Динамика изменения видового состава и проективного покрытия растений на разных стадиях послепожарного восстановления леса в условиях Среднего Приобья

Сменяемость во времени одних фитоценозов другими — одно из важнейших свойств растительного покрова. В ходе смен сукцессионных стадий меняются функциональные особенности и биопродуктивность, определяющие жизненную стратегию растений. Антропогенная деятельность человека значительно меняет скорость и этапы сукцессионных процессов, одним из значительных факторов смены сукцессионных этапов являются пожары.

Изучение механизма послепожарного восстановления лесов является весьма важным. Знание физиологических особенностей растений, типов адаптивных стратегий в процессе сукцессионных смен позволяет прогнозировать ход естественного лесовосстановления после пожаров.

Cпособность реагировать на направленное изменение условий существования последовательными сменами — одно из важнейших свойств биоценоза. Во время смен происходит изменение ценотически сложившихся отношений в биоценозе, численность одних видов снижается вплоть до их исчезновения, происходит постепенное внедрение новых видов извне, с течением времени возникает новый биоценоз [5].

Лесной покров Западной Сибири в настоящее время представляет собой совокупность сообществ различного возраста и происхождения, закономерно размещенных в пространстве согласно геолого-геоморфологическому строению территории [6].

Причины их происхождения разнообразны, и в основном обусловлены пожарами, аллювиальными процессами, динамикой взаимоотношения леса и болота, в последнее время сукцессиями, вызванными рубками, разведкой и эксплуатацией месторождений нефти и газа, строительством промышленных сооружений и локальными загрязнениями территории [10].

В таежной зоне, как и везде, важным фактором, стимулирующим лесообразование в природе, не считая ветровалов, водной и ветровой эрозии, является огонь. Смена пород, возникающая в результате пожаров кедровых лесов и последующих послепожарных сукцессий на территории Западной Сибири, является наиболее распространенной формой динамики лесообразовательного процесса [7].

В представленной работе проведено изучение видового состава и проективного покрытия растений на разных стадиях послепожарного возобновления в условиях Среднего Приобья. Исследования проводили в летний период (июнь, июль) 2007—2009 гг., на территории Нижневартовского района Ханты-Мансийского автономного округа — Югры (подзона средней тайги), в шести сообществах: кипрейно-разнотравном, травяно-кустарничковом, осиново-березовом разнотравном, сосново-березовом брусничном, сосново-кедровом черничном сообществе и кедровнике хвощово-осоковом.

При геоботаническом описании в каждом сообществе были заложены по шесть пробных площадок размером 10 х 10 м. Описание пробной площади включало положение ее на рельефе, подробные параметры древостоя: распределение пород по ярусам, число стволов каждой породы на пробной площади, средние значения высоты и окружности стволов деревьев каждого вида по пологам [8].

Для описания травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового яруса на каждой пробной площади по диагонали закладывали площадки 1 х 1 м по 5 штук. Для каждого вида в травяно-кустарничковом и мохово-лишайниковом ярусе определяли обилие вида по шкале Друде, проективное покрытие в процентах. При описании кустарникового яруса определяли видовой состав кустарников, их проективное покрытие, высоту.

Начальная стадия сукцессии исследуемых нами этапов сукцессионного процесса — кипрейно-разнотравное сообщество (табл. 1).

Таблица 1

Изменение проективного покрытия растений в изученных сообществах на разных стадиях пирогенной сукцессии на территории Среднего Приобья

Сообщества	Название вида	Латинское название вида	Проективное покрытие травянистых и кустарничковых видов растений, %			Изменение общего проективного покрытия, % с 2007 по 2009 гг.
			2007	2008	2009	65—70%, 75—80%, 90—95%
Кипрейноразнотравное	Иван-чай	Chamaenerion angustifolium	35	25	25
	Клевер ползучий	Trifolium repens	15	20	30
	Вейник наземный	Calamagrostis epigeios	10	15	10
	Вейник тупоколосковый	Calamagrostis obtusata	3	5	15
Травяно-кустарничковое	Иван-чай	Chamaenerion angustifolium	5	3	1	35—40%, 55%, 65%
	Вейник наземный	Calamagrostis epigeios	10	10	15
	Вейник тупоколосковый	Calamagrostis obtusata	2	3	3
	Багульник болотный	Ledum palustre	5	8	10
Осиновоберезовое разнотравное	Вейник наземный	Calamagrostis epigeios	2	3	3	60—70%, 70—80%, 70—75%
	Седмичник европейский	Trientalis europaea	10	10	5
	Майник двулистный	Maianthemum bifolium	10	10	15
	Черника	Vaccinium myrtillus	5	5	10
	Багульник болотный	Ledum palustre	5	10	10
Сосновоберезовое брусничное	Вейник наземный	Calamagrostis epigeios	5	8	4	45—50%, 55—60%, 65—70%
	Седмичник европейский	Trientalis europaea	5	5	1
	Майник двулистный	Maianthemum bifolium	15	15	20
	Черника	Vaccinium myrtillus	10	10	15
	Брусника	Vaccinium vitis-idaea	10	10	15

Сосновокедровое черничное	Хвощ лесной	Equisetum sylvaticum	2	2	5	30—35%, 35—28%, 25—20%
	Майник двулистный	Maianthemum bifolium	10	5	5
	Осока шаровидная	Carex globularis	2	2	5
	Брусника	Vaccinium vitis-idaea	15	20	25
	Черника	Vaccinium myrtillus	8	11	14
Кедровник хвощовоосоковый	Хвощ лесной	Equisetum sylvaticum	10	15	20	15—20%, 20—25%, 30%
	Осока шаровидная	Carex globularis	10	15	15

В данном сообществе в 2007 г. произрастало 3 вида трав: иван-чай ( Chamaenerion an-gustifolium ), вейник наземный ( Calamagrostis epigeios ), вейник тупоколосковый ( Calama-grostis obtusata ). В 2008 и 2009 гг. появился клевер ползучий ( Trifolium repens ). Растения распределены по площади равномерно, проективное покрытие составляло от 65 до 70% в 2007 г., 75—80% в 2008 г., 90—95% в 2009 г., высота трав составляла от 20 до 70 см (табл. 1).

В травяно-кустарничковом сообществе появляется багульник болотный ( Ledum palu-stre ). Количество иван-чая ( Chamaenerion angustifolium ) уменьшается, происходит увеличение вейника наземного и тупоколоскового. В целом проективное покрытие травянистых растений и количество кустарников увеличивается от 35—40% в 2007 г. до 65% в 2009 г.

На стадии осиново-березового разнотравного сообщества в древесно-кустарниковом ярусе присутствовало 7 видов деревьев, кустарников и трав. Осина (Populus tremula) и береза пушистая (Betula pubescens) являлись видами-доминантами, они занимали ведущее положение в сообществе. В ходе сукцессии происходят изменения в направлении увеличения сомкнутости растительности, в связи с этим меняется фитоклимат: возрастает затенение припочвенного горизонта, изменяется тепловой режим и влажность воздуха и др. [1, 2, 3, 4]. В связи с изменившимися условиями среды существования на этой стадии сукцессионного процесса происходит смена и обилие видов растений, светолюбивые растения сменяются теневыносливыми [1]. Лиственные породы деревьев в большей степени обогащают лесную подстилку элементами минерального питания и улучшают физические свойства почвы [9]. Поэтому в травяно-кустарничковом ярусе этого сообщества относительно много видов лесных и болотных трав и кустарников. Травяно-кустарничковый ярус высотой в среднем до 20 см в 2007 г., и до 25—35 см в 2008—2009 гг. хорошо развит. Произрастающие здесь виды растений имели проективное покрытие от 60 до 70% в 2007 г., 70— 80% в 2008 г., 70—75% в 2009 г. (табл. 1). Однако распределение растений по площади в связи с особенностями микро- и нанорельефа носит пятнистый характер. На повышенных участках довольно обильно растет черника ( Vaccinium myrtillus ), брусника ( Vaccinium vitis-idaea ), багульник болотный ( Ledum palustre ). Более ровные места имеют достаточно развитый покров с присутствием: майника двулистного ( Majanthemum bifolium ), седмичника европейского ( Trientalis europaea ).

На данном этапе сукцессии начинается развитие мохового покрова. Моховой покров исследуемого сообщества не сплошной, распределен пятнами, проективное покрытие в 2007 г. — 10—15%, 2008 г. — 15—20%, и в 2009 г. — 30—35%. Доминирующим среди мхов является кукушкин лен ( Polytrichum commune ), сфагнум туидиум и сфагнум Гиргезо-на ( Schagnum girgensohnii ) находятся в микропонижениях, где более влажно, также присутствуют сфагнум узколистный ( Sph. angustifolium ), сфагнум бурый ( Sph. fuscum ). В небольшом количестве присутствуют лишайники рода Кладония ( Cladonia Wigg, Cladonia cornuta, Cladonia crispata ), гипогимния вздутая ( Hypogimnia ). Общее число видов всех ярусов составляет от 30 до 32.

На следующем этапе послепожарного восстановления в сосново-березовом брусничном сообществе, в древесном ярусе доминирующее положение занимает сосна обыкновенная (Pinus sylvestris) и береза пушистая (Betula pubescens), осины значительно меньше, участие кедра сибирского небольшое. В данном фитоценозе лесная подстилка более мощная и более кислая PH=4,9, плотная подстилка неблагоприятна для прорастания семян и развития многих растений, поэтому в данном фитоценозе в травяно-кустарничковом ярусе трав и кустарников всего 5 видов. Господствующими являются вейник наземный (Calama-grostis epigeios), седмичник европейский (Trientalis europaea), майник двулистный (Maian-themum bifolium), брусника (Vaccinium Vitis-idaea), черника (Vaccinium myrtillus). Общее проективное покрытие травяного покрова возрастает за период исследований с 45—50% в 2007 г. до 55—60% в 2008 г. и до 65—70% в 2009 г.

Мохово-лишайниковый ярус мозаично занимает разные элементы микрорельефа. Общее проективное покрытие этого яруса в 2007 г. — 5—10%, в 2008 и 2009 гг. — 15—20%. В более влажных западинах господствует сфагнум Гиргезона ( Schagnum girgensohnii ), сфагнум узколистный ( Sph. angustifolium ), сфагнум магелланский ( Sph. magellanicum ). Много мха кукушкин лен ( Polytrichum commune ), хилокомиум блестящий ( Hylocomium splendens ). Широко представлены лишайники рода Кладония (лесная, листовая, стройная, бокальчатая, шишконосная), а также лишайники рода Гипогимния и Пармелия ( Parmelia vagans ), гедвигия реснитчатая ( H. ciliata ). Общее число видов всех ярусов 28—30.

В сосново-кедровом черничном сообществе, в древесно-кустарниковом ярусе доми-нантом является сосна обыкновенная ( Pinus sylvestris ) с участием кедра сибирского ( Pinus sibirica ) и березы пушистой ( Betula pubescens ), сомкнутость древостоя — 0,5. Средняя высота деревьев 12—14 м, средний диаметр стволов — 15—20 см. Древостой чистый, подрост редкий. Лесная подстилка мощная, слаборазложившаяся, мощность подстилки 12— 15 см, PH=4,7. Брусника и черника также остаются господствовать в кустарничковом ярусе данного сообщества. На этом этапе мощно развит моховой покров, который затрудняет теплообмен и газообмен между почвой и надпочвенным воздухом, препятствует прорастанию семян растений, поэтому присутствующие здесь виды трав размножаются в основном вегетативным путем. Из-за неблагоприятных почвенных условий в травяно-кустарничковом ярусе небольшое количество видов — 8. Ярус сомкнут слабо. Господствует черника ( Vaccinium myrtillus ), много багульника болотного ( Ledum palustre ), он распределен пятнами, брусники ( Vaccinium vitis-idaea ) значительно меньше.

Более разнообразен мохово-лишайниковый покров, здесь присутствует 13 видов мхов и лишайников, доминирует кукушкин лен ( Polytrichum commune ), небольшими пятнами есть ягельный мох, на более влажных западинах располагается сфагнум заостренный, сфагнум узколистный ( Sph. angustrifolium ), сфагнум Гиргезона ( Sph. girgensohnii ), сфагнум Туидиум. Из лишайников господствуют лишайники рода Кладония (альпийская, лесная, оленья, стройная, бокальчатая, листоватая) и рода Цетрария (исландская).

Общее проективное покрытие яруса 65—70%, моховой покров очень хорошо развит. Общее число видов в данном сообществе — 26.

На поздних стадиях сукцессии разнообразие видов травянистых растений снижается, увеличивается участие мхов и лишайников.

Шестой этап послепожарного восстановления леса — кедровник хвощово-осоковый, находится в районе поселка «Северная роща», в окрестностях города Нижневартовска. Кедровник хвощово-осоковый характеризуется как зрелый, практически восстановившийся лес с сомкнутыми кронами.

Древесный ярус кедровника хвощово-осокового состоял из кедра сибирского ( Pinus si-birica ). Кустарничковый ярус отсутствовал, в травяном покрове присутствовали хвощ лесной ( Equisetum sylvaticum ) и осока шаровидная ( Carex globularis ). Проективное покрытие травянистых растений увеличилось в два раза (с 15 до 30%) в период с 2007 по 2009 гг.

Таким образом, проведенные нами исследования показали, что в процессе пирогенной сукцессии происходит смена видового разнообразия растений. Количество травянистых растений растет от начального этапа ко второму, на поздних этапах разнообразие видов травянистых растений снижается, увеличивается участие мхов и лишайников.