Автотрофно-гетеротрофная экосистема озера освещенной части пещеры Вертолетная (Республика Башкортостан)

Наряду с автотрофными и гетеротрофными экосистемами существуют экосистемы с переходным типом питания – автотрофногетеротрофные. Это затененные лесные водоемы, где основным источником органического вещества является опад листьев деревьев, но имеется и некоторое количество организмов автотрофного планктона [13] и мангры в эстуариях [15], хотя в пещерах подобные экосистемы ранее не описывались [24]. Экосистема этого типа была изучена авторами в озере, расположенном в освещенной зоне пещеры Вертолетная (Республика Башкортостан).

Задачи данной работы: исследовать таксономический и экологический состав автотрофной биоты – цианобактерий и водорослей планктона и бентоса, а также состав гетеротрофов (зоопланктона и зообентоса); провести биологическую оценку трофности озера; построить систему трофических связей экосистемы.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Объект исследования – пещера Вертолетная находится в Аургазинском районе Республики Башкортостан, в 1 км севернее д. Ахмерово, в пределах Рязано-Охлебининского вала [4]. Полость залегает в светло-серых массивных гипсах кунгурского яруса нижней перми. Это самая протяженная гипсовая пещера Башкирии, имеет общую длину 1768 м, глубину – 50 м. Вход находится в провальной, с нависающими и обвалоопасными бортами, воронке диаметром 80 м и глубиной 20 м с северной стороны колодца и 50 м с южной стороны. В югозападной части воронки в освещенной привходовой части пещеры находится озеро глубиной до 2 м. В период интенсивного снеготаяния полость затапливается. Максимальный уровень воды поднимается в это время до 4 м от пола. Площадь зеркала озера на момент исследования составляла около 120 м2.

Для выявления состава биоты водоема – циано-

бактерий, водорослей, организмов зоопланктона и зообентоса – 15.07.2009 г. было отобрано 3 пробы воды и 3 пробы ила. Вариация видового состава биоты в пробах оказалась низкой, поэтому авторы считают количество проб достаточным. Температура воздуха при отборе проб изменялась от +11°С у входа до +2°С в глубине полости. Температура воды в озере составляла +4°С. При этом температура воздуха вне пещеры была +23°С. Отбор проб проводился стандартными методами [5, 9, 12].

Выявление видового состава цианобактерий и водорослей проводилось в лаборатории прямым микроскопированием, на «стеклах обрастания» [7] и после культивирования проб в жидкой минеральной среде № 6 [8]. Пробы воды были профильтрованы через мембранные фильтры МФАС-Б-4 (средний диаметр пор – 0,5 мкм), затем также помещены в среду № 6. Обилие оценивалось по 6балльной шкале, наличие цианобактерий и водорослей только в жидких культурах отмечалось наименьшим баллом. Определялась значимость видов по формуле p = α/A, где α – среднее значение обилия вида; А – средняя сумма баллов всех видов, выявленных в одном образце. Для сравнения видового состава использовался качественный коэффициент Съеренсена-Чекановского (К С.-Ч. ). При определении цианобактерий и водорослей использовали определители [1, 6, 10, 14, 20, 25-29].

Систематика цианобактерий приведена по [2123], систематика диатомовых – по F.E. Round с со-авт. [31]. Зеленые водоросли даны по системе, приведенной в справочнике «Водоросли» [3], по которой отдел представлен 3 классами. Порядки Tetras-porales, Chlorococcales и Chlorosarcinales приводятся согласно В.М. Андреевой [1].

Обработка зоопланктона осуществлялась в лаборатории по стандартной методике [12]. Обилие оценивалось по 9-балльной шкале. Идентификация проводилась с использованием определителей [11, 16-18].

Определение организмов зообентоса также проводилась по стандартным методикам [12]. При определении видового состава гидробионтов использовались определители: [16, 17].

Для оценки степени сапробности водоема был использован индекс Пантле-Бука [30] в модификации Сладечека [19], который рассчитывается по формуле где, s – индикаторная значимость вида; h – частота встречаемости организма в пробе.

ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ СОСТАВ ВЫЯВЛЕННЫХ ОРГАНИЗМОВ

Продуценты. Общее число видов автотрофов в пелагиали и бентали озера освещенной зоны пещеры Вертолетная составило 22 вида и внутривидовых таксона цианобактерий и водорослей, относящихся к 3 отделам (рис. 1, табл. 1).

Местообитания

Рис. 1. Таксономический состав цианобактерий и водорослей различных местообитаний озера освещенной зоны пещеры Вертолетная

В пробах пелагиали обнаружено 6 видов и внутривидовых таксонов цианобактерий и водорослей из 3 отделов. Преобладали представители Bacillari-ophyta (рис. 1, табл. 1).

В пробах бентали выявлено 19 видов и внутривидовых таксонов цианобактерий и водорослей, принадлежащих к 3 отделам. Доминировали также представители диатомовых водорослей (рис. 1, табл. 1).

Константные и дифференцирующие виды пела-гиали и бентали представлены в табл. 1.

При анализе таксономического состава было выявлено, что цианобактерии и водоросли пелагиа-ли и бентали значительно различаются (К С.-Ч. = 24,0%).

Консументы. В зоопланктоне озера освещенной зоны пещеры Вертолетная было выявлено 9 видов беспозвоночных животных, относящихся к 2 типам. По количеству видов доминировали представители класса Rotatoria (табл. 2, рис. 2).

Nitzschia palea (Kütz.) W. Sm.	o-x (0,6)	14,2	5,0
Trichormus variabilis (Kütz. ex Born. et Flah.) Kom. et Anagn.	–	2,8	2,5
Дифференцирующие виды
Mychonastes homosphaera (Skuja) Kalina et Punč.	α (3,0)	25,6
Chlorchormidium flac-cidum (Kütz.) Fott	β-o (1,6)	22,8
Luticola mutica (Kütz.) Mann	о (1,0)	11,4
Leptolyngbya gracillima ( Zopf. ex Hansg.) Anagn. et Kom.	–		12,5
Pinnularia borealis Ehr.	о-β (1,4)		10,0
Hantzschia amphioxys f. capitata O. Müll.	–		10,0
Ankistrodesmus sp.	–		10,0
Choricystis chodatii (Jaag) Fott	–		10,0
Stauroneis anceps Ehr.	x (0,0)		7,5
Navicula subrhombica Hust.	–		5,0
Chlorococcum infusio-num (Schrank.) Me-negh.	β (2,0)		5,0
Phormidium ambiguum Gom.	β (2,0)		2,5
Achnanthes sp.	–		2,5
Navicula laterostrata Hust.	–		2,5
Navicula minuscula Grun.	β-α (2,4)		2,5
Navicula subminuscula Manguin.	α-β (3,6)		2,5
Amphora montana Krasske	–		2,5
Nitzschia linearis W. Sm.	x (0,0)		2,5
Chlorella vulgaris Bei-jer.	α (3,0)		2,5
Количество видов		6	19
Сумма баллов обилия		35	40

Примечание: s – индикаторная значимость сапробности вида; у видов указана значимость в %.

Таблица 1. Таксономический и экологический состав продуцентов планктона и бентоса озера освещенной

части пещеры Вертолетная
Таксон	s	Пелаги-аль	Бенталь
Константные виды
Nitzschia acicularis W. Sm.	o-β (1,4)	22,8	2,5

Таблица 2. Таксономический и экологический состав зоопланктона и зообентоса озера освещенной части пещеры Вертолетной

Таксон	Тип питания	s	Пела-гиаль	Бенталь
1	2	3	4	5
Polyarthra doli-choptera dolichop-tera Idelson,1925	Э (Ф, Д)	–	9
Elosa spinifera Wiszniewski, 1932	Э (Ф, Д)	–	6
P. minor Voigt, 1904	Э (Ф, Д)	β-o (1,6)	5
P. remata Skori-kov, 1896	Э (Ф, Д)	о (1,0)	5
Ascomorpha saltans Bartsch, 1870	Ф	–	5

Окончание табл. 2

1	2	3	4	5
Megacyclops viri-dis Jurine, 1820	З	β (2,0)	5
Diacyclops langui-dus disjunctus Thallwitz, 1927	Э	–	5
Lecane clara Bryce, 1892	Э (Ф, Д)	о (1,0)	3
Keratella irregularis angulifera Lau-terborn, 1900	Э (Ф, Д)	–	1
Ostracoda gen. sp.	Э (Ф, Д)	–		8
Prodiamesa olivacea Mg.	З	–		5
Количество видов			10	2

Примечание: s – индикаторная значимость сапробности вида; Ф – фитофаг, Д – детритофаг, Э – эврифаг, З – зоофаг; у видов указаны баллы обилия.

Местообитание

Rotatoria

Crust acea

Insecta

Рис. 2. Таксономический состав зоопланктона и зообентоса освещенной зоны пещеры Вертолетная

В зообентосе озера освещенной зоны пещеры Вертолетная было обнаружено 2 вида беспозвоночных животных, относящихся к 1 типу (табл. 2, рис. 2).

Зоопланктон и зообентос полностью различались по таксономическому составу.

БИОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ТРОФНОСТИ ОЗЕРА

Учитывая, что количество видов зоопланктона и зообентоса, имеющих индикаторную значимость, оказалось небольшим, расчет индекса сапробности озера вели по продуцентам. Он оказался равным 1,83. Согласно данным литературы [2] это соответствует бета-мезо-сапробному уровню сапробности и мезотрофному трофическому уровню.

Трофические связи. Схема трофических связей пелагиали озера представлена на рис. 3, бентали – на рис. 4. И в пелагиали, и в бентали второй трофический уровень представлен, в основном, эврифа-гами (лишь один из видов зоопланктона пелагиали – фитофаг), что, на наш взгляд, также косвенно указывает на принадлежность экосистемы к автотрофно-гетеротрофной. Кроме этого, за счет эври-фагов происходит перекрывание между собой автотрофных и гетеротрофных сетей питания.

Значительная часть детрита, служащего питанием для эврифагов, поступает, по-видимому, в озеро извне за счет гравитационного пути и представляет собой почву и другие органические остатки. Кроме этого, возможно, часть детрита образуется за счет неполноты выедания цианобактерий, водорослей и животных, а также из-за недостаточного количества редуцентов.

Рис. 3. Трофические связи пелагиали озера освещенной части пещеры Вертолетная

Рис. 4. Трофические связи бентали озера освещенной части пещеры Вертолетная

Интересно также отметить, что некоторые беспозвоночные ( Elosa spinifera , Diacyclops languidus disjunctus ) за счет особенностей питания (поедание детрита и бактерий с поверхности субстратов) могут входить как в пелагиальные, так и бентальные пищевые сети.

Все это говорит о широкой экологической нише беспозвоночных животных озера.

Таким образом, в озере освещенной зоны пещеры Вертолетная выявлено 22 вида и внутривидовых таксона цианобактерий и водорослей, а также 11 видов беспозвоночных животных. Трофический статус озера – мезотрофный. Особенностью изученной экосистемы является преобладание эврифа-гов на втором трофическом уровне.