Цианобактериально-водорослевые ценозы пещер России и некоторых стран СНГ

Эколого-флористическая классификация сообществ (синтаксономия) широко применяется при исследовании высших сосудистых растений. В последние несколько десятилетий такой подход стал использоваться и при изучении ценозов водорослей [9, 6, 8]. Известно исследование, посвященное аль-гогруппировкам водорослей в казематах Люксембурга, однако альгогруппировки выделялись без использования метода Браун-Бланке на основе сходства видового состава [2]. Работы по циано-бактериально-водорослевым ценозам (ЦВЦ) пещер с использованием эколого-флористической классификации на данный момент выполнены лишь для ЦВЦ пещеры Шульган-Таш [1].

Автором были проанализированы ЦВЦ различных по морфологии и залегающим породам 16 карстовых пещер из разных регионов России (Шуль-ган-Таш, Космонавтов, Аскинская, Куэшта, Вертолетная, Хлебодаровская, Икская – Республика Башкортостан; Кунгурская ледяная – Пермский край; Ахштырская – Краснодарский край; Ледяная, Водораздельная – Красноярский край; Левобережная – Ленинградская область; Голубинский провал, Певческая эстрада – Архангельская область) и некоторых стран СНГ (Снежная – Абхазия; Красная – Крым, Украина).

В период 2000-2009 гг. для выявления ЦВЦ в пещерах было отобрано 372 пробы грунта, воды, донных отложений, соскобов и мазков со стен, воздуха.

Пробы отбирались в 8-10 точках пробной площадки размером 100-400 см2 с последующим усреднением по всей протяженности пещеры методом случайной выборки [3]. Исследование водорослей аэропланктона было проведено седиментационным методом [4].

Выявление видового состава проводилось прямым микроскопированием, на “стеклах обрастания” и после культивирования проб в жидкой минеральной среде № 6 [3]. Обилие водорослей оценивалось по 7-балльной шкале, в дальнейшем баллы были модифицированы в ранги шкалы Браун-

Бланке. Сообщества классифицировались в соответствии с установками направления Браун-Бланке. Данные обрабатывали традиционным методом фи-тоценологических таблиц [7, 5]. На данном этапе исследования мы воздерживаемся от установления синтаксономического ранга «ассоциация» и используем в качестве единицы «сообщество». Эта безранговая единица широко используется в син-таксономии высшей растительности.

В результате синтаксономического анализа выделено 5 сообществ, состав которых показан в таблице 1 (Для более точного установления их синтак-сономического ранга нужны дополнительные исследования).

Сообщество Diadesmis contenta-Hantzschia am-phioxys (ст. 2) приурочен к стенам освещенной привходовой части пещер Шульган-Таш, Куэшта, Хлебодаровская, Ахштырская, Снежная, Ледяная, Водораздельная, Голубинский провал. Для местообитаний характерны наличие высокого уровня освещенности, значительные колебания температуры и влажности в течение года. Среди диагностических таксонов преобладают светолюбивые диатомовые водоросли. Высшие растения представлены Bryopsida и Marchantiopsida . Ранее сообщество было описано в пещере Шульган-Таш [1].

Сообщество Diadesmis contenta-Hantzschia am-phioxys var. Planophyla laetevirens (ст. 3) представляет вариант сообщества Diadesmis contenta-Hantzschia amphioxys , объединяет виды стен и грунта освещенной привходовой части некоторых пещер Южного Урала: Шульган-Таш, Космонавтов, Аскинская, Хлебодаровская, Икская. Для местообитаний характерны наличие высокого уровня освещенности, значительные колебания температуры и влажности в течение года. Диагностические таксоны представлены зелеными и желто-зеленой водорослями. Высшие растения представлены Bryopsida и Marchantiopsida .

Сообщество Nitzschia palea-Navicula subminus-cula (ст. 4) объединяет виды грунта, бентали, изредка – стен темновой части пещер Шульган-Таш, Вертолетная, Кунгурская ледяная, Левобережная, Голубинский провал, Певческая эстрада, Красная в местах постоянных или временных водотоков, и

Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2012. Т. 14, № 1(4)

характеризует инфлюационный занос. Для местообитаний характерны отсутствие освещенности, постоянное или временное наличие проточной воды. Высшие растения отсутствуют.

Сообщество Nitzschia palea-Hantzschia amphioxys (ст. 5) – переходное сообщество между Diadesmis contenta-Hantzschia amphioxys и Nitzschia palea-Navicula subminuscula, объединяет виды грунта, бентали, стен и воды темновой и освещенной частей пе- щер Шульган-Таш, Аскинская, Куэшта, Вертолетная, Икская, Кунгурская ледяная, Снежная, Ледяная, Левобережная, Голубинский провал, Певческая эстрада, Красная. Для местообитаний характерны отсутствие или наличие освещенности, постоянное или временное наличие проточной воды. Высшие растения отсутствуют. В перспективе по мере накопления нового материала возможно разделение данного сообщества на более мелкие единицы.

Таблица 1 Сообщества цианобактерий и водорослей пещер

Таблица 2 Таксономический спектр выделенных сообществ на уровне отделов

Примечание. Сообщества: 1 – Diadesmis contenta-Hantzschia amphioxys ; 2 – Diadesmis contenta-Hantzschia am-phioxys var. Planophyla laetevirens ; 3 – Nitzschia palea-Navicula subminuscula ; 4 – Nitzschia palea-Hantzschia am-phioxys ; 5 – Mychonastes homosphaera . В числителе показано абсолютное число видов, в знаменателе – относительное в %.

Сообщество Mychonastes homosphaera (ст. 6) распространено в грунте темновой зоны, пелагиали проточных и непроточных водоемов темновой зоны, на стенах темновой части, в аэропланктоне темновой и освещенной частей пещер Шульган-Таш, Космонавтов, Куэшта, Хлебодаровская, Кунгурская ледяная, Снежная, Ледяная, Левобережная, Голубинский провал, Певческая эстрада, Красная; характеризует отсутствие освещенности. Ранее сообщество было описано в пещере Шульган-Таш [1].

К прочим видам относятся виды, входящие в состав нескольких сообществ пещер.

Характеристика видового богатства и таксономический спектр выделенных сообществ показаны в таблице 2. Наибольшее общее число видов и среднее число видов в пробе выявлено в сообщес-тве Nitzschia palea-Hantzschia amphioxys (табл. 2). Это связано с тем, что данное сообщество является эко-тонным, и потому увеличение количества видов по сравнению с сообществом Diadesmis contenta-Hantzschia amphioxys и Nitzschia palea-Navicula sub-minuscula связано с эффектом перекрытия видовых комбинаций двух сообществ. Наименьшее общее число видов и среднее число видов в пробе отмечено для сообщества Mychonastes homosphaera, которое приурочено к темновой зоне пещер, где лишь небольшая часть видов цианобактерий и водорослей способна обитать за счет миксотрофного питания. По относительному числу видов Cyanoprokaryota незначительно доминируют в сообществе Nitzschia palea-Hantzschia amphioxys, что также связано с его экотонным характером. Наименьшее относительное число видов циано-бактерий отмечено в сообществе Diadesmis contenta-Hantzschia amphioxys, распространенном при высоком уровне освещенности. Максимальное относительное число видов диатомей выявлено в сообществах Diadesmis contenta-Hantzschia amphioxys var. Planophyla laetevirens и Diadesmis contenta-Hantzschia amphioxys, что также обусловлено высоким уровнем освещенности. Минимальное – в сообществе Mychonastes homosphaera, которое распространено в темновой зоне пещер. Представи-тели желто-зеленых водорослей отмечены лишь в сообществах Diadesmis contenta-Hantzschia amphioxys var. Planophyla laetevirens и Nitzschia palea-Hantzschia amphioxys. По относительному числу ви- дов Chlorophyta доминируют в сообществе Mycho-nastes homosphaera. Наименьшее относитель-ное число видов зеленых водорослей отмечено в сообществе Nitzschia palea-Hantzschia amphioxys.

Таким образом, в результате синтаксономичес-кого анализа в изученных пещерах удалось выявить 5 сообществ. Факторами их дифференци-ации являются освещенность, инфлюационный занос водой и, в меньшей степени, географическое положение пещер. Учитывая, что сообщества были выделены на основе анализа проб, отобранных на территории России и некоторых стран СНГ, можно сделать вывод, что выделенные сообщества, также как и водная высшая растительность, являются интразональными. На основе выделенных нами сообществ в дальнейшем при пополнении материала возможна разработка более детальной синтаксономии ЦВЦ пещер.

Автор выражает благодарность профессору кафедры экологии Башкирского государственного университета, д.б.н. Миркину Б.М. и доценту кафедры экологии Башкирского государственного университета, д.б.н. Ямалову С.М. за консультации и ценные советы при выполнении работы.