Морфобиологическая характеристика хариуса р. Язьвы (пр. Вишеры; Thymallidae, Salmoniformes)

Автор: Зиновьев Евгений Александрович, Главатских Юлия Андреевна, Вихляева Анна Александровна

Журнал: Вестник Пермского университета. Серия: Биология @vestnik-psu-bio

Статья в выпуске: 3, 2012 года.

Бесплатный доступ

Представлены основные морфобиологические показатели хариуса р. Язьвы с притоками, показаны особенности и черты сходства с другими популяциями вида в регионе, особое внимание уделено изменчивости параметров в онтогенезе и межпопуляционном плане.

Европейский хариус, р. язьва, морфометрия, биология

Короткий адрес: https://sciup.org/147204600

IDR: 147204600

Текст научной статьи Морфобиологическая характеристика хариуса р. Язьвы (пр. Вишеры; Thymallidae, Salmoniformes)

Популяционной биологии и экологии хариусов в Прикамье посвящено несколько десятков публикаций, которые в значительной мере обобщены ранее [Зиновьев, 1992, 1995, 2005, 2008]. Вместе с тем анализ новых, прежде не исследованных, популяций привносит оригинальные черты в определенные уже закономерности. Особый интерес представляют хариусы в бассейне Вишеры, обитающие в горных, полугорных и равнинных реках региона, экологически весьма разнообразные.

Материал собран в верхнем отрезке р. Язвы (от Усть-Цепела до устья сев. Колчима) 27-31.08.1996 г. в количестве 104 экз. Е.А. Зиновьевым и в р. Шу-дья (в районе и. Верх-Язьвы) в течение 23 июня -24 июля 2011 г. А.А. Вихляевой (60 экз.).

В первом случае отлов вели с помощью «кораблика», во втором - поплавочной удочкой. Обработка материала проведена по обычным методикам [Правдин, 1966; Типовые методики, 1972-1985] с использованием общепринятой вариационной статистики [Лакин, 1990] на ПК MS Excel.

По счетным признакам хариусы р. Язьвы и ее притока - Шудьи (табл. 1) соответствуют параметрам Thymallus thymallus (Linnaeus, 1758) по материалам А.Н Световидова [1936], Л.С. Берга [1948], Е.А. Зиновьева [1967] и других авторов, соответствуя диагнозу речного экотипа и его «стандарту» [Зиновьев, 2008]. Вместе с тем наблюдаются и небольшие межпопуляционные различия - 4 показателя из 15 в верхней Язьве достоверно превышают таковые в р. Шудья (26.7%), к примеру, число лучей в спинном плавнике и ветвистых лучей в брюшном плавнике, а также количество пилорических придатков (см. табл. 1). Аналогичное расхождение получено и при сравнении с хариусами р. Березовой [Зиновьев, Бакланов, 2011], р. Веле, Мойвы, Уле, верхней и средней Вишеры [Кадастр и мониторинг..., 1997]. По-видимому, небольшие расхождения счетных признаков хариуса в бассейне одной солидной реки нормальны и отражают некоторую специфику экологической обстановки в разных участках одной реки и разных реках (термика, глубина, скорость течения, разнообразие биотопов и др.). Следует отметить, что пределы индивидуальных отклонений преимущественно совпадают, и различия обнаруживаются лишь в средних значениях некоторых признаков. При этом пока в бассейне р. Вишеры не зарегистрированы короткоцикловые популяции вида, хотя в ряде случаев вероятно нахождение переходных к речевому хариусу особей (в частности, в р. Шудья по числу жаберных тычинок - 24.75) или даже популяций.

Пластические признаки хариуса рек Язьвы и Шудьи приведены в табл. 2. Они также укладываются в рамки видового диагноза. Однако межпопуляционные расхождения в бассейне р. Язьвы здесь намного больше по средним значениям, чем в счетных показателях. Достоверные различия обнаружены в 14 (4 признака головы, 5 признаков тела и 5 -плавников) признаках из 34 сопоставленных (41.2%; табл. 2), однако различия также неглубоки. Расхождения со стандартами речного и ручьевого экотипов [по Зиновьеву, 2008] достоверны соответственно в 50 и 69% показателей. Наиболее заметны они во втором варианте.

Оказалось, что шудьинский хариус особенно отличается от средних значений речного экотипа в за-глазничном отделе головы, антедорсальном расстоянии (больше) и ряде других - наибольшей высоте тела и антеанальном расстоянии (меньше). От ручьевого экотипа различий больше и они глубже, это, прежде всего, длина рыла, диаметр глаза, за-

глазничный отдел головы, антедорсальное расстояние, толщина тела у жирового плавника, высота анального плавника (больше) и наибольшая высота тела, высота головы, антеанальное расстояние, вентроанальное расстояние, длина основания D (меньше). Интересно, что обе популяции хариуса бассейна р. Язьвы отличаются от стандартных значений ручьевого и речного экотипов лишь острорылостью, большеглазостью и низкотелостью. В большинстве признаков проявляется популяционная специфика в каждой реке региона, причем интерпретировать расхождения пока не представляется возможным, следует подробно проанализировать 10-15 популяций в бассейне Вишеры и еще несколько в бассейне Язьвы, пока материал ограничен не более чем половиной этого количества.

Таблица 1

Счетные признаки хариуса в р. Язьве и р. Шудье

Показатели	Р. Язьва, 30 экз., L_Sm 150,3 мм		Р. Шудья, 60 ЭКЗ., Lsm 160,2 мм
Показатели	Min-max	M/m	Min-max	М/т
Чешуй LL прободенных	78-90	83.38/0.59	78-90	82.20/0.38
Чешуй LL непрободенных	0-3	2.41/0.14	2-4	2.70/0.07
Чешуй LL всего	80-93	85.79/0.65	81-94	84.90/0.38
Лучей D неветвистых	7-8	7.90/0.06	7-8	7.92/0.04
Лучей D ветвистых	13-15	14.07/0.11	И - 15	13.33/0.14
Лучей D всего	20-23	21.97/0.13	18-23	21.25/0.15
Лучей А неветвистых	4-5	4.03/0.03	3-4	3.98/0.02
Лучей А ветвистых	8-10	9.23/0.09	8-11	9.32/0.07
Лучей А всего	12-14	13.26/0.10	12-15	13.30/0.07
Лучей Р ветвистых	14-16	14.70/0.12	14-16	14.83/0.06
Лучей V ветвистых	9-10	9.83/0.07	8-10	9.17/0.05
Жаберных лучей	9-11	10.03/0.06	9-11	10.18/0.05
Жаберных тычинок на 1 ж.д.	23-28	25.60/0.25	18-30	24.75/0.28
Пилорических придатков	18-27	21.62/0.24	16-25	20.15/0.3
Кол-во позвонков	56-60	58.10/0.20	56-59	57.23/0.10

Примечание. Число пилорических придатков хариуса р. Язьвы подсчитано по 76 экз.

Таблица 2

Пластические признаки хариуса в р. Язьва и р. Шудья, в % LSm

Признаки	Язьва, 29 экз., L_Sm 150,3 мм		Шудья, 60 ЭКЗ., Lsm 160,2 мм
Признаки	Min-max	M/m	Min-max	M/m
Длина рыла	6.6-7.5	6.97/0.04	6.4-8.5	7.13/0.05
Диаметр глаза	4.9-5.8	5.26/0.04	4.2-6.2	5.21/0.06
Заглазничный отдел головы	9.2-10.1	9.65/0.05	9.0-11.4	10.30/0.06
Высота головы	12.7-15.0	13.72/0.10	11.6-14.3	13.09/0.15
Ширина лба	5.1 -5.9	5.51/0.04	4.7-7.0	5.90/0.07
Длина верхней челюсти	5.2-6.2	5.75/0.05	4.6-7.4	5.66/0.08
Ширина верхней челюсти	2.0-2.3	2.16/0.02	1.7-2.8	2.17/0.05
Длина нижней челюсти	9.7-11.4	10.71/0.07	8.9-11.0	9.82/0.07
Длина головы	20.9-23.5	21.82/0.10	20.5 -24.9	22.00/0.10
Наибольшая высота тела	16.0-18.7	17.44/0.13	17.1 -20.8	18.70/0.12
Наименьшая высота тела	5.7-7.0	6.32/0.05	5.3-8.4	6.56/0.07
Антедорсальное расстояние	33.9-37.5	35.72/0.17	34.9-40.0	37.10/0.14
Постдорсальное расстояние	39.0-43.9	40.95/0.18	37.9-45.0	40.14/0.19
Антевентральное расстояние	45.4-50.4	47.19/0.19	-	-
Антеанальное расстояние	68.0-74.0	70.62/0.23	67.0-74.8	69.80/0.30
P-V расстояние	24.8-29.7	27.48/0.20	24.1 -30.5	28.10/0.26
V-A расстояние	22.7-26.3	24.82/0.14	20.2-27.2	23.9/0.21
Длина хвостового стебля	14.9-18.0	16.23/0.13	14.0-19.6	16.34/0.14
Наибольшая толщина тела	11.6-12.9	11.75/0.09	9.4-13.0	11.50/0.10
Расстояние от D до жирового плавника	18.1 -23.3	21.32/0.20	17.8-24.0	2.26/0.20
Толщина у жирового плавника	5.0-6.1	5.36/0.04	4.8-6.3	5.33/0.05
Длина основания D	17.8-22.0	20.24/0.18	17.6-23.4	19.79/0.14
Высота последнего неветвистого луча D	11.3-13.0	12.10/0.09	11.1-16.0	12.83/0.13
Высота последнего луча D	6.0-7.5	6.95/0.07	6.0-9.8	7.40/0.10
Высота 4-го с конца луча D	6.7-8.1	7.46/0.07	5.9-9.7	8.03/0.13
Высота D максимальная	11.9-13.6	12.74/0.09	11.1-16.0	12.90/0.12
Длина А	7.9-9.6	8.72/0.08	7.5-10.2	8.73/0.09
Высота А	10.4-13.1	11.65/0.11	11.1-14.0	12.09/0.10
Высота внутреннего луча А	4.9-6.2	5.65/0.06	4.3-8.0	5.49/0.11
ДлинаР	13.7-16.2	14.90/0.11	13.2-17.0	14.68/0.08
Длина V	12.7-14.9	13.75/0.10	11.9-17.0	13.53/0.11

Окончание табл. 2

Признаки	Язьва, 29 экз., L_Sm 150,3 мм		ШуДЬЯ, 60 ЭКЗ., Lsm 160,2 мм
Признаки	Min-max	M/m	Min-max	M/m
Длина верхней лопасти С	15.2-17.5	16.54/0.10	14.1-18.0	15.90/0.11
Длина нижней лопасти С	15.2-18.2	16.84/0.12	14.1-18.5	16.10/0.13
Длина средних лучей С	5.3-6.3	5.57/0.04	4.8-7.0	5.66/0.10
Длина жирового плавника	5.0-7.6	6.59/0.11	5.3-8.1	6.44/0.07

Следует отметить, что большинство внешнеморфологических значений язьвенских хариусов совпадают с таковыми хариуса р. Березовой, Колвы и Ви-зесьи [Зиновьев, Бакланов, 2011; Зиновьев, Зиновьева, 2011], хотя в каждой из всех изученных популяций вида есть специфические черты. Особенно же язьвенские хариусы выделяются низкотелостью. Несмотря на это (признак ручьевых хариусов), по большинству показателей обе популяции следует отнести к группе хариусов речного экотипа.

Таблица 3

Морфофизиологические показатели хариуса в бассейне р. Язьвы (фиксированные особи)

Показатели	Язьва, 1996, VIII M/m	п	Шудья, VI, VII, 2010M/m	п
L_Sm, ММ	161.9/1.10	53	159.9/2.60	60	0.71
Робщ., Г	40.6/0.88	53	46.9/2.72	60	2.20

В%Р

Морфофизиологические размерные признаки хариусов Язъвы и Шудьи практически одинаковы, кроме величины почти всех отделов пищеварительного тракта, значительно больших у шудьинского хариуса (табл. 4). При этом размеры элементов первой жаберной дуги у них одинаковы, хотя ранее (см. табл. 3) были констатированы заметные расхождения в весовых параметрах этих признаков: либо отличается толщина жаберной дуги и ее лепестков, либо это артефакт, что требует проверки. Размер ные значения большинства указанных в табл. 4 признаков у хариуса В. Косьвы [Зиновьев, Петренко, 2011] и особенно популяции р. Добрянки [Зиновьев, Паньков, 2011] почти идентичны, хотя отдельные признаки немного отличаются. Следовательно, при большей схожести размерных морфофизиологических параметров у хариусов, в некоторых из них проявляется популяционная специфичность, причины которой пока не ясны.

Таблица 4

Размерные морфофизиологические показатели хариуса бассейна р. Язьвы (фиксированные особи)

Предельные размеры хариусов в р. Язьве ограничены 52-55 см при весе 1.6-2.0 кг, но такие особи редки, в притоках же, за исключением р. Молмыс, он значительно мельче - до 30-40 см при весе 0.41.0 кг, но и такие рыбы крайне редки. В обычных уловах корабликом (р. Язьва) в наших сборах были особи всех возрастов от 0+ до 8+ лет при доминировании 2-3-летков. Восьмигодовик был единственным, длиной 43 см (Lsm), весом 870 г выше «валун-ника». Даже 4-5-годовики встречались нечасто.

Наибольший возраст хариуса в р. Шудье в наших сборах представлен четырехгодовиком длиной 24 см, 150 г, хотя в реке есть и более крупные особи, доминируют 2-3-летки (табл. 5). Следовательно, возрастная структура популяций заметно различается в Язьве и притоках в сторону упрощения и укорочения в последних, что наблюдается повсеместно в регионе и всем видовом ареале [Зиновьев, 1967, 1992, 2005 и др.].

Таблица 5

Возрастная и половая структура хариусов бассейна р. Язьва в сборах 1996 и 2011 гг.

Показатели		Возрастные группы						Кол-во экз.
Показатели		1+	2+	3+	4+	5+	8+	Кол-во экз.
Язьва		26	8	7		1		42
		35	17	7	1		1	61
	Оба пола	61	25	14	1	1	1	103
Шудья		12	19	3	1	-	-	35
		7	16	-	1	-	-	24
	Оба пола	19	35	3	2	-	-	59

Половая структура уловов в р. Язьве («кораблик», VIII, 1996) характеризуется доминированием самок (61:42) в отношении 1.45:1, что характерно для молодых особей любых популяций хариуса, обычно количество самцов увеличивается с возрастом и в период нереста [Зиновьев, 1967, 1971 и др.]. Вместе с тем увеличенное количество самок в популяции нередко свидетельствует о перелове, то есть неблагоприятном состоянии стада. У хариусов р. Шудьи соотношение полов противоположное. Доминируют самцы (35:24) в отношении 1:1.45 (табл. 5), что встречается чаще у представителей вида [Зиновьев, 1971], хотя в целом, половой состав у хариусов весьма лабилен по поколениям, сезонам, годам и разнотипным популяциям [Зиновьев, 1967, 2005].

Линейный рост хариуса по эмпирическим данным (табл. 6) можно считать достаточно быстрым, особенно в р. Язьве; с более низкими показателями - в р. Шудье. Индивидуальные отклонения роста максимальны в возрасте 2+ лет (130-225 мм), затем приросты снижаются. Весовой рост также весьма интенсивный (табл. 6), наибольший прирост зарегистрирован на четвертом году жизни, однако в пробах мало рыб старше 2+ - 3+ лет, что не позволяет сформулировать закономерности роста двух исследуемых популяций. Темп роста по данным обратных расчислений (табл. 7) также позволяет говорить о быстром росте язьвинских хариусов, по крайней мере, в первые 4 года жизни. Эти показатели близки многим популяциям вида в бассейне р. Вишеры (Верхней Вишеры, Мойвы, Вельса, Улса, Березовой) и выше, чем в Колве и Визесье. Половых различий в росте нет, хотя самцы чаще растут чуть быстрее.

Коэффициент упитанности язьвенских хариусов варьирует по Фультону от 0.96 до 1.43, по Кларк - от 0.85 до 1.22, не обнаруживает заметной корреляции с возрастом (табл. 8), составляя в среднем в 6 возрастных группах 1.10-1.34 (по Фультону) в Язьве и от 1.23 до 1.31 в Шудье. Среднепопуляционные значения (по фиксированным в формалине рыбам) составляют соответственно 1.16 и 1.28 (выше в Шудье; табл. 8).

Таблица 6

Линейный и весовой рост хариуса р. Язьвы

Водоем	Возрастные группы						Кол-во экз.
Водоем	1+	2+	3+	4+	5+	8+	Кол-во экз.
Р. Язьва, VIII	152.6 37.9	180.0 57.5	224 112.6	290 250	330 415	432 867	102
Р. Шудья, VI, VII	145.3 34	162.8 47.5	185.3 69.4	230 131			59
Примечание. Над чертой		средняя L_Sm, мм; под чертой -		средний вес, г.			Таблица 7

Темп роста (метод Е. Леа, диагональный радиус) хариуса Язьвы

Водоем

Кол-во

экз.

Р. Язьва

125

184

260

301

340

375

408

Р. Шудья

70.6

128

180

226

Таблица 8

Упитанность (по Фультону/по Кларк) хариуса р. Язьвы

Река	Возрастные группы						Среднее	Кол-во экз.
Река	1+	2+	3+	4+	5+	8+	Среднее	Кол-во экз.
Язьва,	1.15	1.10	1.15	1.15	1.34	1.25	1.16	102
VIII	1.0	-	-	-	-	-	1.0	30
Шудья,	1.31	1.23	1.28	1.25			1.28	59
VI, VII	1.08	1.06	1.07	1.08			1.07	59

Интересная особенность язьвенского хариуса -помимо относительно быстрого роста, у него образуется много склеритов, несмотря на северное местоположение. К примеру, в первой годовой зоне наблюдалось 8-19 склеритов (в ср. более 13), во второй 9-16 (также более 13 в среднем) и в третьей 10-16.

Наблюдений по размножению хариуса р. Язьвы не было. Абсолютная плодовитость по 4 пробам (23 49 см, 135-867 г) колебалась в пределах 1635— 12160 икринок при ОП 12.1-14.9 (Кзр 1.1-4.4), то есть соответствует параметрам речного экотипа хариуса в регионе [Зиновьев, 1995].

Выводы

1. Хариус в бассейне р. Язьвы образует ряд самостоятельных популяций, различающихся по морфобиологическим, биологическим и экологическим показателям друг от друга, хотя абсолютных преград между ними нет.
2. Внешнеморфологические признаки, выделяющие язьвенских хариусов от других популяций в бассейне Вишеры и речного экотипа в Прикамье -острорылость, большеглазость и низкотелость.
3. Язьвенские хариусы по органо метрическим признакам характеризуются высоким весом почек, остальные показатели обычны.
4. Хариусы Язьвы и Шудьи быстрорастущие и формируют ежегодно более 13 склеритов в среднем для первых трех годовых зон. В целом, хариусы достаточно типичны для речного экотипа, хотя ряд элементов можно интерпретировать как переходные к ручьевому экотипу.

Список литературы Морфобиологическая характеристика хариуса р. Язьвы (пр. Вишеры; Thymallidae, Salmoniformes)

Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. 4-е изд. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1948. Ч. 1. 467 с.
Зиновьев Е.А. Хариус бассейна реки Камы: дис.. канд. биол. наук. Пермь, 1967. 257 с.
Зиновьев Е.А. Материалы по размножения европейского хариуса Thymallus thymallus (L.)//Тр. Урал. отд. СибНИИРХ. 1971. Т. 8. С. 133-142.
Зиновьев Е.А. Ручьевой экотип хариуса в бассейне Камы//Биол. ресурсы камских водохранилищ и их использование. Пермь, 1992. С. 69-107.
Зиновьев Е.А. Плодовитость европейского хариуса Thymallus thymallus (L.)//Вестник Пермского университета. Серия Биология. 1995. Вып. 1. С. 153 -167.
Зиновьев Е.А. Экология и систематика хариусовых рыб Евразии: дис. в виде научн. докл.. д-ра биол. наук. Пермь, 2005. 75 с.
Зиновьев Е.А. Экологические стандарты морфотипа речного и ручьевого хариуса Thymallus thymallus (Linnaeus, 1758) бассейна Камы//Биология и экология рыб Прикамья: межвуз. сб. науч. тр. Пермь, 2008. Вып. 2. С. 32-40.
Зиновьев Е.А., Бакланов М.А. О многолетней динамике морфобиологических показателей хариуса р. Березовой//Биология и экология рыб Прикамья: межвуз. сб. науч. тр. Пермь, 2011. Вып. 3. С. 3-22.
Зиновьев Е.А., Зиновьева Е.Е. К морфобиологии хариуса р. Колвы (пр. Вишеры, Пермский край)//Биология и экология рыб Прикамья: межвуз. сб. науч. тр. Пермь, 2011. Вып. 3. С. 40-48.
Зиновьев Е.А., Паньков Ю.И. Хариус реки Добрянки//Биология и экология рыб Прикамья: меж-вуз. сб. науч. тр. Пермь, 2011. Вып. 3. С. 29-39.
Зиновьев Е.А., Петренко Н.Г. Хариус р. Косьвы//Биология и экология рыб Прикамья: межвуз. сб. науч. тр. Пермь, 2011. Вып. 3. С. 86-96.
Кадастр и мониторинг водоемов Красновишерского района: отчет по НИР/Перм. гос. ун-т; науч. рук. Е.А. Зиновьев. Пермь, 1997. 140 с.
Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. шк., 1990. 352 с.
Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М., 1966. 376 с.
Световидов А.Н. Европейско-азиатские хариусы//Тр. ЗИН АН СССР. 1936. Т. 3. С. 183-301.
Типовые методики исследования продуктивности видов рыб в пределах их ареалов. Вильнюс. 1972-1985. Т. 1-5.

Еще

Статья научная