История развития природных экосистем в центральной части Калининградской области в связи с изменениями общегеографической обстановки и деятельностью человека

Напреенко-Дорохова Т.В., Напреенко М.Г., Субетто Д.А. История развития природных экосистем в центральной части Калининградской области в связи с изменениями общегеографической обстановки и деятельностью человека // Общество. Среда. Развитие. – 2016, № 2. – С. 101–109.

Палеореконструкции условий прошлых эпох в их хронологической последовательности позволяют полнее понять закономерности развития природы в настоящем и дать обоснованный прогноз их развития в будущем. В связи с этим изучение природной среды голоцена имеет не только научное, но и практическое значение, поскольку именно в голоцене сформировались новейшие черты климата, почв, растительного покрова, а затем начались антропогенные изменения ландшафтов. Ряд ландшафтов претерпел в ходе хозяйственного освоения значительные перестройки своих компонентов, и, в первую очередь, растительного покрова. К числу таких регионов относится и территория Калининградской области, существенно изменившая свой природный облик за последние столетия.

Хотя история формирования палеоэкологической обстановки на территории нынешней Калининградской области в целом известна [8, с. 229–241; 16, s. 310–379], история становления растительного покрова в отдельных ландшафтных районах изучены ещё недостаточно. Особую значимость в последнее время приобрёл вопрос: как выглядели основные естественно сложившиеся зональные и азональные сообщества на данной территории. Решение этой задачи важно для правильной орга-

Исследования проводились при финансовой поддержки молодежного гранта РГО, договор №18/2014-ДП2.

Среда обитания

Общество. Среда. Развитие ¹ 2’2016

низации природоохранной деятельности в регионе, в том числе, работ по восстановлению нарушенных экосистем и возобновлению естественной растительности.

Традиционно реконструировать природную обстановку различных периодов голоцена помогает исследование торфяной залежи – своеобразной «летописи ландшафта» – с применением комплекса мик-ропалеонтологических методов. Но имеет значение и выбор ключевого объекта исследования, данные для которого отражали бы общую картину палеоэкологической обстановки для всего ландшафта.

В данной работе рассматривается палеоэкологическая реконструкция развития природных экосистем в центральной части Калининградской области в позднем голоцене, на территории обширного ландшафтного района – Прегольской озёрно-ледниковой равнины, происхождение которой связано с формированием приледниковых водоёмов. Поверхность равнины плоская, слабо расчленённая, сложена глинами. Местами она прорывается моренными отложениями и образует слабовыраженные повышения. Абсолютные высоты колеблются в пределах 50-60 м [6, с. 86]. В растительном покрове значительную площадь занимают еловошироколиственные леса. Обширны площади сельхозугодий. Здесь расположены крупные массивы верховых болот.

В качестве объекта исследования выбрано крупное верховое болото Целау, расположенное в одноимённом природном комплексе. Значительные размеры болота, расположение его в центре ландшафтного района, а также плакорное залегание болотного массива позволяют рассматривать данный торфяник в качестве ключевого объекта и распространить результаты реконструкции на всю территорию ландшафтного района Прегольской озёрноледниковой равнины.

Экосистема Целау – пример типичного центральноевропейского лесо-болотного комплекса, сохранившегося в малонару-шенном состоянии. Болото Целау включено в список охраняемых и намеченных для охраны болот СССР [1, с. 1190; 2, с. 183] и в список ценных болот России [3, с. 39–40]. В довоенное время здесь существовала одна из первых в Европе охраняемых территорий.

Материалы и методы исследования

В основу работы легли материалы, собранные авторами, начиная с 2003 г., основная часть – в 2012–2015 гг. На территории болота Целау был заложен профиль, пе- ресекавший болото с севера на юг по наиболее вытянутой оси болота (рис. 1). В дальнейшем на данном профиле проводилось: нивелирование поверхности болота; зондирование торфяной залежи; выборочное бурение скважин и отбор торфяных колонок; лабораторный анализ образцов торфа. Кроме того, для радиоуглеродного анализа в самой глубокой части болота дополнительно была отобрана проба из придонных горизонтов вне профиля (рис. 2). В общей сложности нами было отобрано 270 проб из 9 колонок. Большинство проб отбиралось через каждые 10 сантиметров, за исключением мест, представлявших особый интерес, где пробы брались через 5 сантиметров.

Рис. 1. Схема расположения исследуемых маршрутных профилей (показаны красным) и точек отбора колонок торфяных отложений (отмечены синими кружками) на болоте Целау (картографическая основа: карта Калининградской области 1: 100 000).

Для каждой пробы была определена степень разложения торфа с помощью микроскопического метода и метода отмучивания [9, с. 12–18]. После проводился анализ ботанического состава торфа, согласно общепринятым подходам [5, с. 5–59]. На основе данных анализа был построен стратиграфический разрез (рис. 2).

Спорово-пыльцевой анализ выполнен для 96 проб из колонки в центральной части болота Целау (рис. 2). Обработка проб для приготовления препаратов пыльцы и спор осуществлялась по методу Фэгри-Иверсена [12]. Спорово-пыльцевые диаграммы строились с использованием программы С2 [14]. Процентное содержание таксонов высчитывалось от общей суммы пыльцы деревьев,

Среда обитания

кустарников (AP – на спорово-пыльцевой диаграмме) и наземных травянистых растений (NAP – на спорово-пыльцевой диаграмме). Пыльца водных растений и споры не включалась в общую сумму при подсчёте. Концентрация пыльцы высчитывалась с использование таблеток спор Lycopodium [17, с. 615–621]. При палеореконструкциях за основу принята схема разделения голоцена Прибалтики [4].

Для 10 образцов с разных глубин получены абсолютные радиоуглеродные датировки (по содержанию изотопов 14С), выполненные в лаборатории радиоуглеродного датирования Института географии Российской академии наук (г. Москва), лабораторный индекс «ИГАН» (табл. 1). Калибровка данных проводилась с помощью программы CALIB, версия 7.1.0 14Chrono Centre, Queens University Belfast, с использование калибровочной кривой IntCal13 [15]. При проведении реконструкций использовались интервалы калиброванного возраста.

Результаты и выводы

Особенности формирования болот Пре-гольской озёрно-ледниковой равнины.

Рельеф дна болота Целау на исследованном профиле относительно ровный, с небольшим понижением в южной части. Котловина практически отсутствует, поэтому торфяная линза, подстилаемая тяжёлыми глинами озёрно-ледниковой равнины, залегает на почти плоской поверхности. Средняя мощность торфа – 4,5–5 м, в наиболее глубокой точке в юго-западной части – 6 м (рис. 2). Такой почти плоский характер рельефа минерального дна болота, его положение в ландшафте, слабо выраженная болотная котловина, отсутствие сапропелей и видовой состав остатков растений в торфах свидетельствуют об исключительно суходольном происхождении всех частей болота Целау [7, с. 61].

Торфяная залежь на болоте Целау представлена большей частью сплошными слоями торфа, которые по очереди сменяют друг друга (рис. 2). При этом слои низинных торфов очень маломощные – от 15 до 80 см, но выражены по всей длине залежи. Выше они довольно резко сменяются сфагновыми торфами различной степени разложения, мощностью 4–5 м, имеющими вначале переходный характер, но быстро становящимися верховыми. В целом торфяная залежь болота Целау может быть охарактеризована как верховая, с преобладанием различных видов сфагнового торфа.

Общество. Среда. Развитие ¹ 2’2016

Таблица 1

Абсолютные датировки образцов из болота Целау

№	лаб. № ИГАН	описание образца	Материал	Радиоуглеродный возраст, лет назад, BP	Интервал калиброванного возраста на 1σCal BP-лет назад
					начало – конец	вероятность
1	4532	Образец Zh-12-02, Болото Целау, 70–80 см	торф	103,89%±2,2%	современный возраст (после 1950 г.)
2	4533	Образец Zh-12-03, Болото Целау, 120–130 см	торф	190±80	0 – 33 73 – 115 135 – 225 253 – 304	0.162 0.150 0.452 0.236
3	4534	Образец Zh-12-04, Болото Целау, 170–180 см	торф	790±60	672 - 748 751 - 760	0.929 0.071
4	4535	Образец Zh-12-05, Болото Целау, 220–230 см	торф	1070±70	925 – 1061	1.000
5	4536	Образец Zh-12-06, Болото Целау, 270–280 см	торф	1420±90	1191 – 1198 1261 – 1413	0.017 0.983
6	4537	Образец Zh-12-07, Болото Целау, 320–330 см	торф	1520±80	1343 – 1423 1430 – 1443 1455 – 1521	0.528 0.071 0.402
7	4538	Образец Zh-12-08, Болото Целау, 435–445 см	торф	1750±70	1563 – 1732	1.000
8	4539	Образец Zh-12-09, Болото Целау, 460–470 см	торф	1890±60	1737 – 1762 1772 – 1892	0.141 0.859
9	4409	Образец Zh-DD, Болото Целау, 410–420 см	торф	2080±70	1950 – 1960 1969 – 1980 1983 – 2143	0.039 0.042 0.919
10	4410	Образец Zh-ii, Болото Целау, 585–595 см	торф	4180±80	4588 – 4593 4613 – 4766 4783 – 4836	0.020 0.736 0.244

Становление и развитие болота Целау.

Имеющиеся датировки калиброванного радиоуглеродного возраста для самой глубокой (относительно нулевой отметки высоты по краю болота на современной границе торфяной залежи) котловины в юго-западной части болота Целау, дают для богатых древесными остатками придонных слоёв торфа отметки в 4700–4600 л.н., т.е. их образование приурочено к началу суббореального периода. Датировки слоёв низинных и переходных торфов на уровне нулевой отметки показывают уже явно субатлантический возраст в 2100– 2000 л.н. Это даёт основание заключить, что в несколько более глубоких котловинах болота, существование влажных чер-ноольшаников с густым тростниковым нижним ярусом продолжалось довольно долгое время – в течение всего суббореа-ла и начала субатлантики. Более тёплый и сухой климат суббореального периода, очевидно, способствовал минерализации откладываемого торфа и ограничивал темпы торфонакопления, которые составляли тогда 0,4–0,5 мм/год.

После заполнения всех котловин древесно-тростниковыми торфами и выравнивания поверхности характер развития территории существенно изменился. Распространившиеся обширные тростниковые и осоковые займища, образовав за относительно короткое время маломощные слои (до полуметра) низинных торфов, довольно резко сменяются сфагновыми сообществами верхового болота. Примечательно, что даже в смешанных, переходных по составу торфах остатки сфагновых мхов обычно составляют 80–90%, что свидетельствует о быстрой экспансии моховых сфагновых сообществ на окружающие болото территории.

Таким образом, развитие большей части болота Целау и его торфяной залежи происходило в субатлантическое время, в течение последних 2000 лет, при этом скорость торфонакопления значительно увеличилась (рис. 3), составив в среднем в этот период 2–2,5 мм/год.

Судя по характеру переходных слоёв торфа, первыми фитоценозами верхового болота на Целау стали сообщества с господством Sphagnum magellanicum. Они сменили за короткое время осоково-тростниковые ассоциации и осуществили довольно быструю экспансию на окружающие территории. Этим можно объяснить сплошной мощный (более метра) слой торфа, образованный данным видом сфагна, в нижней части залежи непосредственно над тонкими слоями низинных и переходных торфов, а на некоторых окраинных частях magellanicum-торф граничит непосредственно с минеральным дном болота.

Можно предположить, что усилившееся торфонакопление выровняло поверхность молодого болота, и оно представляло на этой стадии обширное плоское пространство, занятое активно растущими невысокими кочками, основу которых составлял Sphagnum magellanicum, с небольшими мочажинами и сфагновыми топями. Привычной для верховых болот комплексности и расчленённости мезорельефа, по-видимому, ещё не существовало ввиду отсутствия выпуклости и стока воды с болотного массива.

Мощность отложений от поверхности болота, см

5000   4000   3000   2000   1000    0

Возраст, к.л.н.

Рис. 3. График средней скорости осадконакопления болота Целау.

Наиболее мощными на Целау являются слои торфа, образованные Sphagnum rubellum и S. fuscum (2–3 м толщиной). Его образование отражает начало развития здесь болотных комплексов и становление мезорельефа. Очевидно, этот торф формировался на Целау в биогеоценозах мочажинных и грядово-мочажинных комплексов.

Таким образом, болото Целау – очень молодое геологическое образование, развивавшееся на большей части своей территории только в течение последних 2000 лет и имеющее в целом субатлантический возраст. Учитывая однообразие природных условий Прегольской озёрно-ледниковой равнины, можно предположить, что подобный характер развития болотных экосистем был характерен и для других её частей.

Особенности развития лесных экосистем Прегольской озёрно-ледниковой равнины.

Для реконструкции развития голоценовой растительности в пределах исследуемого района, была построена и проанализирована спорово-пыльцевая диаграмма из центральной части болота Целау (рис. 4а).

Среда обитания

Общество. Среда. Развитие ¹ 2’2016

Рис. 4. Спорово-пыльцевая диаграмма болота Целау (а) и палиноспектр бука (б).

Анализ распределения спор и пыльцы на диаграмме позволил выделить в разрезе три палинологические зоны (рис. 4а). Характер всех пыльцевых спектров, а также сделанные радиоуглеродные датировки свидетельствуют о принадлежности всех трёх палинологических зон к субатлантическому периоду голоцена. Таким образом, верховое болото Целау, будучи одной из ключевых экосистем данного ландшафтного района может с достаточной полнотой характеризовать его развитие только в позднем голоцене.

Палинозона 1: Carpinus – Corylus – Tilia – Quercus (488–245 см) сопоставляется с началом и первой половиной субатлантического периода. В общем составе преобладает пыльца древесных растений (85–100%), что свидетельствует о значительном облесении окружающих торфяник территорий. Древесные представлены в основном пыльцой граба (6,8–21,2%), берёзы (11–33%), сосны (8–34%), дуба (2,3–9,7%), липы (0,4–7,6%), лещины (1,1–9,3%), ольхи (9,8–40,1%) и бука (0,5–2%), пыльца вяза не образует непрерывного палиноспектра. Прослеживается высокая концентрация пыльцы и спор, что говорит о более тёплом и влажном климате в первой половине субатлантического периода.

Можно заключить, что в данный период в составе рассматриваемого ландшафтного района преобладали типичные для региона в среднем и позднем голоцене широколиственные леса с основой из видов «неморального комплекса» ( Quercus, Ulmus, Tilia, Corylus ), обозначаемые немецкими авторами [11, с. 92–96; 13, с. 79–81; 16, с. 349–357] термином «Eichenmischwald». Но в их составе уже значительную роль играл граб, что подтверждает принадлежность палиноспектра к субатлантическому периоду. Участие ели, напротив, было ещё незначительным.

Присутствие пыльцы бука отмечено почти во всех анализировавшихся пробах (рис. 4б), и очевидно, он также являлся компонентом данных лесов. В этой связи, мы вынуждены не согласиться с мнением Г. Гамса и З.Ф. Руофф о дальнем переносе пыльцы бука на территорию Целау [13, с. 79]. Климатические условия вполне допускали и допускают в настоящее время произрастание бука на данной территории, места нынешнего произрастания локальных буковых древостоев находятся всего в 50 км к западу от Целау, а отдельные порослевые растения бука были встречены нами как в окружающем болото Целау лесном массиве, так и гораздо восточнее его.

Необходимо также отметить более низкий процент пыльцы сосны и берёзы в данной палинозоне, что дополнительно подтверждает доминирование широколиственных лесов на данной территории в первой половине субатлантики.

Имеющиеся радиоуглеродные датировки позволяют оценить временные рамки данной стадии с учётом калибровки данных в ~2700–1300 л.н.

Палинозона 2: Picea – Pinus (245–78 см) сопоставляется со второй половиной субатлантического периода. С учётом анализа калиброванных радиоуглеродных датировок временные границы данной палинозо-ны оцениваются в ≈1300–400 л.н. Нижняя граница палинозоны проводится по уменьшению количества пыльцы граба, лещины, липы, почти полному исчезновению пыльцы вяза, значительному падению концентрации палиноморф и одновременному увеличению содержания пыльцы хвойных, ели и сосны. Состав остальных древесных видов, по сравнению с предыдущей пали-нозоной, практически не изменился.

Резкое сокращение некоторых термофильных видов, увеличение доли хвойных в общем составе растительности, а также общее уменьшение количества отлагаемой на болоте пыльцы свидетельствует о некотором похолодании климата.

Распространение ели, вероятно, привело к внедрению её в структуру доминировавших здесь широколиственных лесов. Именно в этот период, очевидно, формируются и получают большее распространение типичные ныне для региона еловошироколиственные сообщества как особый подтип неморальных лесов. Тогда же, видимо, на изучаемой территории складываются характерные для данного ландшафтного района и в прошлом типичные, зональные, для обширного региона Восточной Европы [10, с. 166–177] дубово-грабово-липовые леса, ныне являющиеся реликтовыми экосистемами. По-видимому, сохранялась прежняя роль бука в составе изменённой растительности.

Встреченная нами, а также отмечавшаяся Г. Гамсом и З.Ф. Руофф [13, с. 79], единичная пыльца Abies , в отложениях этого периода, вероятно, является дальним заносом.

В палинозоне 2 увеличилось как количество встречаемых таксонов травянистых растений, так и их процентное содержание. Появляется целый ряд индикаторов синантропных местообитаний (Cheno-podoaceae, Cichorioideae, Rumex , Centaurea , Artemisia , Plantago lanceolata , Poaceae). Осо-

Среда обитания

бенно это заметно в верхней части пали-нозоны, что говорит об общем увеличении луговых и рудеральных местообитаний, очевидно, за счёт сокращения площади лесов. Правда, количество пыльцы культурных злаков пока невелико, по-видимо-му, сельскохозяйственное освоение территории данного ландшафтного района шло

Общество. Среда. Развитие ¹ 2’2016

медленно.

Палинозона 3: Pinus – NAP (пыльца недревесных видов) (78–5 см) сопоставляется с концом субатлантического периода в последние 400 лет. Преобладает древесная пыльца (74,8–90%), уменьшается количество пыльцы ели, лещины, дуба, граба и ольхи, полностью исчезает пыльца вяза и бука. В то же время, в составе древесных спектров ещё больше увеличивается количество пыльцы сосны. Наблюдается плавный рост концентрации пыльца берёзы и травянистых растений (до 25%), среди которых господствуют злаки с преобладанием культурных зерновых и растения синантропных местообитаний.

Палиноспектры чётко отражают следы значительно усилившейся хозяйственной деятельности человека. При этом особых изменений в составе коренной растительности и, соответственно, климатических изменений на диаграмме не выявлено, если не считать сокращение общей площади распространения зональных фитоценозов в результате хозяйственного освоения территории и вытеснения их вторичными сосновыми и берёзовыми древостоями.

Столь высокая концентрация пыльцы травянистых синантропных растений (Chenopodoaceae, Cichorioideae, Rumex, Cen-taurea, Artemisia, Plantago lanceolata, Poaceae) свидетельствует о сильном сокращении первоначально значительной площади лесов в районе Прегольской озёрно-ледниковой равнины в течение последних четырёх столетий, что в целом согласуется с имеющимися историческими данными о развитии хозяйственной деятельности здесь и увеличении плотности заселения.

Обращает на себя внимание явное увеличение концентрации пыльцы вереска ( Calluna vulgaris ) в данной палинозоне, что может являться откликом на участившиеся пожары на болоте Целау, поскольку данное растение является пионером пожарищ на верховых болотах, достаточно быстро образующее моновидовые заросли, характеризующиеся частым цветением с образованием пыльцы.

Общие черты формирования растительного покрова Прегольской озёрноледниковой равнины.

Локальные палинологические зоны, выделенные на диаграмме (рис. 4), а также результаты анализа макроостатков растений в торфах (рис. 2), позволили проследить общий ход распространения и развития на территории Прегольской озёрноледниковой равнины основных эдифика-торов растительных сообществ в позднем голоцене.

Согласно литературным данным [13, с. 74–75, 84; 16, с. 349–350], начиная со среднего голоцена в качестве основного типа растительности распространялись широколиственные леса дубравного типа, составленные сообществами «неморального комплекса» с доминированием Quercus, Ulmus, Tilia, Corylus .

В ровном ландшафте озёрно-ледниковой равнины широколиственные леса занимали большую часть территории. Господство широколиственных лесов дубравного типа на данной территории продолжилось и в суббореале. Очевидно, сухость климата суббореального периода, характерная для других регионов, на изученной территории не была столь явно выражена, а увлажнение было более значительным.

В субатлантическом периоде произошло некоторое похолодание и увлажнение климата, при этом условия первой половины субатлантики (~2700–1300 л.н.) были более тёплыми. Широколиственные леса дубравного типа сохраняют господствующее положение, но претерпевают некоторые изменения – в их составе значительную роль начинает играть граб ( Carpinus betulus ) и бук ( Fagus sylvatica ). Судя по характеру пыльцевых спектров Fagus , этот вид был важным компонентом в составе широколиственных лесов Прегольской озёрноледниковой равнины, вплоть до начала её интенсивного хозяйственного освоения. В целом, состав древостоя, по-видимому, был богаче и включал виды, имеющие в настоящее время более южный акцент распространения ( Tilia platyphyllos ).

Во второй половине субатлантического периода (~1300–400 л.н.) произошло похолодание климата, сократилась доля широколиственных видов и увеличилась доля хвойных. Развиваются особые типы сообществ – елово-широколиственные леса. В это же время широколиственные леса «неморального комплекса» преобразуются в особый зональный для Восточной Европы тип дубово-грабово-липовых лесов.

Резкие изменения в составе растительности, вызванные хозяйственной деятельностью человека, на территории Преголь-ской озёрно-ледниковой равнины стали происходить с начала XVII в. (400 л.н.). На территориях значительно сократилась площадь коренных широколиственных и елово-широколиственных лесов с одновременным ростом площади сельскохозяйственных угодий и синантропных местообитаний, а также вторичных сосновых и берёзовых древостоев.

Развитие растительного покрова болотных экосистем Прегольской озёрно-ледниковой равнины в голоцене происходило на почти плоской поверхности, как правило, из одного генетического центра. Преобладали процессы суходольного (неозёрного) заболачивания. Первичными торфообразующими болотными сообществами были черноольшаники с высокотравным нижним ярусом из тростника и осок.

На плоской поверхности озёрно-ледниковой равнины стадия низинного болота была очень непродолжительной, древесный ярус быстро выпадал из состава сообществ.

После заполнения торфом неровностей рельефа и выравнивания поверхности рас- пространялись обширные осоково-тростниковые займища, давшие слои торфа небольшой мощности 1–2 м и сменившиеся переходными торфами.

Переход болот в верховую стадию на Прегольской озёрно-ледниковой равнине произошёл только в первой половине субатлантического периода. Развитие верховых болот шло очень быстрыми темпами, сопровождалось резким увеличением скорости роста торфяной залежи и формированием мощных (в несколько метров) толщ сфагновых торфов, обусловивших значительную выпуклость болотных массивов.

За последние 200 лет в результате прокладки мелиоративных канав по краям болот произошла усадка поверхности торфяной залежи на 2–3 м и уменьшилась выпуклость куполов массивов. В результате некоторые из них, в частности, болото Целау, расположенное за пределами прибрежной части территории, приобрело черты «океаничности» (обширное плоское плато), свойственные только прибрежным болотам.