для числа видов (1), индекса Шеннона (2), численности (3), з ндекса Маргалефа (4) для рачкового зоопланктона в градиенте глубины в песчаной литорали оз. Северный Волос [4].

и с видовым богатством. Это позволяет сделать вывод о том, что увеличение пространственной неоднородности литоральной зоны, вызванной развитием высшей водной расти -тельности, ведет к уменьшению вариабельности в составе сообщества кладоцерного зоопланктона.

Макрофиты могут также оказывать сдер-живающее влияние на различный зоопланк -тон [10]. Это предположение вполне логично , так как растительные заросли содержат несколько ассоциированных с растениями фа -культативных фильтраторов, которые являются мощными конкурентами пелагическому зоопланктону в растительном сообществе, в котором продукция перифитонных водорос-лей существенно выше, чем фитопланктона. Кроме того, воздействие аллелопатических веществ, выделяемых макрофитами, также может оказывать влияние на пелагический зоопланктон, который не адаптирован к условиям обитания в литоральной зоне.

-планктона в литоральной зоне озер

Динамика численности зоопланктона в литоральной зоне обусловлена не только из -менением величин рождаемости и смертно -сти. Из-за отсутствия стратификации в мелководных озерах только низкая освещенность у дна может служить рефугиумом для зоо- планктона от пресса хищников, особенно в эвтрофных озерах. 33 другой стороны, ззже в глубоководных мезотрофных озерах в лито -ральной зоне большие территории с расти -тельностью могут обеспечивать простран -ственное убежище от пресса рыб и повышать шансы зоопланктона к выживанию благода-ря суточным горизонтальным миграциям [12].

Проблеме суточных горизонтальных миг -раций зоопланктона посвящен целый ряд работ, в которых основное внимание уделе-зо влиянию рыбного населения на горизон-тальные миграции [6]. Следует подчеркнуть, что несмотря на целый ряд исследований, причины, зызывающие горизонтальные миграции , окончательно не выяснены.

Суточные горизонтальные миграции под -разделяют на два типа: прямые (максимум численности зоопланктона в зарослях макро -фитов днем) и обратные (максимум численности зоопланктона в зарослях ночью).

Мы проанализировали суточные измене -ния численности модельных видов кладоцер на различных станциях по мере их удаления от берега. На рис. 2 пр ед ставлены данные по динамике численности D. cristata .

Как следует из рис. 2, минимальные значения численности дафний на литоральных станциях наблюдаются в период между 1200

3      4

Рис. 2. Суточная динамика численности D. cristata на различных станциях оз. Северный Волос: 1-4 - номера станций по мере их удаления от берега

-

2400.,

-

-

.

,-

-

,-

,-

-

.,

1200    2400-

:

5,5 6,5      . ./ 3.4

8002,5

.-

. 3,-

800 ( .       . 2).                          ,-

-

-

. -

-

1200, выраженности миграций увеличивалась по

. -

,

-

. 1 ( .

• 3).

  

  —Ф— 1     2     3     4

  Рис. 3. С уточная динамика численности B. longispina на различных станциях оз. Северный Волос: 1-4 - н оме ра станций по мере их удаления от берега

  
  

. 3 4-

1200,

.  1.-

,                     ,-

,-

.

• [8]    D. longispina -

• ,

longispina ,

,.

- доцер суточные горизонтальные миграции ,

[1, 11].

,                                                              -

[9],                        Stigsholm,

( B. longirostris , Ceriodaphnia spp.)

.

Наиболее важным вопросом является

-

.           - лиз имеющихся данных показывает, что горизонтальные миграции зоопланктона, как прямые, так и обратные, главным образом вызваны прессом рыб [3, 6]. Влияние хищного зоопланктона имеет меньшее значение и в основном направлено на мелкие виды. Однако имеется ряд фактов, указывающих на наличие горизонтальных миграций и в без -рыбных водоемах или водоемах с низкой плотностью рыбного населения [14]. Горизонтальные миграции также могут быть выз-ваны трофическим фактором [13].

Установлено, что выраженность горизонтальных миграций зоопланктона уменьшает -ся с глубиной, а эффект «избегания берега» к основном наблюдается у крупных видов зоо-планктона и вызван не только прессом рыб, но и другими, как биотическими, как и абиотическими факторами [3, 7].

Функциональные характеристики ли -торального кладоцерного зоопланк -тона

Литоральная зона характеризуется боль -шим набором функциональных групп кладо-цер, р ааличающихся по типу питания и пространственного размещения: аупланктонные фильтраторы и хищники, прикрепленные виды фильтраторов, кланктобентические виды с активным и пассивным фильтраци-онным аппаратом. Принято считать, что такой широкий набор видов в первую очередь обусловлен гетерогенностью местообитания, вызванной макрофитами. Однако даже в чистой песчаной литорали без макрофитов от -мечается большое число видов кладоцер [4].

Для оценки функциональных характерис-тик сообщества кладоцерного зоопланктона литоральной зоны озер были использованы группы кладоцер, р азличающиеся по своим экологическим нишам. Для каждой из этих групп были рассчитаны удельные значения в общей численности зоопланктона для четы -рех различных биотопов: чистая литораль, камыш+рдест, аростник и кубышка. Эти данные явились основой для последующего кла-стерного анализа биотопов (рис. 4). Как в эвтрофном оз. Обстерно, так и мезотрофном Южный Волос среди кластеров четко выде- ляется чистая песчаная литораль. Октальные биотопы фактически составляют один клас-тер. Таким образом, ккличие в литорали выс-шкй водной растительности приводит к из -менению соотношения между различными функциональными группами кладоцер.

Полученные результаты на первый взгляд укcтaтoчнo тривиальны и только подтверж-дают тот факт, кто наличие макрофитов влияет на соотношение функциональных групп кладоцер в литоральной зоне. Однако более важным является соотношение функциональ-ных групп кладоцер в различных типах мак -рофитных зарослей. По мнению ряда исследователей , к ккотопе кубышки наблюдаются как максимальные величины видового богат -ства кладоцер, так и их численности [2, 5 и др]. Действительно, в оз. Обстерно биотоп кубышки можно выделить в качестве само -стоятельного кластера, в ко же время в оз. Южный Волос биотоп кубышки попадает в один и тот же кластер с тростником. Учитывая , что эти озера принадлежат к разному трофическому статусу (мезотрофное и эвтрофное ), можно предполагать, что биотопичес-кое распределение также связано с уровнем трофии водоема.

В подтверждение данного факта можно привести данные по изменению соотноше-ния различных функциональных групп план -ктобентических кладоцер в сукцессионном ряду озер. В данном случае рассматривался только один тип литоральной зоны во всех озерах - чистая песчаная литораль. Установлено , чтк по мере увеличения прозрачности возрастает удельное значение планктобенти-ческих видов с активным фильтрационным аппаратом (рис. 5).

Учитывая высокое видовое и функцио-нальное разнообразие литорального зооплан -ктона возникает вопрос об ох взаимосвязи. Используя данные по различным биотопам оз. Обстерно, было установлено, что структурные (индекс Симпсона) и функциональные (удельное значение функциональных групп) показатели связаны между собой логарифмической зависимостью (см. рис. 6).

Из рис. 6 следует, что увеличение доминирования в сообществе литорального зоо-

. 4.                                                                                              (           )

и Южный Волос (внизу)

планктона вызвано возрастанием удельной роли эупланктонных фильтраторов и планк-тобентических активных фильтраторов.

Заключение

Показатели, характеризующие литоральный зоопланктон (видовое богатство, численность и биомасса, потоки энергии) и свой ства литоральной зоны как таковой (протяженность и выраженность, типы биотопов, степень развития макрофитов, гидродинамические процессы), полжны быть связаны между собой. Эта связь может быть как прямой , так и косвенной. В настоящее время представляется важным не только установ-ление таких связей, но и причин их возник-

100 п

80 -

60 -

40 -

20 -

0 -

1        2        3       4        5       6        7

,

Рис. 5. За в исимость удельной численности планктобентических видов кладоцер с активным фильтрационным аппаратом от прозрачности озер [2].

%

100% п

90% -

80% -

70% -

60% -

50% -

40% -

30% -

20% -

10% -

0% — 0

0,1           0,2

R2 (?)= 0.41

R2 (?)= 0.60

0,3          0,4          0,5

индекс Симпсона

• • пл .актив./пл.пасс.     □ фильтраторы

Рис. 6. Свя зь между индексом доминирования Симпсона и удельной численностью эупланктонных и планктобентических активных фильтраторов

.       «»

-

,                                                   ,.

,-

,

.

,-

- ктона изменяется как в зависимости от типа ,.

настоящее время можно констатировать тот

, -

-

-

.

Известия Самарского научного центра Российской академии наук . 7 . 8, № 1, 2006