Генетические и физиологические основы селекции. Рубрика в журнале - Сельскохозяйственная биология
Статья научная
Классические генетические методы сохраняют актуальность при решении вопросов наследуемости и наследования признаков в селекционной практике. Томат ( Solanum lycopersicum L.) хорошо изучен генетически, но для решения конкретной селекционной задачи необходимы специальные подходы. Анализ наследуемости основных селекционно ценных признаков в поколении F1, проведенный в 2009-2011 годах на базе коллекции маркерных мутантов томата, позволил установить ряд закономерностей. Так, нами впервые было показано, что основные характеристики продуктивности, средняя масса одного плода (h2 = 0,99) и среднее число плодов на растении (h2 = 0,96) у томата наследуются по материнской линии, а низкорослость (h2 = 0,83) и скороспелость (h2 = 0,73) - по отцовской. В настоящей работе оценивается эффективность метода целевой гибридизации, разработанного нами ранее на основе результатов пребридинга. В качестве исходного материала для целевой гибридизации использовали крупноплодные высокопродуктивные материнские формы и карликовые скороспелые отцовские формы. Получили гибриды F1 и поколение F2 от самоопыления растений F1. Анализ наследования признака «карликовость» у трех гибридных комбинаций F2 с помощью критерия c2 подтвердил рецессивность гена d : наблюдалось менделевское расщепление растений по высоте (три части высокорослых и одна часть низкорослых). Из низкорослых форм с помощью дисперсионного анализа отобрали наиболее продуктивные и крупноплодные растения, от которых получили семена. У поколения F3 проанализировали сохранение признаков карликовости и крупноплодности. Исследование осуществили у шести родительских форм и трех гибридов F3 с помощью дисперсионного анализа. Скрещивание крупноплодной и высокорослой материнской формы с низкорослой отцовской у всех гибридов привело к снижению высоты растений до показателей низкорослого отца. Признак сохранился в поколении F3, что подтверждает сделанные ранее выводы о наследуемости низкорослости по отцовской линии. Наследуемость массы плода по материнской линии, установленная в пребридинговых исследованиях, также была подтверждена в поколении F3. Повышение средней массы плода (почти в 2 раза по сравнению с мелкоплодной отцовской формой) наблюдалось только у тех гибридов F3, которые происходили от крупноплодных материнских форм Вспышка и Крайний Север. Признак сохранялся в потомстве, несмотря на очевидное негативное влияние d генов на некоторые количественные показатели. Использование высокопродуктивной, но мелкоплодной материнской формы Мо 411 приводило к снижению массы плода у гибрида. Таким образом, признак «низкорослость» у Solanum lycopersicum L., который необходим для форм томата, выращиваемых по технологии многоярусной узкостеллажной гидропоники, наследуется по отцовской линии. Признак масса плода наследуется по материнской линии. Для получения низкорослых форм с плодами массой 30-50 г крупноплодные формы томата необходимо вовлекать в скрещивания в качестве материнских форм.
Бесплатно
Генотипическая изменчивость содержания пентозанов в зерне озимой ржи
Статья научная
Создание сортов разного направления использования - приоритетная задача селекции озимой ржи ( Secale cereale L.). Дифференцирующим показателем, определяющим направление диверсификации ржаного зерна, служит его качественный состав и содержание пентозанов. Целью представленной работы стала оценка изменчивости общего количества пентозанов и содержания водорастворимой фракции арабиноксиланов у российских и зарубежных популяций, гибридов и линий озимой ржи. Объектом исследования служили популяционные и гибридные сорта, линейный и гибридный селекционный материал озимой ржи отечественной и зарубежной селекции. Содержание пентозанов определяли методом высокоэффективной жидкостной хроматографии в системе HPLC-RI («JASCO Deutschland GmbH», Германия), химическим микрометодом с использованием орцин-хлорида и косвенно, посредством оценки вязкости водного экстракта (ВВЭ). Анализ фенотипической и генотипической вариансы, расчет коэффициента вариации проводили на основе двухфакторного дисперсионного анализа с использованием множественного рангового критерия Дункана. В отечественном и зарубежном генофонде были идентифицированы образцы с низким и высоким содержанием пентозанов. Отечественные популяционные сорта и высокопентозановые линии селекции Татарского НИИ сельского хозяйства (ТатНИИСХ) выделялись высокими показателями общего содержания пентозанов и экстрагируемой вязкости. Зависимость между ВВЭ и содержанием фракции водорастворимых пентозанов в изученных количественных пределах с высокой вероятностью (95 %) имела прямолинейный характер. У низкопентозановых линий селекции ТатНИИСХ ВВЭ составляла 6,40-6,45 сантистокс (сСт), у российских популяционных сортов этот показатель находился в пределах 15,40-34,50, у гибридных сортов немецкой селекции достигал 47,50 сСт. У высокопентозановых образцов установлена высокозначимая положительная взаимосвязь между общим содержанием пентозанов, вязкостью водного экстракта и водорастворимой фракцией. Косвенная оценка пентозановой фракции посредством определения ВВЭ ржаного шрота позволяет начинать отбор на ранних этапах селекционного процесса и анализировать значительное число образцов за относительно короткое время. Необходим дальнейший поиск и селекция линий-доноров с низким содержанием арабиноксиланов и их водорастворимой фракции. Фенотипическая оценка малопентозановых форм, основанная только на определении косвенного показателя вязкости, затруднена. У малопентозановых линий выявлена значимая корреляция ВВЭ и содержания водорастворимой фракции ( r = 0,745, Р = 0,05). Наследуемость вязкости водного экстракта зернового шрота составила H2 = 0,71, генотипический коэффициент вариации - 32,53 %, что свидетельствует о целесообразности совершенствования этого показателя селекционными методами. По содержанию водорастворимых пентозанов показатель наследуемости равнялся 0,50, а генотипический коэффициент вариации - 13,02 %, поэтому результативность отбора в этом случае будет невысокой. Представленные параметры генотипической изменчивости применимы только в отношении генотипов, использованных в рамках проведенного нами эксперимента. Выделены российские сорта Марусенька, Огонек, Чулпан 7 с наименьшим количеством водорастворимых пентозанов в муке и шроте. У сорта Огонек выявлено низкое содержание водорастворимой фракции в отрубях. Для более четкой дифференциации образцов, помимо количественной оценки содержания пентозанов (высокомолекулярных арабиноксиланов) в продуктах размола зерна, необходимо разработать экономичные методы анализа их состояния (водопоглощения, вязкости и растворимости).
Бесплатно
Статья научная
Гипотеза об эпигенетической (эколого-генетической) природе феномена «взаимодей-ствие генотип-среда» (ВГС) была выдвинута российскими учеными (В.А. Драгавцев с соавт., 1984) после открытия на однолетних культурах нового эпигенетического феномена - смены наборов продуктов генов, детерминирующих один и тот же количественный признак, при изменении лимитирующего фактора внешней среды. Многолетние плодовые культуры - идеальный объект для исследования механизмов ВГС: генетическое разнообразие по детерминации признаков внутри сортов практически равно нулю (каждый сорт представляет собой генетически однородный клон); саженцы одного возраста высаживаются одновременно; все деревья в саду имеют одинаковую площадь питания (отсутствуют шумы генетической и экологической конкуренции). Годичные приросты по толщине (диаметру) штамба или по толщине ветвей разных порядков у плодовых несут важную информацию о качестве условий роста в конкретный год на протяжении многих лет. Целью исследований была расшифровка эпигенетической природы взаимодействия генотип-среда (ВСГ) посредством экспе-риментального подтверждения гипотезы о природе ВГС. Объектом исследования были сорта яблони и абрикоса северного и южного происхождения, обладающие различной устойчивостью к лим-факторам среды. Для выявления фактов смены продуктов генов, детерминирующих годичный прирост штамбов или ветвей 1-го порядка в толщину, проводили анализ сортов с разной генетической адаптивностью. В базе метеоданных выбирали годы с разным сочетанием температурного и влажностного режима (влажные и холодные; сухие и жаркие). Выявлено, что во влажный холодный год прирост ветвей в толщину был больше у сорта яблони Краса Севера, созданного в Екатеринбурге и имеющего лучшие генетико-физио-логические системы холодостойкости, а в сухой жаркий год - у южного сорта Бахорн (Узбекистан). Поскольку такие компонентные признаки, вносящие вклад в повышение засухоустойчивости, как опушение листьев и толщина кутикулы, в принципе не могут участвовать в повышении холодостойкости, значит, смена рангов по толщине годичного прироста древесины говорит о смене набора компонентных признаков адаптивности и наборов продуктов генов, детерминирующих эти признаки, при изменении лим-фактора среды. Таким образом, посредством выбора контрастных по лим-факторам лет и подбора разных по происхождению и адаптивности сортов удалось обнаружить факты, которые были предсказаны гипотезой о природе явления «взаимодействие генотип-среда».
Бесплатно
Статья научная
Парша яблони, вызываемая аскомицетом Venturia inaequalis (Cooke) G. Winter, - одно из самых вредоносных заболеваний этой культуры, приводящее во всем мире к значительным экономическим потерям урожая яблок. Северо-Кавказский регион относится к зоне с климатическими условиями, благоприятными для ее распространения. Исследования генетического разнообразия возбудителя заболевания необходимо для разработки селекционных программ и систем фитосанитарной защиты против патогена. В представляемой работе впервые был изучен SSR-полиморфизм популяций фитопатогена V. inaequalis, сформировавшихся в агрофитоценозах, которые различались по структуре и были локализованы в географически удаленных точках на территории Краснодарского края и Республики Адыгея (два промышленных сада и коллекция вида Malus orientalis, расположенные в Прикубанской и Предгорной агроэкологических зонах региона). Генетическая гетерогенность популяций растения-хозяина в точках отбора существенно различалась: промышленный сад - моносортовые насаждения яблони домашней сортов Гала, Ренет Симиренко, Голден Делишес и Чемпион; видовая коллекция яблони восточной - образцы, отобранные в разных частях ареала ее природной популяции. В работе использовали восемь SSR маркеров, предложенных разными авторами для изучения этого патогена: 1аac4f, Viga7/116, Vitc1/2, Vitcca7/P, Vicacg8/42, Viga3/z, 1tcla, Vitc2/D. SSR-анализ полученной нами выборки из 36 моноспоровых изолятов по изученным маркерам выявил 4 аллеля на локус для 1aac4f, 6 - для Vitc2/D, 10 - для Viga7/116 и Vicacg8/42, 11 - для Vitcca7/P и 12 - для Vitc1/2 и 1tcla. По маркеру Viga3/z был обнаружен один аллель. Несмотря на то, что по ряду маркеров распространенность обнаруженных аллелей в трех изученных субпопуляциях V. inaequalis варьировала, различия по этому показателю были недостаточными для дифференциации анализируемых субпопуляций. Результаты выполненной UPGMA-кластеризации не отражали взаимосвязи между распределением штаммов и их географическим происхождением, что указывает на слабые межпопуляционные различия. Это может свидетельствовать о свободном потоке генов между изученными популяциями, обусловленном (в силу значительного для естественного переноса спор расстояния) деятельностью человека. Полученные данные позволили сделать вывод о значительном генетическом разнообразии в исследованной выборке моноспоровых изолятов. Было выявлено более высокое генетическое разнообразие популяции V. inaequalis, сформировавшейся на растениях M. orientalis из коллекции генетических ресурсов, что свидетельствует о влияние гетерогенности популяции растения-хозяина на генетический полиморфизм патогена. Сравнение различий в полиморфизме по некоторым SSR маркерам, обнаруженным в представленной работе, с результатами зарубежных ученых, исследовавших полиморфизм в европейских популяциях V. inaequalis, позволяет, по нашему мнению, предположить, что популяции V. inaequalis в изученном нами регионе генетически отличаются от европейских.
Бесплатно
Статья научная
Основная форма углеводов в семенах гороха - крахмал. Соотношение составляющих его полисахаридов амилозы и амилопектина контролируется генетически. В селекции гороха наиболее часто используется рецессивный аллель r локуса RUGOSUS, определяющий повышенное содержание амилозы в крахмале, что фенотипически проявляется мозговой поверхностью семян у овощных сортов. Высокая доля амилозы в крахмале (более 70 %) способствует медленному переходу сахаров в крахмал, что увеличивает период технической спелости зеленого горошка, определяет использование овощного гороха в диетическом питании, а также в качестве сырья при создании биодеградирующих пластмасс и пленок. Сведений об изменчивости содержания амилозы в крахмале у сортов овощного гороха очень мало, а данные о связях этого признака с другими селекционно значимыми свойствами растений в научной литературе отсутствуют. Мы впервые изучили образцы овощного гороха из коллекции ВИР (Всероссийский институт генетических ресурсов растений им. Н.И. Вавилова, г. Санкт-Петербург) и селекционные формы, созданные на Крымской опытно-селекционной станции (Краснодарский край), по составу крахмала в зрелых семенах, сравнив показатели в сезоны вегетации с разными погодными условиями, и выявили связь между количеством амилозы, мелкосемянностью и числом семян в бобе. Цель работы заключалась в изучении полиморфизма овощного гороха по углеводному составу, поиске генотипов с высоким содержанием амилозы в крахмале зрелых семян и анализе связей между составом крахмала семян и другими селекционно значимыми признаками растений. Полевые исследования образцов ( n = 39) проводили в 2015-2016 годах в Краснодарском крае. Анализ содержания крахмала в семенах осуществляли поляриметрически, количество амилозы в крахмале определяли фотоэлектроколориметрическим методом. Выявилась зависимость изучаемых признаков от условий среды. В более благоприятных условиях 2016 года наблюдалось значительное (р
Бесплатно
Статья научная
Важное требование, которое предъявляется к возделываемым сортам, - это их адаптация к условиям выращивания. Смородина красная обладает высокой урожайностью, скороплодностью, хорошими пищевыми качествами ягод. В Центрально-Черноземном регионе к стрессорам, влияющим на ее урожай, относят засуху на фоне высоких температур. Целью настоящей работы было изучение основных показателей водного режима, фотосинтеза и продуктивности у представителей разных видов подрода Ribesia (Berl.) Jancz., а также выделение устойчивых к засухе и повышенным температурам сортов и отборных форм. Исследования проводили в 2011-2013 годах в Орловской области на 5 сортах и 3 отборных формах смородины красной (в том числе 6 образцов селекции Всероссийского НИИ селекции плодовых культур) разного эколого-географического и генетического происхождения, производных видов Ribes petraeum Wulf., R. vulgare Lam. и R. multiflorum Kit. Лист смородины красной имеет мезоморфную структуру, характерную для подрода Ribesia (Berl.) Jancz. Показано, что морфологические признаки (форма, жилкование) листьев определяются биологическими особенностями сорта, а условия произрастания влияют на анатомическую структуру. Выявлена положительная взаимосвязь между площадью листа и гидротермическим коэффициентом ( r = +0,99) и отрицательная - между площадью листа и температурой окружающей среды ( r = -0,97). Ответной реакцией на стрессовые факторы вегетационного периода становится увеличение толщины листа и разрастание клеток губчатой паренхимы (увеличение объема воздухоносных полостей), снижение содержания хлорофилла а, суммы хлорофиллов а + b и повышение количества каротиноидов. Одним из показателей адаптивности считается коэффициент отношения суммы хлорофиллов к каротиноидам; его высокие значения отмечали у сорта Hollandische Rote (5,14) и отборной формы 1426-21-80 (5,51). Выявлена взаимосвязь между суммой хлорофиллов и потерей воды ( r = -1,00), суммой хлорофиллов и количеством свободной воды ( r = +0,98). Содержание пигментов, фракционный состав воды, водоудерживающая способность листа были взаимосвязаны с развитием водного дефицита. Отмечена положительная корреляционная связь температуры воздуха и водного дефицита растений ( r = +0,84). Общее содержание воды в листьях смородины красной зависело от роста побегов, возраста листа, формирования ягод, сорта, метеоусловий и не было основным показателем устойчивости к повышенным температурам и засухе. Показатели соотношения связанной и свободной воды и водоудерживающая способность листьев варьировали в зависимости от метеорологических условий и водообеспеченности. В неблагоприятный по значениям гидротермического коэффициента 2012 год у всех генотипов смородины красной наблюдалось увеличение коэффициента соотношения связанной и свободной воды и снижение потери воды листом. Высокую адаптивность по показателям водного режима проявили образцы Hollandische Rote и 1426-21-80. Лабораторные методы диагностики согласовывались с полевыми данными устойчивости сортообразцов в условиях высокой температуры и дефицита влаги. Подтверждена перспективность использования физиологических экспресс-методов диагностики в селекции на адаптивность к деструктивным факторам в период вегетации. Комплексная оценка производные разных видов подрода Ribesia (Berl.) Jancz. показала их разную экологическую пластичность. Наибольшую устойчивость к засушливым условиям вегетационного периода Центрально-Черноземного региона проявили производные видов Ribes petraeum Wulf. (Hollandische Rote) и R. multiflorum Kit. (1426-21-80). Низкая засухоустойчивость отмечена у сортов и отборных форм R. vulgare Lam.
Бесплатно
Статья научная
В отдельные годы сосудистый бактериоз поражает до 80 % посевов капусты, репы, рапса, горчицы, в том числе в России. Предотвратить распространение сосудистого бактериоза трудно, а бороться с патогеном, проникшим в восприимчивое растение, практически невозможно. У Brassica rapa L. болезнь наиболее опасна для корнеплодных реп и листовых культур. Сведения о расположении локусов, определяющих расоспецифическую устойчивость растений B. rapa к сосудистому бактериозу, пока крайне ограничены. Нами впервые проведена оценка устойчивости линий удвоенных гаплоидов двух картирующих популяций B. rapa - DH38 (♀Р175 x ♂P143) и DH30 (♀P115 x ♂Р143) к штаммам четырех рас Xanthomonas campestris pv. campestris (Pam.) Dow. (PHW231, раса 1; HRI5212, раса 3; HRI1279а, раса 4; В-32, раса 6), вызывающих сосудистый бактериоз у растений семейства Brassicaceae, на основании чего идентифицированы и локализованы на хромосомах группы сцепления и QTL (quantitative trait loci), вовлеченные в формирование физиологической устойчивости B. rapa к четырем расам X. campestris pv. campestris, для трех из которых картирования QTL ранее не проводились. В результате исследований выявлены линии, показывающие устойчивость или реакцию сверхчувствительности к четырем различным расам возбудителя сосудистого бактериоза. Отмечено преимущественно моногенное несцепленное наследование признака устойчивости ко всем четырем расам X. campestris pv. campestris. Существенная корреляция была обнаружена между реакцией на индивидуальные штаммы и суммарной пораженностью растений. Проведенный QTL-анализ позволил найти для популяции DH30 13 QTL, контролирующих признаки устойчивости к четырем расам возбудителя сосудистого бактериоза, для популяции DH38 - 19 QTL. При этом в течение 2 лет наблюдений все выявленные локусы стабильно сохраняли свою позицию. Наиболее важные генетические локусы, отвечающие за проявление признака физиологической устойчивости к различным расам этого патогена у DH30 B. rapa, располагались в группах сцепления A01, А03 и А07, а наиболее существенные локусы устойчивости к сосудистому бактериозу у линий DH38 - в А03, А06 и А08. С помощью молекулярно-генетических маркеров, выявленных в группах сцепления, провели SSR-анализ контрастных по устойчивости к отдельным расам сосудистого бактериоза линий картирующих популяций, в результате которого были обнаружены микросателлитные маркеры локусов устойчивости к нескольким расам возбудителя сосудистого бактериоза. Выявлены эффективные молекулярно-генетические дескрипторы вида по устойчивости к сосудистому бактериозу (к каждой расе отдельно и к патогену в целом). Полученные данные представляют интерес для понимания основ физиолого-генетического взаимодействия «ген-на-ген» и механизмов устойчивости B. rapa к различным расам X. campestris pv. campestris, вызывающим сосудистый бактериоз.
Бесплатно
