Генезис фауны малощетинковых червей севера Европы

Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти

Теоретически обоснованы особенности генезиса фауны олигохет на европейском Севере. Показано, что малощетинковые черви на этой территории сформировались в течение последних 13-15 тыс. лет. Решающую роль в заселении олигохет северной Европы сыграли реки Дон, Днепр, Дунай. Немаловажно и значение сибирских рек, по которым проникли северо-восточные элементы фауны. Основные же пути генезиса фауны олигохет - приледниковые водоемы после отступления ледников, а в послеледниковое время - деятельность человека.

Фауна малощетинковых червей европейского Севера сравнительно молодая, сформировалась в течение последних 13-15 тыс. лет. На ее современный облик особое влияние оказали условия обитания уже с верхнего палеозоя. К концу неогена, как отмечает Т.Э.Тимм [10], существовали практически все роды олигохет и большинство видов в современном представлении их систематики. Эволюции малощетинковых червей способствовали поднятие Альп и изменение климата. Складчатость Альпийской горной системы в сочетании с похолоданием климата особенно ускорили развитие сем. Naididae и Tubificidae. Способность многих видов (наидиды, Aulodrilus и др.) к бесполому размножению, сыграла немаловажную роль в распространении фауны, активно заселяя Европу с юга и востока. В третичный период, когда Европа, Азия и Северная Америка повторно соединились, Голарктику заселили «наиболее вагильные» виды: многие представители сем. Naididae, ряд видов из родов Aulodrilus, Limnodrilus, Jliodrilus templetoni, Tubifex tubifex, Lumbriculus variegatus и др. Материковый лед, разрушая водоемы, неоднократно уничтожал малощетинковых червей. Наиболее холодолюбивые виды, двигаясь впереди наступающего ледника, оказались далеко на юге Западной Европы. Олигохеты могли локально найти убежище только в средней и южной Европе. Поэтому многие виды на территории европейского Севера в настоящее время отсутствуют вовсе. Большие озера -Онежское и Ладожское - до позднего плиоцена и плейстоцена были менее глубоководны, чем ныне. Очевидно, с конца плиоцена, а в основном в четвертичное время, в результате тектонических движений их котловины углубились и постепенно стали заселяться стенотермной фауной, основу которой составили люмбрикулиды (роды Lamprodrilus, Stylodrilus, Rhynchelmis).

Опустошение северных водоемов материковым льдом продолжалось и в плейстоцене. Развитие фауны олигохет в этот период шло в приледниковых озерах, куда животные расселялись по речным системам с юга и востока. Четвертичное оледенение довольно сильно отразилось на территории Скандинавии, Кольского полуострова и Карелии, оставив хорошо выраженные следы деятельности ледника. Это заметно сказалось на малощетинковых червях, вызвав общее обеднение и некоторое обособление фауны, где можно выделить комплекс олигохет, доминирующих в северных водоемах: Spirosperma ferox, Stylodrilus heringianus, Lumbriculus variegatus. Из среднеевропейских регионов по водоразделам речных бассейнов на север проникли Nais alpina, Rhyacodrilus ekmani, Cernosvitoviella atrata, виды родов Stylodrilus, T atriella, Trichodrilus, Rhynchelmis и др. Распространение N. alpina, Tatriella slovenica, Rhynchelmis granuensis, Rh. tetratheca, очевидно, шло из высокогорных и достаточно холодных водоемов, о чем свидетельствует их современный арктоальпийский фаунистический облик.

Изоляция ряда северных районов способствовала сохранению ряда люмбрикулид, Mesenchytraeus viivi, M. tetrapodus и т.п. На европейский Север расселились виды восточно- го происхождения: Stylaria fossularis, Tubifex kessleri, T. smirnowi, Alexandrovia onegensis, Lumbriculus alexandrovi, L. tetraporophorus, Lamprodrilus isoporus, L. achaetus и др. Скорее всего, они существуют с днепровского оледенения (средний плейстоцен).

Не вызывает сомнений, что для видообразования олигохет плейстоцен - период короткий, поэтому многие представители ее фауны на территории европейского Севера, как указано Т.Э.Тиммом [11], для северо-запада СССР, имеют только ранг подвида (Tubifex kessleri kessleri, Lamprodrilus isoporus variabilis, L. achaetus palearcticus, Rhynchelmis granuensis onegensis и др.) или вида, близкого к его родственной форме (Mesenchytraeus tetrapodus - к M. monochaetus; M. viivi - к M. flaus; Trichodrilus aporophorus и T. seieri - к видам группы T. moravicus).

Единичные виды олигохет-пришельцев, создавших малочисленные популяции в при-ледниковых озерах, постепенно территориально разощались. Таким путем сохранились до наших дней реликтовые популяции с прерывистым ареалом - Tatriella slovenica, обитающей в Татрах, на Кольском полуострове и на территории Коми; виды рода Lamprodrilus (представители озер Байкали и Охрид), давшие вследствие значительной изоляции, начало образованию новых подвидов в Ладожском, Онежском озерах и в единичных водоемах их бассейнов в Финляндии и Карелии, а также на Соловках. В Соловецких озерах (оз. Верхний Перт) Lamprodrilus isoporus variabilis cуществует как реликт фауны Онегогубского приледникового озера.

В своем распространении некоторые холодноводные виды, скорее всего имевшие немногочисленные популяции (Alexandrovia onegensis, Lamprodrilus), не достигли Кольского и Скандинавского полуостровов. Серьезным препятствием проникновения их на Кольский полуостров были соленые воды Белого моря, которое сразу после отступления ледника отделило территорию полуострова от материка. На Скандинавском же полуострове отступающий в гору ледник не образовал приледнико-вых озер, а по возникшим там рекам эти виды против течения не могли расселиться [12].

Попав в суровые природно-климатичес кие условия Палеарктики, многие олигохеты претерпели различные изменения в морфологическом строении тела, дав начало образованию новых видов. Таким образом, могли возникнуть Tatriella longiatriata (возможно, расщепление признаков шло от T. slovenica), Trichodrilus aporophorus, T. gordeevi, T. isabellae, Rhynchelmis granuensis onegensis, Lamprodrilus и др. Особенно успешно образование видов протекало на Кольском и Скандинавском полуостровах (их фауна существует с микулинского межледниковья - верхнего плейстоцена), оставшихся за пределами приледниковых водоемов. Мы предполагаем существование Карело-Кольского и Печорского отделов (наряду с Альпийским, Карпатско-Чешским и Македонским отделами) европейского очага видообразования. Как известно, наиболее интенсивно образование видов протекало в Европе, в восточной Азии, на Аляске и на Байкале, где ряд видов остался эндемиками, а многие представители расселились значительно шире, и под влиянием изменившихся физико-географических факторов еще более сократили свой ареал. Карело-Кольский и Печорский отделы видообразовательного центра более молодые: возникли в период при отступании ледника. В прелах Альпийского, Карпатско-Чешского и Македонского отделов обитают эндемичные виды родов Trichodrilus, Tatriella, Rhynchelmis, в Восточно-Азиатском отделе и на Аляске - род Lumbriculus. Многие из них имеют в анатомическом строении много общего с северо-европейскими олигохетами: Lumbriculus tetroporophorus, Lamprodrilus achaetus palearcticus, L. isoporus variabilis, Trichodrilus aporophorus, Tatriella longiatriata, Rh. granuensis.

Как отмечает А.А. Соколов [9], в начале четвертичного периода до эпохи максимального оледенения Волги, в ее современном виде, не существовало. Была лишь Кама, которая непосредственно впадала в Каспийское море. Сток вод ее бассейна в верхней части происходил на север в бассейн Вычегды по широкой меридиональной долине, где сейчас протекают реки Южная и Северная Кельтмы, часть Камы и Косью. Самой же большой рекой в Европе был древний Дон, включавший бассейны Оки, Верхней и Средней Волги.

В бассейне Верхней и Средней Печоры и

Усы, в бассейне Вычегды, на участке долины древнего ее стока, фауна олигохет сформировалась в период отступания максимального (днепровского) оледенения. В дальнейшем она пережила последующие оледенения в предгорной и горной полосе Урала в бассейне Печоры. Предположение о переживании оледенений в убежищах Урала энтомофауной, птицами, рыбами и млекопитающими неоднократно высказывалось в литературе [2]. Некоторые из этих организмов рассматриваются в Приуралье как реликты рисс-вюрмской межледниковой эпохи, пережившие второе оледенение, укрывшись на Урале.

В рисс-вюрмскую межледниковую эпоху и в течение вюрмского (валдайского) оледенения вдоль Урала располагалась группа разобщенных озер. Эти озерные бассейны, особенно древнее Троицко-Печорское озеро, имевшие связь с Вычегдой и Камой, сыграли большую роль как рефугиальные области в расселении фауны олигохет на север и северо-запад. Окончательно олигохетофауна сформировалась в послеледниковье, в период разобщения Камы с Вычегдой.

В период валдайского оледенения другими водными рефугиями распространения малощетинковых червей были Приуралье, бассейн Усы, а в бассейне Вычегды - участок расширения древнего стока, территория Усть-Ку-ломы. С постледникового периода Вычегда обогащается фауной за счет проникновения ее из Волжского бассейна, распрстраняясь на северо-восток, север и северо-запад. Своеобразным ускорителем распространения олигохет на Скандинавию, Кольский полуостров и в Карелию было пресноводное Балтийское озеро-море, возникшее около 12 тысяч лет тому назад.

Морские олигохеты первоначально появились в области Балтийского моря в период после отступления повторного оледенения, образовавшего холодное слабосоленое Иольди-евое море, которое установило непрерывную связь с Северным морем. В связи с поднятием Скандинавского полуострова Иольдиевое море сменилось опресненным Анциловым морем, в котором менее стеногалинные виды олигохет (Paranais litoralis, Amphichaeta sannio и др.) могли пережить временное опреснение. Более стеногалинные виды (Clitellio arenarius, Tubificoides benedeni, Tubifex costatus), как предполагает Т.Э. Тимм [12], постоянно стали обитать здесь только со стадии образования Литторинового моря, в период, когда в балтийскую котловину проникла океаническая вода через понизившуюся южнобалтийскую область.

Основными путями заселения бассейна Балтийского моря, а затем и более северных водоемов фауной олигохет, некогда оттесненной ледником на юг, могли быть крупные реки Дон, Днепр, Дунай, впадающие в Черное море. При этом, первостепенное значение принадлежало Днепру, имевшему прямую связь с Неманом, Западной Двиной и Великой. Эти реки были притоками, по которым талые воды ледника стекали в Пра-Днепр [4,7,13]. В дальнейшем, при отчленении их от бассейна Днепра, значительная часть фауны проникла в бассейн Балтийского моря, а затем по опресненному Анциловому озеру-морю и далее по цепи пресноводных водоемов, анастазирующихся друг с другом, на север и северо-восток. Олигохеты, попавшие в бассейн Балтийского моря, в период опреснения могли двигаться далее в водоемы Швеции, а затем и в Норвегию. Поэтому в водоемах основных путей проникновения южных видов мы обнаруживаем значительное богатство видов из родов Potamothrix, Psammoryctides, Isochaetides, причем число их здесь несомненно больше (22 вида), чем в водоемах Балтийской провинции ( 11 видов), и еще больше, чем в Лапландской (4 вида). Число южных видов заметно уменьшается по направлению на восток и северо-восток - в Печорской провинции их не более 4-5. На Кольском полуострове и в Ненецком национальном округе количество южных видов доходит до минимума (1-2 из рода Psammoryctides).

Фауна олигохет бассейнов Северной Двины, Вычегды (кроме участка древнего стока реки), Мезени своим происхождением обязана Понто-Каспию, откуда она проникла по Волго-Камскому бассейну. Последний явился важным транспортным путем в расселении на европейский Север понто-каспийской фауны, прежде всего, родов Potamothrix, Psammoryctides, Isochaetides.

Благодаря трансгрессиям и регрессиям, Балтийское море и прилегающие к нему при- ледниковые водоемы, испытывая ряд осоло-нений и опреснений, в большой степени способствовали формированию и распространению олигохетофауны на европейском Севере. Балтийское море вместе с приледниковыми водоемами явилось не только важным транспортным путем проникновения фауны, но и решающим центром адаптации организмов.

Острова северных морей (Новая Земля, Соловецкий архипелаг и др.) заселялись олигохетами в период их соединения с континентами в среднечетвертичное время, когда ареал фауны был сплошным. Неоднократные трансгрессии привели к сокращению числа видов, изменили первоначальный их облик, хотя некоторые черты пионерной фауны сохранились и до наших дней. Об этом свидетельствует обитание в островных олиготрофных озерах, не подверженных деятельности человека, родов Trichodrilus, Lamprodrilus, Rynchelmis, а также доминирование Spirosperma ferox, Stylodrilus heringianus и других ыидов, требовательных к относительно высокому содержанию в воде кислорода. Такие водоемы напоминают первоначальные стадии развития всех ледниковых озер. Особенность островов значительно сдерживала развитие фауны и ограничивала пополнение ее из материка. В послеледниковое время по мере тектонического поднятия островов в образовавшихся водоемах постепенно стала формироваться более молодая фауна. Особенно это видно на примере хорошо изученных автором озер Соловецкого архипелага [8,6,14], где до сих пор еще идет процесс образования пресных и солоноватых водоемов за счет от-членения и обособления котловин при продолжающемся поднятии суши островов. В таких молодых озерах, как правило, обитают многочисленные энхитреиды, нередки Amphichaeta sannio, Nais elenguis. Количество видов в них весьма ограничено, но численность высокая, в основном, за счет обилия энхитреид с широким диапрзоном отношения к солености.

В период голоцена (последние 10 тысяч лет), отличавшимся относительно умеренным климатом, постепенно сузились ареалы и уменьшилась численность холодноводных видов, по сравнению с более южными широтами, хотя на Севере до сих пор сохранилась сравнительно богатая фауна холодолюбивых олигохет. В фауне пресноводных малощетинковых червей постепенно увеличивалась доля элосоматид, наидид и тубифицид - преимущественно видов, широко распространенных в настоящее время. Стали появляться и теплолюбивые виды, которые все размножались и расширяли свои ареалы - Potamothrix hammoniensis, роды Aulodrilus, Psammoryctides и др.

Уже начиная с голоцена, эколого-фаунистический облик олигохет Палеарктики с возрастом и развитием водоемов постепенно менялся. Если в раннем голоцене озера в основном были ультра- или олиготрофными (богатые кислородом, бедные органическими веществами), а фауна олигохет в них богатая и разнообразная, то по мере евтрофирования озер профундальные комплексы малощетинковых червей обеднялись качественно; доминирующее положение в них стал занимать один из трех видов (Limnodrilus hoffmeisteri, Potamothrix hammoniensis, Tubifex tubifex). Евтрофирование существенно не отразилось на фауне литорали, где на всех стадиях евтрофирования обитает богатая и разнообразная фауна, преимущественно из наидид и тубифицид. При дистрофиро-вании озер происходит резкое обеднение всей олигохетофауны; остается лишь 1-2 вида (реже T. tubifex, чаще - Lumbriculus variegatus), а в сильно дистрофных водоемах олигохеты отсутствуют.

Аналогичные изменения происходят и в реках [12]. В их руслах постепенно накапливаются иловые отложения, замедляется течение, увеличивается содержание органических веществ, уменьшается количества кислорода, в результате чего существенно расширяются площади, занятые пелофильным комплексом беспозвоночных. Реки тундры и северной тайги, особенно с горным характером течения, также, как и крупные источники, менее подвержены процессам евтрофикации и тем более дистро-фирования: быстрое течение, разнообразие твердых грунтов, высокое содержание кислорода создают благоприятные условия для обитания оксифильных холодноводных олигохет (Nais alpina, Stylodrilus heringianus, Propappus volki и др.).

Наиболее активное расселение малощетинковых червей по европейскому Северу идет в послеледниковое время. Этому способству- ет ряд факторов, прежде всего, обширная связь северных водоемов с южными. Благодаря этому в мелководных, хорошо прогреваемых озерах, в настоящее время широко распространены теплолюбивые виды, в основном из туби-фицид, пополнение которых ускорилось в последнее тысячилетие в связи с деятельностью человека.

История третичного периода крайне мало дает представление о сохранении древней (третичной) фауны в северной Европе. Наступление ледника сильно изменило условия существования организмов в водоемах этой территории, освободившейся от льда; резкому изменению подверглась также и сама фауна. Реликтами третичной фауны олигохет, мы предполагаем некоторых люмбрикулид - Lamprodrilus isoporus, L. achaetus, - распространение которых на земном шаре чрезвычайно ограничено, но они широко представлены в древнем озере Байкал, где обитает множество третичных представителей олигохетофауны. Очевидно, в водоемах Европы, не занятых оледенением, обитала своеобразная фауна, в состав которой входили элементы, сохранившиеся там от других периодов, и виды, проникшие с севера, теснимые надвигающимся ледником (или ледниками). На севере Европы глубокие тектонические разломы котловин Ладожского и Онежского озер могли быть убежищем для древней фауны, впоследствии распространившейся шире. Некоторые из ее видов (род Lamprodrilus, Rynchelmis granuensis onegensis) до сих пор обитают в пределах этих озер или их бассейнов; в последнем случае только в водоемах, рядом с ними расположенными (Путкозеро, Вангозеро, Ладмозеро и др.).

Малощетинковые черви, как и другие водные организмы, проникают из водоема в водоем, распространяются по биотопам водных систем разнообразными способами. Один из них - пассивный перенос организмов течением воды по речным системам. В последние столетия большое значение для их расселения имеют каналы. Многие виды наидид, некоторые тубифициды способны к дрейфу водой на большие расстояния. Эти организмы обычно имеют небольшие размеры тела или удлиненные щетинки спинных пучков, что способствует их расселению. Немаловажную роль здесь иг рают сезонные разливы рек, водохранилищ, воды которых несут множество затопленных прибрежных предметов, служащих субстратом для организмов, куртины прибрежно-водных макрофитов, на которых, как правило, находятся животные и их коконы, а порой и цисты. Не всем этим транзитным организмам удается приспособиться к новым условиям, резко отличным от коренных. Лишь немногие виды, выносимые рекой за их «генетический» рубеж, находят себя приют в новой экологической обстановке. Псаммофилы и лимнофилы, не найдя благоприятных условий в руслах рек, вынуждены селиться в протоках, а литофилы -на древесный или иной твердый субстрат. Половодный снос (дрейф) водных организмов вниз по течению рек достаточно хорошо освещен в литературе [1,5,3].

Существенную роль в распространении олигохет играют погруженные в воду плавающие предметы, покрытые водорослями и илом; служат хорошим субстратом для транспортировки на большие расстояния, даже из одного бассейна в другой. В последнее время широкая сеть каналов, постройка плотин и дамб, интенсивное судоходство активизировали расселение фауны; увеличилась возможность завоза их даже с других океанов в перифитоне днищ судов и в балластной воде.

Активное перемещение с помощью плавательных движений тела червей также немаловажно в процессах распрстранения фауны. Скорость активного расселения организмов в толще воды или по грунту обычно ничтожная - 3-10 м за год. Сравнительно хорошими «пловцами» следует Aeolosoma hemprichi, Ripistes parasita, Stylaria lacustris.

Из водоема в водоем, с одного места в другое организмы распространяются также с помощью птиц, водных млекопитающих и различных амфибиальных и наземных животных, преодолевая таким образом сухопутные преграды. Интродукция и акклиматизация как самих малощетинковых червей, так и других организмов, среди которых обитают олигохеты, также способствуют распространению фауны.

Способность к бесполому размножению и партеногенз олигохет увеличивает возможность расширять им свой ареал, покоряя свободные экологические ниши. Эти черви более вагильны, так как способны давать потомство, размножаясь без партнера.

Распространенные пути расселения малощетинковых червей несомненно способствуют активизации прцесса обогащения фауны и видообразованию пластичных видов. Мы предполагаем проникновение в ближайшее время на территорию европейского Севера ряда видов олигохет: Bothrioneurum vejdovskyanum, Psammoryctides moravicus и других. Вероятно, ареал обитающих на севере Европы видов Isochaetides newaensis, I. michaelseni, Potamothrix hammoniensis, P moldawiensis и других расширится в северных широтах.