Характерные черты сибирского хариуса р. Б. Хадата (Ямал)

Автор: Богданов В.Д., Зиновьев Е.А., Безлепкин Л.С., Моисеевских А.М.

Журнал: Вестник Пермского университета. Серия: Биология @vestnik-psu-bio

Статья в выпуске: 2, 2015 года.

Бесплатный доступ

Представлены морфобиологические особенности хариуса р. Б. Хадата в сравнении с другими популяциями вида на Ямале и других местообитаниях в бас. р. Оби. Хариус р. Б. Хадата отличается максимальным числом чешуй в боковой линии и пилорических придатков при минимальных значениях числа жаберных тычинок. Показатели роста и темпа созревания средние, характерные для речного экотипа.

Хариус западносибирский, ямал, морфометрия, рост, темп созревания

Короткий адрес: https://sciup.org/147204717

IDR: 147204717

Текст научной статьи Характерные черты сибирского хариуса р. Б. Хадата (Ямал)

Хариусовые рыбы (сем. ThymaHidae> - типичные представители голарктической фауны, обладают гигантским ареалом в Евразии и Сев. Америке от 42 до 73° с.ш. [Световидов, 1936; Берг, 1948 и др ]. Наиболее распространены и обычны хариусы в северных, субарктических и арктических акваториях выше 56° с.ш., в том числе повсеместно на Ямале [Бенглин-ский. Яковлева, 1976; Романов, 2004; Книжин, 2009; Зиновьев, Богданов, 2012], однако изученность ямальских популяции пока невысока, что и побудило авторов к написанию данной работы, тем более, что взгляды на таксономический статус хариусов весьма различны: исследователями выделяется от 3 до 11 видов [Световидов, 1936; Берг, 1948; Дорофеева, 1998; Бегущая, Насека, 2004; Зиновьев, 2005; Книжин, 2009]. Для установления консенсуса необходимо исследование как можно большего числа попу-ляции чему послужит и данная статья.

Статья основана на сборах В.Д. Богданова, проведенных в середине августа 2013 г. неподале ку (200 м) от оз. Хадата-Юган-Лор, из которого река берет начало. Материал зафиксирован в 5-6% формалине (35 экз. длиной по С мину от 164 до 255 мм), 3 особи взяты свежими (280, 437 мм, до 1080 г).

Река Б. Хадата протекает по территории Горно-хадатинского биологического заказника, имеет длину7 75 км, впадает в р. Щучья. Основные характеристики типичны для большинства рек Полярного Урала. Грунт валунно-галечный или галечнопесчаный. На долю снежного питания приходится более 50% годового стока, на дождевое 25-30% . грунтовое - менее 15%. Скорость течения варьирует от 0.7 до 1.5 м/сек. на порогах и водопадах горной части реки может увеличиваться до 3-4 м/сек и более. Дебет реки непостоянен. Характерны весенне-летнее половодье и дождевые паводки в теплое время года. В эти периоды реализуется до 80-85% годового стока. Половодье обычно многопиковое, растянутое в связи с вертикальной зона ль-

(С Богданов БД., Зиновьев Е. А., Безлепкин Л. С, Моисеевских А. М., 2015

ностью водосбора и частой сменой погоды. Средние сроки половодья - от середины мая до начала июля. Летняя межень неустойчивая, с частыми кратковременными дождевыми паводками, зимняя межень самая длительная фаза водного режима с устойчиво низкими расходами воды. Продолжительность зимней межени - с ноября по май. Нередко река на перекатах промерзает до дна с образованием наледей. Минерализация воды низкая [Экологическое ..., 2005].

Описание внешних черт хариуса

Хариус реки Б. Хадата имеет вальковатое тело особенно в молодом и среднем возрасте (крупных особей в сборах не было), с красноватыми пятнами на хвостовом стебле и под D, хотя и не у всех особей. На теле многочисленны черные пятнышки, доходящие от головы до жирового плавника. Обычно курносы как все сибирские хариусы, но менее, чем в южных местообитаниях. Спинной плавник, как и у остальных представителей рода, увеличивается с возрастом, длинный и высокий. Пятна и полосы на D индивидуально варьируют, но в отличие от верхнеобских хариусов полосы проходят почти по всему плавнику, а не только в задней половине, последнее - один из признаков подвида [Световидов, 1936]. Полос обычно 3-4. число и размер пятен разные, чаще красные пятна в светлых ореолах, иногда они объединяются в полосы. Сложенный D, обычно, не достигает жирового плавника. Последний чаще всего с красноватым отливом. Грудные и брюшные плавники серые или желтоватые. На V у взрослых особей всегда 3-5 красноватых или синеватых полос. Между грудными и брюшными плавниками по низу брюшка проходят симметричные темные полосы.

Счетные признаки

Общеизвестно, что меристические признаки считаются наиболее стабильными показателями и часто используется в систематике, в том числе у хариусовых рыб. В пределах двух размерных групп у хариуса р. Б. Хадата (164-196 и 203-2 5 5 мм) они практически не изменяются (табл. 1). т.к. различия не достигают достоверных значений. Вместе с тем наблюдается тенденция к увеличению в онтогенезе числа чешуй в боковой линии и жаберных лучей.

Таблица 1

Счетные признаки хариуса р. Хадата двух размерных групп и средние значения

Признаки	I группа М/т	II группа М/т	Вся проба
Признаки	I группа М/т	II группа М/т	Min-max	М/т	a/C_v
Lsm, мм	182.3/2.66	235.9/3.58	164-255	210.6/5.17	30,2/14.3
Чеш Lt прободен.	93.1/1.17	95.6/1,37	83-105	94.4/0.94	5.46/5.8
Жаб. тычинки	16.7/0.23	17.1/0,23	15-19	16.9/0.17	0.98/5.3
Пилор. придатки	19.3/0.31	20.2/0.48	16-23	19.7/0.30	1.76/8.9
Невегвистые лучи D	10.4/0.20	10.1/0.20	9-12	10.2/0,13	0,8/7,7
Ветвистые лучи D	13.5/0,18	14.1/0.29	12-17	13.8/0.18	1.0/7.5
Всего лучей D	23.8/0.18	24.3/0.31	21-27	24.0/0.18	1.1/4.5
Ветвистые лучи А	9.1/008	9.4/0 15	9-11	9.3/0 09	0.5/5.6
Ветвистые лучи Р	13.8/0.4	14.2/0.19	13-15	14.0/0.12	0.7/4.8
Ветвисше лучи V	8.8/0.1	9.1/0.1	8-10	8.94/0.07	0.4/4.7
Жаберные лучи	9.1/0.08	9.7/0.17	9-11	9.47/0.11	0.6/6.5
Кол-во экз.	16	18	34	34	34

Если сопоставить срсднспопуляционныс значения счетных признаков хариуса р. Б. Хадата с аналогичными данными по 5 популяциям хариусов Ямала включая р. Собь [Богданов. Михель, Зиновьев, 1978], то оказывается, что при почти равной амплитуде индивидуальных отклонений, средние значения выделяются в Хадатс большим числом пилорических придатков и минимальным ЧИС ЛОМ лучей в грудных плавниках (последнее следует проверить, так как этот признак мало изменчив).

Пластические признаки

Измерительные признаки в интервале 3-4+ лет (длина 132-211 мм) изменяются мало, хотя в течение всего жизненного цикла по исследованиям других популяций сибирского хариуса (Сосьва, Лозьва. Собь и др.) [Зиновьев, 1980. 1988; Зиновьев. Устюгова. 1988: Зиновьев, Бондарев. 2008; Зиновьев. Богданов, 2012:] статистически достоверно изменяются почти вес. В данном случае такие отклонения претерпевают лишь 9 признаков из 34. Отрицательно коррелируют с длиной рыбы (и возрастом), индексы диаметра глаза, длины верхней челюсти, антедорсального расстояния и длины средних лучей хвостового плавника, в то время как относительно увеличиваются в размерах лишь высоты спинного плавника и длиной брюшных плавников (табл. 2). Характер изменения признаков одинаков с таковым для хариусов всех таксонов рода [Зиновьев, 1963, 1980. 2005].

Среднепопуляционные значения пластических признаков хариуса р. Б* Хадата статистически достоверно отличаются от всех близких субарктических популяций (р. Собь, оз* Безымянное в верховьях р. Хара-Маталоу, р. Харбей, р. Кара) [ Зи новьев, 1988; Зиновьев, Богданов, 2012] соответственно в 11, 16, 18 и 24 показателях из 34 сопоставленных, больше всего с хариусом р. Собь и р. Кара и меньше всего с хариусом озера в верховьях Ха-ра-Маталоу

Таблица 2

Пластические признаки хариуса р. Хадата в двух размерных группах и средние значения

Признаки	I группа М/т	II группа М/т	Вся проба
Признаки	I группа М/т	II группа М/т	Min-max	М/т
Lain, мм	182.3/2.66	235.9/3.58	164-255	210.6/5.17
Длина рыла	5.26/0.11	5.06/0.07	4,6-5.8	5.16/0.07
Диаметр глаза	4.86/0.09	4.26/0.05	3.9-5.5	4.54/0.07
Заглазшгчный отдел головы	10.04/0.09	9.67/0.13	8.8-10.7	9.84/0.09
Высота головы	14.08/0.17	13.86/0.17	12.9-15.3	13.96/0.1
Ширина лба	5.47/0.10	5.32/0.04	4.8-6.0	5.39/0.05
Длина верхней челюсти	5.52/0.09	5.17/0.06	4.5-6.0	5.31/0.06
Ширина верхней челюсти	1.82/0.04	1.77/0.03	1.54-2.14	1.79/0.02
Дтина нижней челюсти	8.85/0.18	8.56/0.14	7,4-10.1	8.69/0.1
Дтина головы	18.74/0.2	18.57/0.2	16.5-20.7	18.65/0.14
Наибольшая высота тела	19.65/0.25	19.47/0.23	17.6-21	19.56/0.17
Наименьшая высота тела	7.54/0.12	7.63/0.10	6.5-8.5	7.59/0.08
Ангедорсальное расстояние	32.88/0.23	31.09/0.22	29.5-34.5	31 94/0.22
1[остдорсальное расстояние	40.86/0.50	40.44/0.29	38.1-46.5	40.64/028
Антевентр. расстояние	46.36/0.24	45.66/0.36	42.3-49.5	45.99/0.22
Антеапальпие раемшние	71,16/0.31	70.31/0,43	66-73	70.71/0.28
P-V расстояние	28.42/0.31	29.11/0.38	26.5-32.3	28.79/0.25
V-A расстояние	26.10/0.28	26.32/0.29	23.5-28.5	26.21/0.20
Длина хвостового стебля	16.11/0.20	16.53/0.20	14.5-17.6	16.33/0.15
Наибольшая толщина тела	13,55/0.13	13.46/0.19	11.4-14.8	13.55/0.12
Расстояние от D до ж.п.	21.97/0.19	21.32/0.30	18.8-25.1	21.63/0 23
Толщина у жир. плавника	5.93/0.09	5.83/0.10	5.1-6.8	5.88/0.07
Длина основания D	24.51/0.25	25.2/0.32	22.0-27.6	24.78/0.22
Высота поел, невелв. луча D	12.51/0.17	13.29/0.19	11.2-14.9	22.92/0.14
Высота поел, вегв, луча D	8.87/0.45	12.78/0.31	7,5-15.4	10.94/0.43
Высота 4 луча с конца	10.56/0.30	14.54/0.33	8.2-17.0	12.67/0.41
Наибольшая высота D	13.05/0.11	15.07/0.27	12.4-17.4	14.12/0.23
ДтинаА	9.21/0.18	9.62/0.14	7.6-10.5	9.43/0.12
Высота А	11.31/0.22	11.91/0.14	9.3-13.3	11 62/0.14
) (лина Р	14.53/0.16	14.73/0.14	13.4-15.8	14.64/0 Ю
ДтинаV	14.23/0.15	14.98/0.17	13.3-16.2	14.63/0.13
Дшна верхней лопасти С	14.83/0.21	14.57/0.15	13.6-16.0	14.70/0.12
Дтина нижней лопасти С	15.45/0.18	15.24/0.17	14.1-16.7	15.34/0.12
Дтина средних л^чей С	6.46/0.13	5.86/0.09	5.2-75	6.14/0,09
Длина жирового плавника	6.90/0.11	6.92/0.12	5.9-8.15	6.91/0.08

Следует отметить, что средние размеры рыб в пробах в последнем случае одинаковы (21 и 21.5 см) при минимуме различий и больше расходятся при несовпадении величины особей в остальных пробах (21 и 25.9 и 30.3 см в р. Кара). Соответственно закономерностям размерно-возрастной изменчивости у хариуса р. Б. Хадата заметно больше все индексы признаков головы, кроме равной ширины лба. Кроме того, хадатинскнй хариус выделяется минимальной наибольшей высотой тела и низкими значениями высоты спинного плавника от всех указанных популяций, а также большей длиной средних лучей хвостового плавника. Насколько стабильны указанные пластические показатели данной популяции хариуса следует установить при анализе более крупных особей в дальнейшем.

Структура популяции, возраст, рост, упитанность

В период сбора материала в р. Б. Хадата были отловлены рыбы от 128 мм, 26.2 г (ювенальная особь) до 437 мм, 1030 г ((?3) в возрасте 1+ - 84-лет. большинство составили трехлетки (2+ лет - 15 экз). и четырехлетки (3+ дет - 13 экз), все неполовозрелые особи, среди пятилеток (4+ - 6 экз.) по л овину также составили незрелые особи, остальные созревающие рыбы. Половой состав близок

1:1(20$. 17-7)»

Линейный и весовой рост отражает табл. 3. Аналогичные данные приведены и ранее [Экологическое .... 2005] в возрасте 4+ 257 мм и 185 г, в 5+ 32 см и 3 90 г. в 6+ 34.4 см, 475 г. в 7+ 3 5.9 см и

5 50 г (по 13 экз., в 10+ 42 см и 1030 г. Кроме того, близкие данные характеризуют рост хариуса в оз Хадата-Юган-Лор по 84 экз. [Экологическое .... 2005]. средневозрастные параметры чуть ниже.

Таблица 3

Рост и упитанность хариуса р. Б» Халата

Показатели	1+	2+	3+	4+	5+	Сред.	Кол-во экз.
Lsm	128 128(1)	164-208 182.5(15)	195-255 227,5(13)	231-298 256.9(8)	437 437(1)	218.8	38
Вес, г	26.2 26.2(1)	60-70 75/1(15)	90.2-190 149.3(13)	157-180 181(8)	1080 1080(1)	152.7	38
К.уп. по Фультону	L25 1.25(1)	L26-L59 1.45(15)	L34-L61 1.47(13)	1.35-1.54 1.45(8)	1.54 1.54(1)	1.45	38
К.уп. по Кларк		L01-L34 1.17(9)	L17-134 1.24(11)	1.22-1.29 1.26(6)	-	1.22	26

Созревание и первый нерест происходит на 5-м году7 жизни, среди первых 4 возрастных групп полностью зрелых особей нс отмечено. Линейный рост характеризуется средними показателями со значительным и индивидуальными отклонениями (44-67 мм), особенно у четырехгодовиков (231-298 мм; табл. 3). То же наблюдается и в весовом росте, хотя здесь максимум индивидуальной изменчивости приходится на трех годовиков (90.2 -190 г). Коэффициент упитанности по Фультону варьирует от 1.25 до 1.61 и увеличивается с возрастом (табл. 3), коэффициент по Кларк изменяется в рамках 1.01-1.29, также возрастает в процессе роста. Следует отметить необычно высокие средние значения упитанности, что при прогонистости тела отражает большую толщину хадатинских хариусов.

Темп роста хариуса р. Б. Хадата тоже является средним, причем на первом году даже сравнительно быстрым (61.3 мм) в связи с коротким вегетационным периодом (табл. 4), возможно, он не успевает зарегистрироваться и частично мальки уходят под лед с несформированным чешуйным покровом, как отмечалось для многих арктических популяций ранее [Богданов, Михель. Зиновьев. 1978]. Феномен Р. Ли проявляется во всех возрастных группах, но сравнительно небольшой (в пределах 1-2 см) индивидуальные отклонения в росте особенно значительны у 3-4 годовиков (табл. 4).

Таблица 4

Темп роста хариуса р, Хадата по реконструированным длинам (метод Е. Леа, переднего диагонального радиуса чешуи, МБ С-10), мм

Год рождения	Воз-раст	Возрастная группа								Кол-во экз.
Год рождения	Воз-раст	1	2	3	4	5	6	7	8	Кол-во экз.
2012	1+	67								1
2011	2+	60-70 65.2	126-137 131.5			-	-			15
2010	3+	47-69 61.5	93-138 119.8	140-190 176.6		-	-			13
2009	4+	46-67 54.1	93-130 108.6	139-192 161.4	185-260 211.8					8
2005	8+	52	103	155	207	265	328	380	414	1
Среднее	1-8	61 3	121.7	170.1	211.2	265	328	380	414	38
Прирост	1-8	613	60.4	48.4	41.1	53.8	63	52	34	38

Примечание. Над черюй минимальное и максимальное значения, под чертой - среднее.

Выводы

I. Хариус р. Б. Хадата относится к западносибирскому подвиду хариуса с атипичным расположением пятен ПОЧТИ по всей поверхности СПИННОГО плавника, по характерным для сибирских хариусов наличием темных полос по краям брюшка, красных полос на брюшных плавниках и красных
2. Среди заполярных популяций подвида в бас. р. Оби он выделяется максимальным числом чешуей Б боковой ЛИНИИ И пилорических Придатков, а также большой толщиной тела. По комплексу морфобиологических характеристик относится к

пятен под D и на хвостовом стебле, а также коротким рылом, длинной верхней челюстью, почти доходящей до середины глаза.

речному7 длинноцикловому экотип}7 (до 8+ лет, длиной более 45 см и весом более 1 кг)*

3* Размерно-возрастная изменчивость и половой диморфизм не обнаруживают популяционных особенностей. Темп роста средний. Созревание происходит на 4-5 годах жизни* первый нерест для самой наступает у 5-годовиков*

4* В целях более полной характеристики биологических особенностей необходимы дополнительные сборы материала (размножение* питание, молодь и др*)*

Список литературы Характерные черты сибирского хариуса р. Б. Хадата (Ямал)

Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССРисопредельных стран. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1948. Т. 1. 467 с
Богданов В.Д., Михель А.Е., Зиновьев Е.А. К характеристике структуры чешуи и роста молоди хариусов некоторых субарктических популяций//Материалы по фауне субарктики Зап. Сибири. Свердловск, 1978. С. 23-32
Богуцкая Н.Г., Насека А.М. Каталог бесчелюстных и рыб пресных и солоноватых вод России с номенклатурными и таксономическими комментариями. М.: Тов. науч. изд. КМК, 2004. 389 с
Венглинский Д.Л., Яковлева А.С. Морфологическая характеристика хариуса водоемов Ямала и Полярного Урала//Тр. Ин-та экологии растений и животных УрО РАН. 1976. Вып. 99. С. 41-50
Дорофеева Е.А. Сем. Thymallidae Gill, 1884 хариусы//Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России. М., 1998. С. 48-50
Зиновьев Е.А. К возрастной изменчивости некоторых морфологических признаков хариуса Средней Камы//Изв. ЕНИ при Перм. ун-те. 1963. Т. 14, вып. 6. С. 105-114
Зиновьев Е.А. Параллелизм изменчивости у европейского и сибирского хариусов//Лососевидные рыбы: сб. науч. тр. Л., 1980. С. 69-80
Зиновьев Е.А. Хариусы Thymallus thymallus (L.) и Thymallus arcticus (Pallas) р. Кары//Сб. науч. тр. ГОСНИОРХ. Л., 1988. Вып. 281. С. 92-104
Зиновьев Е.А. Экология и систематика хариусовых рыб Евразии: дис.. д-ра биол. наук в виде науч. доклада. Пермь, 2005. 75 с
Зиновьев Е.А., Богданов В.Д. Сравнительный морфобиологический анализ сибирского хариуса (Thymallus arcticus, Thymallidae) северной и полярной части Урала//Вестник Астраханского государственного технического университета. 2012. Т. 2. Водные биоресурсы и их рациональное использование. С. 33-40
Зиновьев Е.А., Бондарев И.Э. Западно-сибирский хариус Thymallus arcticus arcticus (Pallas, 1776) бассейна реки Лозьвы//Биология и экология рыб Прикамья: межвуз. сб. науч. тр. Пермь, 2008. Вып.2. С. 108-115
Зиновьев Е.А., Устюгова Т.В. Хариус р. Сосьвы//Экология гидробионтов водоемов Западного Урала. Пермь, 1988. С. 102-114
Книжин Н.Б. Хариусы (Thymallus Cuvier, 1829) Голарктики (систематика, филогеография, особенности экологии): дис.. д-ра биол. наук. М., 2009. 267 с
Световидов А.Н. Европейско-азиатские хариусы (genus Thymallus Cuvier)//Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1936. Т. 3. С. 183-301
Романов В.Н. Некоторые особенности изменчивости морфологических признаков у западносибирского хариуса Thymallus arcticus arcticus (Pallas)//Вестник Томского государственного университета. Сер. Биол. науки. 2004. № 10. С. 107-111
Экологическое состояние притоков Нижней Оби (Реки Харбей, Лонготъеган, Щучья). Екатеринбург: Изд-во УРГУ, 2005. 236 с

Еще

Статья научная