Использование шкал Л. Г. Раменского и DCA-ординации для индикации изменений условий среды в Волго-Ахтубинской пойме

С 1955 г. по 2008 г. в северной части Волго-Ахтубинской поймы периодически проводятся наблюдения на стационарной трансекте. Ранее был осуществлен анализ динамики флоры и растительных сообществ на трансекте за указанный период [7]. Представляет большой интерес индикация изменений экологических условий в районе исследований по данным о состоянии растительного покрова. Для этой цели были использованы шкалы Л.Г. Раменского и DCA-ординация.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

В 1955 г. Прикаспийской экспедицией Московского государственного университета в районе г. Ленинск (Волгоградская область) была заложена геоботаническая трансекта. Линия трансекты нанесена на аэрофотоснимки, на которых обведены однородные контуры, пересекаемые ею. Сохранились полевые дневники Г.С. Шилова и Л.В. Петровой, содержащие 135 описаний геоботанических площадок, сделанных на трансекте. В дневниках имеется подробная характеристика мест геоботанических описаний на контуре и сами геоботанические описания, включающие полный флористический список видов с указанием их

обилия. После 1955 г. трансекту также посещали в 1971, 1982 и 2008 гг. Геоботанические описания в эти годы проводили примерно в тех же точках, что и в 1955 г. При подготовке описаний к обработке они были аккумулированы в базе данных на основе программы TURBOVEG [4].

По техническим причинам в 1971 и 1982 гг. не все геоботанические площадки, заложенные в 1955 г., были описаны. Всего при подготовке настоящей статьи мы имели следующее количество описаний, сделанных на трансекте: за 1955 г. - 106, 1971 г. - 57, 1982 г. - 89, 2008 г. -106. Геоботанические описания в 1955, 1971 и 2008 гг. проводили в августе, в 1982 г. - в июле. Следует подчеркнуть, что в 2008 г. были исследованы все сохранившиеся в естественном состоянии участки трансекты. В результате число геоботанических описаний было точно таким же, как и в 1955 г. Поэтому сопоставление описаний 1955 г. и 2008 г. мы проводим более детально, чем остальных пар лет.

Низшие растения (мхи и лишайники), отмеченные в 1982 и 2008 гг., перед обработкой были удалены из описаний, поскольку в 1955 и 1971 гг. их присутствие в сообществах не фиксировали.

Для расчета экологических ступеней по шкалам Л.Г. Раменского использовали компьютерную программу EcoScaleWin с применением «метода пересечения большинства интервалов» [5, 6]. Последний основан на определении моды в статистическом ряду распределения чисел, входящих в интервалы ограничительных ступеней экологических шкал растений [3]. Поэтому индикация условий среды не слишком сильно зависит от длины флористического списка при условии, что геоботаники описывают однородную в экологическом отношении площадку.

Сравнение распределения совокупности описаний по ступеням показателей шкал Л.Г. Раменского, рассчитанных для каждого года наблюдений, вначале проводили с помощью теста Краскела-Уоллиса. Решался вопрос: относятся ли сопоставляемые группы к одной или к разным генеральным совокупностям? Когда нулевая гипотеза не подтвердилась (т. е., сопоставляемые выборки относились к разным генеральным совокупностям), сравнение выборок произвели попарно с использованием теста Манна-Уитни [1, 2].

Дополнительно для выявления направления изменений в растительности применили DCA-ординацию геоботанических описаний из пакета программ CANOCO 4.5 с параметрами, установленными по умолчанию и с понижением веса редких видов [8].

При всех статистических оценках величины считали достоверными, если p-значение соответствующей статистики не превышало уровень значимости 0,05.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Сопоставление распределения описаний по ступеням увлажнения шкал Л.Г. Раменского (рис. 1a) показало, что достоверно по критерию Манна-Уитни они отличались лишь между следующими парами лет: 1955-2008 и 19822008 гг. (табл. 1). В сумме в 1955 г. болотнолуговые, болотные и прибрежно-водные местообитания составляли 31 % всех геоботанических площадок, а в 2008 г. — 14 % (табл. 2). За счет сокращения количества этих местообитаний возросло их число, относящееся к сыролуговому увлажнению. Соответственно в 1955 г. их было 28 %, в 2008 г. - 36 %. Мало менялась во все годы встречаемость площадок с влажнолуговым увлажнением: она колебалась от 27 % (2008 г.) до 31 % (1982 г.). По сравнению с 1955 г. в 2008 г. увеличилась представленность местообитаний свежелугового - сухолугового, лугово-степного и среднестепного - сухостепного увлажнения. Эти три группы местообитаний соответственно были представлены в 1955 г. в следующем соотношении (в процентах от общего числа): 2, 1, 9; в 2008 г. - 4, 4, 16. В целом можно сказать, что к 2008 г. произошло заметное иссушение местообитаний трансекты, остепнение ее растительности.

Достоверных различий по критерию Манна-Уитни распределения совокупности описаний по шкале богатства-засоления почвы обнаружено не было (рис. 1b). Во все годы наблюдений основную массу составляли местообитания с богатыми и довольно богатыми почвами.

По шкале пастбищной дигрессии (рис. 1c) достоверными оказались различия совокупности распределений описаний между теми же парами лет, что и по шкале увлажнения: 1955 и 2008, 1982 и 2008. Наименьшая представленность участков, на которых влияние выпаса было отчетливо выражено (от умеренного до сбоя), была в 1955 г. - 7 %; максимальная - в 2008 г. - 29 %.

Рис. 1. Статистические параметры распределения описаний по ступеням шкал Л.Г. Раменского: а) увлажнение - У, b) богатство и засоление почвы - БЗ, с) пастбищная дигрессия - ПД. Зна чения: I - минимальное и максимальное,

- верхний и нижний квартили, • - среднее, □ - медиана.

Таблица 1. Достоверные (+) и недостоверные (-) различия распределения описаний по ступеням шкал Л.Г. Раменского, оцененные тестом Манна-Уитни

Шкала увлажнения

Год	1971	1982	2008
1955	-	-	+
1971		-	-
1982	-		+

Шкала пастбищной дигрессии

Год	1971	1982	2008
1955	-	-	+
1971		-	-
1982	-		+

Таблица 2. Представленность различных типов местообитаний на трансекте, определенных по шкалам Л.Г. Раменского, %

Год	1955	1971	1982	2008
Шкала увлажнения (31-39) Сухостепное	1	2	3	3
(40-46) Среднестепное (47-52) Лугово-	1	2	-	1
степное	1	5	2	4
(влажностепное) (53-63) Сухолуговое (и свежелуговое) (64-76) Влажнолуговое (77-88) Сыролуговое (89-93) Болотно-	9 28 28 15	9 28 26 18	7 31 34 8	16 27 36 8
луговое
(94-103) Болотное (104-109) Местообитания прибрежно-водной	12 4	9 2	10 4	4 2
растительности Средний показатель	80	77	78	74
увлажнения
Шкала богатства и
засоленности почвы
(10-13) Довольно богатые	54	40	40	47
(14-16) Богатые	32	46	52	44
(17-19) Слабо	12	12	8	8
солончаковатые
(20-21) Средне	1	2
солончаковатые
(22-23) Сильно	1
солончаковатые
Средний показатель богатства и	13,6	14,1	13,8	13,6
засоления почвы
Шкала пастбищной
дигрессии (1-2) Влияние
выпаса не	3	2	2	2
сказывается или
очень слабое (3-4) Слабое
влияние выпаса,	91	72	87	69
сенокосная стадия
(5) Умеренное
влияние выпаса	3	18	2	11
(полупастбищная стадия) (6-7) Сильное
влияние выпаса	2	5	8	15
(пастбищная стадия) (8) Полусбой
	1	4	1	3
(9) Сбой Средний показатель	1	-	-	-
пастбищной дигрессии	3,6	4,0	3,8	4,2

Из осей DCA-ординации хорошо интерпретировать удается только первую

(рис. 2). Положение площадок геоботанических описаний вдоль этой оси, как в 1955 г., так и в 2008 г., имеет достоверную корреляцию с показателями увлажнения (табл. 3). На диаграмме отчетливо виден сдвиг «облака» описаний 2008 г. вправо вдоль оси 1 по сравнению с 1955 г. В тоже время, если с этой осью и пастбищной дигрессией в 1955 г. не было обнаружено связи, то в 2008 г. эта связь была достаточно хорошо выражена, причем со знаком, противоположным фактору увлажнения. Что касается оси 2, то лишь в 1955 г. фиксировалась небольшая корреляция положения геоботанических площадок вдоль нее с пастбищной дигрессией.

Таблица 3. Коэффициенты корреляции между координатами учетных площадок в поле осей DCA-ординации и показателями шкал Л.Г. Раменского

Ось DCA-ординации	Ось 1		Ось 2
Год	1955	2008	1955	2008
Экологическая шкала:
увлажнения	-0,68	-0,54	-	-
пастбищной дигрессии	-	0,52	0,20	-
богатства и засоленности почвы	-	-	-	-

Примечание: недостоверные значения корреляции в таблице не приведены.

Рис. 2. DCA-ординация описаний 1955 г. ( ) и 2008 г. (А). Собственные значения осей, характеризующие долю общей информации: для оси 1 = 0,61, для оси 2 = 0,31; длина градиента вдоль оси 1 = 6,94, оси 2 = 3,67.

Нужно также отметить, что в 1955 г. отсутствовала корреляция между ступенями увлажнения и пастбищной дигрессии, т. е., зависимости между этими экологическими параметрами среды не было. В 2008 г. эта связь была достоверна (г = —0,41): чем суше были местообитания, тем сильнее была выражена пастбищная дигрессия.

Итак, результаты обработки геоботанических описаний по шкалам Л.Г. Раменского в сочетании с использованием DCA-ординации свидетельствуют о том, что в

2008 г. растительный покров обследованной трансекты отличается наибольшей степенью ксерофитизации и пастбищной дигрессии. Эти явления менее всего были выражены в 1955 г.

Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (грант 09-05-00183).

ÑÏÈÑÎÊ ËÈÒÅÐÀÒÓÐÛ

• 1 .    Боровиков В.А. 2003. Statistica. Искусство анализа данных на компьютере. 2-е изд. СПб.: Питер. 688 с.

• 2.    Глотов Н.В., Животовский Л.А., Хованов Н.В., Хромов-Борисов Н.Н. 2005. Биометрия. Учебн. пособие. Москва-Ижевск. 381 с.

• 3.    Голуб В.Б., Добрачев Ю.П., Пастушенко Н.Ф., Яковлева Е.П. 1978. О способах оценки экологических условий местообитаний по шкалам Л. Г. Раменского // Биол. науки. Науч. доклады высшей школы. № 7. С. 131-136.

• 4.    Голуб В.Б., Сорокин А.Н., Ивахнова Т.Л., Старичкова К.А., Николайчук Л. Ф., Бондарева В.В. 2009. Геоботаническая база данных долины Нижней

• 5.    Зубкова Е.В., Ханина Л.Г., Грохлина Т.И., Дорогова Ю.А. 2008. Компьютерная обработка геоботанических описаний по экологическим шкалам с помощью программы EcoScaleWin: учебное пособие. Йошкар-Ола. 96 с.

• 6.    Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипин Н.А. 1956. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М.: Гос. изд-во сельск. литературы. 471 с.

• 7.    Старичкова К.А., Бармин А.Н., Иолин М.М., Шарова И.С., Сорокин А.Н., Николайчук Л.Ф., Голуб В.Б. 2009. Оценка динамики растительности на трансекте в северной части Волго-Ахтубинской поймы // Аридные экосистемы. Т. 15. № 4 (40). C. 36-48.

• 8.    Ter Braak CJ.F., S milauer P. 2002. CANOCO Reference Manual and CanoDraw for Windows User's Guide: Software for Canonical Community Ordination (version 4.5). Ithaca: Microcomputer Power. 500 p.

Волги // Изв. Самарского науч. центра РАН. Т. 11. № 1 (4). C. 577-582.

USING RAMENSKIY INDICATOR VALUES AND DCA-ORDINATION FOR INDICATION OF ENVIRONMENT CHANGE IN THE VOLGA-AKHTUBA FLOOD-PLAIN