Хозяйственные и репродуктивные показатели A. victorialis и A. ursinum при интродукции в Московской области

Род Allium L. представляет собой сложную полиморфную группу сосудистых растений, ряд видов которых с древних времен используется в качестве овощных культур. Количество диких видов Allium , произрастающих в естественных условиях в Старом и Новом Свете, увеличивается с каждым годом в связи с новыми открытиями и в настоящее время оценивается примерно в 1 тыс. видов [1], которые могут представлять интерес для инновационной селекции в отношении фармацевтических, декоративных и съедобных признаков. Последняя классификация Allium предлагает 15 монофилетических подродов и 56 секций [2].

Лук победный ( A. victorialis ) и л. медвежий ( A. ursi-num ) - типичные весенние геофиты, самопроизвольно произрастающие во влажных, крутых, тенистых буковых лесах; не переносят яркого света и засухи, предпочитают богатые органическими веществами почвы. Объединены под общим названием «черемша». Ареал включает Северную Америку, Африку, Европу, Малую Азию, Кавказ и Сибирь вплоть до Камчатки [3, 4]. По сезонному ритму развития виды являются коротковегетирующими, короткоцветущими растениями [5]. В пищу употребляют молодые побеги и листья в свежем, соленом, маринованном, квашеном и сушеном виде в качестве источника различных антиоксидантов и заменителя чеснока [6, 7].

A. victorialis применяют для гемостаза, обезболивания, противовоспалительного, антиокислительного действий, а особенно для облегчения гепатопротекторного эффекта. Заслуживает включения в разработку продуктов для лечения антиалкогольных заболеваний и может широко применяться в индустрии здравоохранения [8–10]. A. ursinum в народной медицине применяют при желудочно-кишечных, сердечно-сосудистых и дыхательных расстройствах, включая противораковые эффекты [11–14].

Лук победный – многолетнее корневищно-луковичное травянистое растение, а л. медвежий – травянистый луковичный многолетник. Диаметр луковицы у л. медвежьего – до 1 см, л. победного – до 2 см. У л. медвежьего листья расположены при основании побега, л. победного – до 1/2 или 1/3 части стебля. Число листьев на генеративном побеге у л. медвежьего – 2–3 шт., л. победного – 4–5 шт. Соцветие л. медвежьего имеет пучковатый или полу-шаровидный зонтик, сравнительно немногоцветковый, л. победного – шаровидный густой зонтик, многоцветковый, перед цветением поникающий. У л. медвежьего листочки почти звездчатого околоцветника белые, линейно-ланцетные, острые или туповатые, 9–12 мм длиной; л. победного – беловато-зеленоватые, звездчато-распростертые с малозаметной жилкой, 4–5 мм длиной. У л. медвежьего коробочка шаро-

Рисунок 1. A. victorialis L.

Figure 1. A. victorialis L.

видная, трехгранная, семена почти шаровидные; у л. победного коробочка шаровидно-трехгранная с широко обратносердцевидными створками [15, 16].

Несмотря на высокое значение черемши в медицине и пищевой промышленности, ее не выращивают в открытом грунте из-за биологии покоя семян и прорастания, необходимости затенения, а также прополки на ранних стадиях посева [17]. Черемша является одним из излюбленных дикорастущих растений и заготавливается населением в больших количествах, вследствие чего природные запасы ее неуклонно сокращаются.

Лук победный и л. медвежий изучаются и сохраняются в некоторых ботанических садах (БС) России: Южно-Уральский БС УФИЦ РАН (г. Уфа) [5], ФГБНУ ВИЛАР [18], на территории Кабардино-Балкарской и Карачаево-Черкесской республик, республик Северной Осетии-Алании, Ингушетии и Дагестана [19], БС Коми НЦ УрО РАН (г. Сыктывкар) [20], ЦСБС РАН (г. Новосибирск) [21] и др. Луковые являются недостаточно изученной группой растений, и, таким образом, существуют огромный простор и потребность в изучении видов Allium [22].

Цель исследований – определить урожайность биомассы и реализацию семенной продуктивности соцветий A. victorialis и A. ursinum при интродукции в Московской области.

Материалы и методы

Биоколлекция рода Allium во Всероссийском научно-исследовательском институте овощеводства (ВНИИО – филиал ФГБНУ ФНЦО) насчитывает более 80 видов. Объектом исследования служили два вида – л. победный и л. медвежий (табл. 1, рис. 1 и 2).

Климат Московской области умеренно континентальный. Лето теплое, зима умеренно холодная; континентальность возрастает с северо-запада на юго-восток. Период

Таблица 1

Изученные виды рода Allium L.

Table 1 The studied species of the Allium L. genus

Подрод	Секция	Латинское название	Русское название
Anguinum	Anguinum G. Don ex Koch.	A. victorialis L.	Л. победный
Amerallium	Arctoprasum Kirschl.	A. ursinum L.	Л. медвежий

Рисунок 2. A. ursinum L.

Figure 2. A. ursinum L.

со среднесуточной температурой ниже 0° C (середина ноя-бря-конец марта) длится 120–135 дней. Среднегодовая температура на территории области колеблется от 2,7 до 3,8° C. Самый холодный месяц – январь (средняя температура на западе области составляет –10° C, на востоке – 11° C ниже нуля). Самый теплый месяц – июль (средняя температура – +17° C). Среднегодовое количество осадков – 450–650 мм. Почва аллювиальная луговая, среднесуглинистая, окультуренная, влагоемкая. Глубина пахотного слоя – 27 см, глубина залегания грунтовых вод – более 2,0 м. Наименьшая влагоемкость пахотного слоя почвы – 29,5–30,3 %, слоя почвы 40–60 см – 30,0–31,3 %. Объемная масса верхнего слоя – 1,18–1,22 т/м3, нижележащих слоев – 1,22–1,24 т/м3. Плотность твердой фазы почвы (удельная масса) – 2,58–2,60 т/м3. Скважность почвы, оптимальная для сельскохозяйственных культур, колеблется по слоям от 52,1 до 55,0 %. рН солевой вытяжки – 5,8–6,01, содержание гумуса в пахотном слое колеблется от 2,71 до 3,34 %, общего азота – от 0,19 до 0,24 %, нитратного азота – 4,21–6,98 мг/100 г, содержание фосфора в почве – 15,27–22,15 мг/100 г, обеспеченность калием – 6,95–12,5 мг/100 г. Гидролитическая кислотность низкая – 0,7–0,8 мг-экв./100г, сумма поглощенных оснований средняя – 35,65–36,42 мг-экв./100 г, степень насыщенности почвы основаниями высокая – 97,82–98,9 %.

Пробы листьев отбирали в утренние часы в фазу массового отрастания растений (май) у взрослых генеративных особей, 3–4 года произрастающих в условиях интродукции.

Содержание сухого вещества, моносахаров, витамина С, нитратов и каротина определяли по общепринятым методикам [23].

Определение суммы гидроксикоричных кислот (ГКК) проводили при длине волны 328 нм. В качестве холостого опыта использовали 96%-ный спирт. Долю определяемого компонента устанавливали по формуле:

ХГКК = D·V·p/(m·507), (1)

где D – оптическая плотность; V – объем экстракта, мл (100 мл); р – разведение (в 10 раз); m – масса навески, г; величина 507 – удельный показатель поглощения гидроксико-ричных кислот в растворах.

Определение суммы флавоноидов проводили в спиртовых экстрактах. Аналитическую пробу измельчали до частиц не более 1 мм. Около 1 г (точная навеска) обрабаты- вали 50 мл этилового спирта (70 %): нагревали в колбе с обратным холодильником в течение 30 мин., периодически встряхивая для смывания частиц сырья со стенок. Колбу охлаждали и доводили до метки тем же раствором. Извлечение фильтровали в колбу на 100 мл и доводили до метки этиловым спиртом (70 %). Оптическую плотность измеряли при λ = 338 нм. Холостой опыт – этиловый спирт (70 %). Содержание (в %) суммы флавоноидов в пересчете на 2’-О-арабинозид изоветиксина устанавливали по формуле:

Х = D·100/(m·353),                  (2)

где D – оптическая плотность раствора; m – масса навески, г; 100 – объем мерной колбы, мл; 353 – удельный показатель поглощения.

Метод определения хлорофиллов в ацетоновых экстрактах основан на измерении оптической плотности ацетоновой вытяжки при λ = 662 нм (хлорофилл а ), λ = 645 нм (хлорофилл b ) с последующим расчетом концентрации пигментов по уравнениям Ветштейна и Хольма для 100 % ацетона. Навеску (0,25–0,50 г) растирали с песком и мелом в небольшом количестве ацетона, к растертому материалу приливали 20–25 мл ацетона, далее фильтровали и спек-трофотометрировали. Концентрацию пигментов в растворе устанавливали по формулам:

Сa = 9,784×D662 – 0,99×D644

Cb = 21,426×D644 – 4,650×D662(4)

Ca+b= 5,134×D622 + 20,436×D644(5)

C = 4,695×D440,5– 0,268(Ca+Cb),(6)

где C_a – концентрация хлорофилла а , мкг/мл; C_b – концентрация хлорофилла b , мкг/мл;

Содержание пигментов в образце (мкг/г) находили по формуле:

X = С×V/m,                     (7)

где С – концентрация пигмента в растворе, мкг/мл; V – объем вытяжки, мл; m – масса навески, г.

Измеряли высоту стрелки (см), диаметр соцветия (см), диаметр и высоту цветоложа (см), длину цветоножек нижнего, среднего и верхнего ярусов (см). Семенную продуктивность (в расчете на одно соцветие) изучали по общепринятой методике [24]. При этом учитывали следующие показатели: число цветков в соцветии, число осемененных плодов в соцветии (шт.), завязываемость плодов (%), число семян в соцветии (шт.), среднюю осемененность плодов (шт./плод), число семяпочек в соцветии (шт.), массу 1 тыс. семян (г), реальную семенную продуктивность (г/растение), потенциальную семенную продуктивность (г/растение), коэффициент реализации семенной продуктивности (%). Завязываемость плодов рассчитывали как отношение числа осемененных плодов в соцветии к числу цветков в соцветии, выраженное в процентах. Коэффициент семенификации определяли как отношение реальной семенной продуктивности к потенциальной семенной продуктивности, выраженное в процентах. Об изменении коэффициента семенификации судили по показателям завязываемости плодов и числа семян в плоде. Для определения массы семена каждого растения взвешивали на аналитических весах OHAUS Explorer Pro ЕР 214 С.

Статистическую обработку проводили с использованием программы Microsoft Excel 2007.

Результаты и их обсуждение

В условиях Московской области весной черемша отрастает во второй половине апреля. Появление цветоносного побега наблюдается в первой половине мая. Фаза цветения наступает в конце мая-начале июня. Созревание семян проходит в 1-2 декаде июля. Лук победный заканчивает вегетацию в августе, л. медвежий – в июле. Период от начала отрастания до созревания семян у л. победного составляет 80–85 дней, л. медвежьего – 65-72 дня.

У л. победного листья в числе – 2,8 шт., л. медвежьего – 2,3 шт. Длина и ширина листа составили 16,0 и 5,9 см у л. победного и 19,5 и 4,6 см у л. медвежьего. При этом, у л. победного выше продуктивность на 0,9 г/растение, а урожайность – на 69,3 г/растение по сравнению с л. медвежьим (табл. 2).

В условиях ботанического сада ВИЛАР (г. Москва) у л. медвежьего урожайность листьев составила 88,8118,2 г/м2, л. победного – 177,5–219,4 г/м2 [25]. В условиях Чеченской Республики у л. медвежьего высота растения составила 35 см, количество листьев – 2,3 шт., площадь листьев – 89,3 см2, продуктивность – 14,8 г/растение, урожайность листьев – 980 г/м2 [26].

Черемша рано и быстро отрастает весной, ее можно использовать в пищу уже в начале мая. В этот период она богата биологически активными соединениями. Листья служат источником важных вторичных метаболитов растений, включая флавоноиды и гидроксикоричные кислоты.

Важнейшим из показателей практической ценности служит содержание аскорбиновой кислоты. Данные о нем крайне разноречивы, что объясняется различиями в райо-

Таблица 2

Структура урожая и биохимические показатели л. победного ( A. victorialis ) и л. медвежьего ( A. ursinum ) (среднее за 2020–2022 годы)

Table 2

Yield structure and biochemical parameters of A. victorialis and A. ursinum (average for 2020–2022)

Показатель	Л. победный A. victorialis	Л. медвежий A. ursinum
Число листьев, шт./растение	2,8	2,3
Длина листа, см	16,0	19,5
Ширина листа, см	5,9	4,6
Продуктивность, г/растение	15,5	14,6
Урожайность, кг/м2	892,4	823,1
Сухое вещество, %	18,6	17,5
Нитраты, мг/кг (сырое вещество)	154,1	159,2
Моносахара, % (сырое вещество)	3,8	3,7
Аскорбиновая кислота, мг% (сырое вещество)	131,8	129,7
Хлорофилл, мг/100 г (сухое вещество)	254,2	248,9
Каротин, мг/кг (сырое вещество)	27,4	26,5
Гидроксикоричные кислоты, 10-3% (сухое вещество)	179,9	175,4
Флавоноиды, 10-3% (сухое вещество)	304,0	291,7

нах произрастания, сроках сбора сырья, а также методах определения. В наших исследованиях в среднем у л. победного содержание аскорбиновой кислоты в листьях составило 131,8 мг%, л. медвежьего – 129,7 мг%. Высокое накопление аскорбиновой кислоты в фазе весеннего возобновления вегетации объясняется физиологической потребностью организма в метаболитах, необходимых для роста и развития растений. Необходимо отметить, что аскорбиновая кислота играет ключевую роль в антиоксидантной защите растений в условиях неблагоприятных климатических условий и загрязнения окружающей среды, что предполагает высокий адаптационный потенциал представителей рода Allium L.

Содержание сухих веществ в листьях зафиксировано на уровне от 17,5 % (л. медвежий) до 18,6 % (л. победный). Содержание нитратов в листьях исследованных видов не превышало 159,2 мг/кг.

При интенсивном росте растений в листьях идет активный синтез хлорофилла. Сравнительно высоким его содержанием (до 254,2 мг/100 г сухой массы) отличался л. победный, у л. медвежьего – 248,9,2 мг/100 г сухой массы. Это ниже результатов, полученных при исследовании суммы семи хлорофилловых соединений в листьях A. ursinum , собранных в марте (586 мг/100 г сухой массы) [27]. В период весеннего отрастания содержание каротина в листьях (мг/кг сырого вещества): л. победного – 27,4, л. медвежьего – 26,5. Разница в интенсивности окраски листьев исследованных видов отражает различия в интенсивности биосинтеза фотосинтетических пигментов. Сведения о содержании каротина и хлорофилла, полученные в разных работах, трудно сравнивать из-за различий методов определения и сроков уборки листьев.

Гидроксикоричные кислоты (ГКК), или производные кофейной кислоты – наиболее распространенные по-лифенольные кислоты в высших растениях, играющие в них роль регуляторов роста. В наших исследованиях максимальное накопление ГКК отмечено в листьях л. победного – 179,9×10-3 % сухого вещества. В листьях интродуцированных видов луков содержание флавоноидов составляло 291,7–304,0×10-3 % сухого вещества.

В условиях ботанического сада ВИЛАР (г. Москва) в листьях л. медвежьего содержание сухого вещества составило 6,65–9,56 %, хлорофилла – 20 мг/100 г, витамина С – 64–65 мг/100 г, флавоноидов – 96–104 мг/кг; у л. победного данные показатели зафиксированы на уровне 10,94–14,83, 16–18, 63-64 мг/100 г и 204-241 соответственно [25]. В условиях Чеченской Республики у л. медвежьего в листьях содержание сухого вещества составило 11,75 %, нитратов – 971 мг/кг сухого вещества, витамина С – 328 мг % сухого вещества [26].

Высокое содержание биологически активных соединений в листьях черемши свидетельствует об их высокой питательной ценности.

Изучение плодоношения интродуцированных растений является основной задачей для сохранения в условиях культуры.

Таблица 3

Характеристика биоморфологических параметров генеративных органов исследованных луков

Table 3

Characteristics of the biomorphological parameters of the generative organs of the studied Allium species

Признак	Лук медвежий A. ursinum				Лук победный A. victorialis
	2020 г.	2021 г.	2022 г.	среднее	2020 г.	2021 г.	2022 г.	Среднее
Высота генеративного побега, см	25,6±0,70	24,5±0,68	26,3±0,72	25,5±0,70	48,2±2,24	45,4±1,86	50,1±2,30	47,9±2,18
Высота соцветия, см	2,2±0,12	1,9±0,10	2,4±0,13	2,2±0,12	4,3±0,12	4,1±0,10	4,7±0,15	4,4±0,13
Диаметр соцветия, см	4,9±0,20	4,6±0,18	5,0±0,21	4,8±0,19	4,5±0,16	4,4±0,15	4,8±0,18	4,6±0,17
Индекс соцветия	0,45±0,02	0,41±0,02	0,48±0,03	0,46±0,03	0,96±0,01	0,93±0,01	0,98±0,01	0,96±0,01
Длина цветоножки, см	1,4±0,01	1,2±0,01	1,5±0,02	1,4±0,01	1,6±0,02	1,5±0,01	1,8±0,03	1,6±0,02

В условиях искусственного фитоценоза Московской области на аллювиальных луговых почвах у л. победного высота генеративного побега в среднем составила 47,9 см, индекс соцветия – 0,96, длина цветоножки – 1,6 см; у л. медвежьего эти показатели зафиксированы на уровне 25,5 см, 0,46 и 1,4 см соответственно. У исследованных видов луков цветоножки равные; у л. победного цветоножка в два-три раза длиннее околоцветника, л. медвежьего – 1,5–2 раза длиннее околоцветника (табл. 3).

В условиях Ботанического сада-института Уфимского научного центра РАН высота цветоноса у л. медвежьего составила 30–35 см, л. победного – 47–63 см; диаметр соцветия у л. медвежьего – 4–5 см, л. победного – 2,8–3,5 см [15].

Число цветков (в расчете на счетную единицу – соцветие, побег, растение) – это один из показателей, который определяется при изучении семенной продуктивности. Число цветков является показателем потенциального образования плодов. В завязи цветка определяется число семяпочек для расчета потенциальной семенной продуктивности (у видов с нефиксированным числом семяпочек) [28, 29]. В наших исследованиях число цветков в соцветии у л. медвежьего составило в среднем 22,9 шт., л. победного – 74,4 шт. (табл. 4).

Один из важнейших этапов изучения репродуктивной биологии – определение семенной продуктивности растений. Так как число семяпочек в завязи – величина постоянная (семяпочек 6), то на формирование потенциальной семенной продуктивности побега влияет изменение числа плодов в соцветии. В условиях Московской области предельные значения числа плодов в соцветии у л. медвежьего составили 14,1 шт., л. победного – 61,7 шт.

Данные виды относятся к насекомоопыляемым растениям, и завязываемость плодов находится в прямой зависимости от экологических факторов (температуры, ливневых дождей, длительного холодного ненастья и т. д.), различающихся в разные годы. Завязываемость плодов зафиксирована на уровне 61,7 % у л. медвежьего и 82,7 % – у л. победного.

Семена цветковых растений являются основными элементами системы адаптивных или репродуктивных стратегий. Среди признаков семян, тесно связанных с репродуктивной стратегией, важным является их масса. Масса 1 тыс. семян у л. медвежьего в среднем записана как 5,75 г, л. победного – 7,03 г.

Как известно, показатели семенной продуктивности плохо поддаются прогнозированию. На формирование семенной продуктивности, кроме внутренних причин (аномалии развития зародыша, стерильность пыльцы и пр.), влияет множество биотических и абиотических внешних факторов. В условиях Московской области реальная семенная продуктивность у л. медвежьего составила 0,26 г/соцветие, л. победного – 2,04 г/соцветие. При этом потенциальная семенная продуктивность соцветия была в пределах 0,79 и 3,13 г соответственно. Результаты наших исследований согласовываются с предыдущими

Таблица 4

Изменчивость показателей семенной продуктивности соцветий л. победного и л. медвежьего (2020–2022)

Table 4

Variability of the seed productivity indicators of the A. victorialis and A. ursinum inflorescence (2020–2022)

Признаки	Лук медвежий A. ursinum				Лук победный A. victorialis
	2020 г.	2021 г.	2022 г.	среднее	2020 г.	2021 г.	2022 г.	среднее
Число цветков в соцветии, шт.	22,2±2,11	26,7±2,18	19,7±1,45	22,9±1,95	64,6±3,12	84,6±3,43	74,1±3,68	74,4±3,41
Число плодов в соцветии, шт.	13,9±0,69	15,9±0,76	12,5±0,74	14,1±0,73	49,9±2,39	70,8±3,25	64,5±2,96	61,7±2,87
Завязываемость плодов, %	62,4±3,03	59,5±2,34	63,3±2,56	61,7±2,64	77,2±3,17	83,7±3,25	87,1±3,48	82,7±3,30
Осемененность плодов, шт./плод	2,9±0,14	3,2±0,12	3,3±0,16	3,1±0,14	4,9±0,24	4,2±0,22	5,1±0,25	4,7±0,24
Число семян в соцветии, шт.	40,3±1,96	50,9±2,23	41,3±1,76	44,2±1,98	244,5±12,9	297,4±14,8	328,9±15,7	290,3±14,5
Коэффициент семенификации, %	30,3±1,52	31,8±1,62	34,9±1,48	32,3±1,54	63,1±3,54	58,6±3,03	74,0±3,44	65,2±3,34
Масса 1000 семян, г	5,34±0,21	5,75±0,26	6,17±0,32	5,75±0,26	7,12±0,29	6,75±0,27	7,22±0,34	7,03±0,30
Реальная семенная продуктивность, г/соцветие	0,22±0,02	0,29±0,03	0,26±0,02	0,26±0,02	1,74±0,09	2,01±0,11	2,38±0,12	2,04±0,11
Потенциальная семенная продуктивность, г/ соцветие	0,71±0,03	0,92±0,04	0,73±0,03	0,79±0,03	2,76±0,17	3,43±0,16	3,21±0,14	3,13±0,16

опубликованными данными, где в условиях Ботанического сада-института Уфимского научного центра РАН л. победный обладал более высокой семенной продуктивностью (коэффициент семенификации составлял 28,2 %), чем л. медвежий (11, 4 %) [15].

В наших исследованиях снижение числа завязавшихся семян, по сравнению с количеством семяпочек, может быть вызвано несколькими вероятными причинами, среди которых нарушения эмбриогенеза, неблагоприятные условия внешней среды в период закладки репродуктивных органов и плодообразования, недостаточное количество опылителей, повреждение завязавшихся семян насекомыми.

Заключение

Исследованные виды лука (л. победный и л. медвежий) проходят все стадии жизненного цикла, устойчивы в культуре и перспективны для выращивания в условиях Московской области.

У л. победного листья в числе – 2,8 шт., л. медвежьего – 2,3 шт. Длина и ширина листа составили 16,0 и 5,9 см у л. победного и 19,5 и 4,6 см – у л. медвежьего. Урожайность листьев у л. победного зафиксирована на уровне 892,4 кг/м2, л. медвежьего – 823,1. У л. победного выше за-вязываемость плодов в 1,34 раза, осемененность плодов – в 1,5 раза, а коэффициент семенификации – в 2,02 раза, реальная семенная продуктивность – в 7,85 раза выше, чем у л. медвежьего.

Содержащиеся в листьях л. победного и л. медвежьего аскорбиновая кислота, каротиноиды, флавоноиды, хлорофиллы и гидроксикоричные кислоты служат природными антиоксидантами. Благодаря этому исследованные нами представители рода Allium L. можно рассматривать как потенциальные источники биологически активных соединений, которые могут использоваться в качестве здоровой и функциональной пищи, пищевых добавок в фармацевтической промышленности. Введение их в культуру будет способствовать сохранению биоразнообразия, расширению и улучшению ассортимента пищевых растений.