Изменение структуры бентоценозов Боткинского водохранилища за время его существования (1964-2014 гг.)

Систематическое изучение водных беспозвоночных Пермского края началось с первого года существования Пермского университета (1916 г.). Гидробиологические исследования значительно расширились с организацией Биологического института (1922 г.) и Камской биостанции (1928 г.). В эти годы в университете ассистент, а в дальнейшем профессор А.О. Таусон много занималась экспериментальным изучением влияния различ- ных химических ингредиентов на поведение и выживаемость гидробионтов. Гидробиологи Биологического института (Г.М. Фридман, А.П. Зиновьев и др.) изучали преимущественно Верхнюю Каму, в том числе влияние сточных вод на беспозвоночных животных р. Камы в районе г. Соликамска.

В 1935 г. Камская биостанция была перенесена из Нижней Курьи в г. Оханск, и с этого времени на

постоянном створе В.В. Громов и Э.А. Штин начали работу по изучению сезонной и годовой динамики развития донной фауны и фитопланктона р. Камы. Результаты наблюдений бентофауны с 1935 по 1952 гг. были обобщены В.В. Громовым [1954] в кандидатской диссертации.

С образованием Воткинского водохранилища (1962–1964 гг.) систематические наблюдения за состоянием донных сообществ были продолжены как на постоянном створе «Оханск», так и по всему водохранилищу. Сборы и анализ бентофауны проводили в основном В.В. Громов, Н.М. Гореликова и В.И. Демидова [1969, 1975], а с 1975 г. – авторы статьи. По результатам первых наблюдений Н.М. Гореликовой [1982] была выполнена кандидатская диссертация. Затем под редакцией М.С. Алексевниной опубликована коллективная монография «Биология Воткинского водохранилища» [1988]. К сожалению, в 1990-е гг. в связи с реорганизацией Естественнонаучного института были прекращены систематические наблюдения за гидрофауной всего Воткинского водохранилища, а в 2015 г. была закрыта Камская биостанция.

Задачей нашего сообщения является обобщение мониторинговых наблюдений, выполненных на Камской биостанции (створ «Оханск»), за все время существования Воткинского водохранилища и выявить межгодовые сукцессии донных сообществ.

Материал и методы исследования

Пробы зообентоса отбирали каждые 10–15 дней в период с мая по октябрь в отдельные годы с 1964 по 2014 гг. дночерпателем Петерсена (250 см²) в лево- и правобережной литорали и глубоководной зоне водохранилища. Методы сбора и анализа материала достаточно унифицированы [Методика ..., 1975].

Результаты и их обсуждение

Анализ многолетнего материала показал, что в донных биоценозах водохранилища происходят периодические структурные изменения, обусловленные как сменой видов, так и изменением количественных параметров (таблица). Так, в первый год после полного наполнения водохранилища, средняя за вегетационный сезон биомасса зообентоса составила 6.25 г/м², 80% её обеспечивалась моллюсками, большая часть которых представлена семейством Sphaeriidae . Роль олигохет в донных сообществах, сформированных в 1964 г., невелика (10.5%). Личинки хирономид обеспечивали 5.2% биомассы зообентоса и были представлены в основном видами родов Chironomus и Procladius . В зообентосе 1965 г. отмечены значительные изменения: количество моллюсков снижается в 3 раза, а биомасса олигохет и личинок хирономид увеличивается соответственно в 1.5 и 1.8 раз. Тенденция формирования донных сообществ с доминированием олигохет сохраняется до конца 70-х – начала 80-х гг. прошлого столетия. Так, в 1971–1976 гг. биомасса олигохет составляла 56.0–68.3% всего зообентоса, а в 1980 г. – 42.5%. Среди олигохет в эти годы доминируют виды рода Limnodrilus и Tubifex newaensis (Michaelsen, 1903), в малакоце-нозах ведущее значение имеют Sphaeriidae .

Многолетние (1964-2014 гг.) изменения биомассы (г/м2) основных групп зообентоса Воткинского водохранилища на разрезе «Оханск»

Во второй половине 80-х гг. в бентосе водохранилища наблюдается значительное снижение доли олигохет и возрастает количество моллюсков. Биомасса их к 1998 г. увеличилась до 282.30 г/м², в основном за счет появления крупных некормовых моллюсков (таблица). В этот период моллюски, и прежде всего двустворчатые, обеспечивали более 95% общей биомассы донной фауны водохранилища, при этом кормовое их значение невелико и сопоставимо с другими группами живот- ных. Среди моллюсков, по-прежнему, много сфе-риид и, наряду с ними, большое распространение получила Dreissena polymorpha (Pallas, 1771). Чаще стали встречаться речные перловицы (семейство Unionidae), особенно в русловой зоне водохранилища. В правобережной литорали большое распространение получили моллюски семейства Vi-viparidae. Подобные сукцессии, по нашему мнению, связаны со снижением поступающих в водохранилище органических загрязнений, главным образом с Краснокамского ЦБК, на котором была усовершенствована технология очистки стоков. Перестройка структуры донных сообществ, в которых доминировали фильтраторы-сестонофаги, позволила значительно интенсифицировать процессы самоочищения водоемов. Создались благоприятные условия для более широкого распространения каспийских вселенцев: моллюска D. polymorpha и рачков Corophium curvispinum Sars, 1895 и Dikerogammarus haemobaphes (Eichwald, 1841).

С начала XXI в. структура донных сообществ несколько изменилась, о чем свидетельствует значительное уменьшение численности двустворчатых моллюсков, главным образом, за счет D. polymorpha . Снижение численности и биомассы животных-фильтраторов может быть связано с ухудшением для них трофических условий. Исследования зоопланктона в 2012–2014 гг. показали, что по уровню развития планктонных животных «оханский» район можно отнести к низкопродуктивным (0.03 г/м³) [Алексевнина, Преснова, 2017].

Таким образом, только в первые годы существования нового водоёма в донных сообществах доминировали малощетинковые черви семейства Tubificidae, поэтому Воткинское водохранилище одно из немногих, где не было «мотылёвой стадии», а в формировании новых бентоценозов ведущую роль играли олигохеты (тубифициды). В последующие годы жизни водоёма доминантами в донных сообществах оказались двустворчатые и брюхоногие моллюски, сообщества которых в течение исследованного периода испытывали структурные сукцессии.

Роль личинок насекомых в бентофауне Воткинского водохранилища весьма ограничена. Только личинки комаров-звонцов обеспечивают разнообразие донной фауны экосистемы и являются одной из самых многочисленных групп донных животных. Анализ многолетних данных позволяет выделить периоды, отличающиеся по составу и уровню развития хирономид в водохранилище (рисунок). По видовой структуре хирономидоценозы, сформировавшиеся в разных зонах водохранилища (правобережье, глубоководная и левобережье), несколько отличаются, но в целом для исследованного участка можно отметить следующие тенденции.

Многолетняя динамика биомассы личинок хирономид центрального района Воткинского водохранилища

До середины 1990-х гг. в сообществах хироно-мид доминировал Procladius ferrugineus (Kieffer, 1918), особенно в глубоководной зоне водохранилища. В доминантный комплекс хироно-мид прибрежных зон, наряду с P. ferrugineus, входили в разные годы Chironomus plumosus (Linnaeus, 1758), Dicrotendipes nervosus (Staeger, 1839), виды рода Glyptotendipes и Polypedilum bicrenatum Kieffer, 1921. В этот период биомасса личинок составляла в среднем 0.6–0.7 г/м². Во второй половине 1990-х и начале 2000-х гг. отме- чены самые низкопродуктивные хирономидоцено-зы (0.2–0.4 г/м²). Произошла перестройка структуры хирономидных сообществ: прокладий оказался второстепенным видом, и только в отдельные годы входил в состав доминантного комплекса глубоководной зоны. С 2008 г. биомасса личинок комаров-звонцов увеличивается и в 2014 г. составляет 1.3 г/м², ядро хирономидоценозов образуют виды рода Polypedilum – Polypedilum nubeculosum (Meigen, 1804) и Polypedilum scalaenum (Schrank, 1803).

Таким образом, в современный период для донных сообществ Воткинского водохранилища отмечена некоторая стабилизация. Но характер многолетних сукцессий донной фауны водоема подтверждает высказывания известного пермского гидролога Ю.М. Матарзина об изменчивости во-дохранилищных экосистем. Необходимы дальнейшие систематические наблюдения за их состоянием. К сожалению, с закрытием Камской биостанции столь тщательные исследования, проводившиеся в течение всего вегетационного сезона, становятся невозможными.