Изменения в структуре населения мышевидных грызунов от луга до леса: история другой залежи на юго-востоке Амурской области

В формировании населения мелких млекопитающих Среднего Приамурья участвуют виды различных фаунистических комплексов, от таёжного до степного (Кулик, 1972; Кучерук, 1959). Этому способствует мозаичная структура растительного покрова рассматриваемой территории, что связано как с природными, так и с антропогенными факторами. В ходе изучения разнообразия населения различных местообитаний Хин-ганского заповедника исследованы также антропогенно нарушенные местообитания на сопредельной территории (Кадетова, 2019). В 2006-2025 гг. учёты проведены на двух соседних залежах, находящихся у южной границы Антоновского лесничества Хинган-ского заповедника и претерпевших различные антропогенные воздействия.

Хинганский заповедник расположен на юго-востоке Амурской области, занимает площадь 97,8 тыс. га и состоит из трёх лесничеств. Широколиственные и хвойно-широколиственные леса с кедром корейским ( Pinus koraiensis Siebold & Zucc.), пихтой белокорой ( Abies nephrolepis (Trautv.) Maxim.), елями аянской и сибирской ( Picea ajanensis Fisch. ex Carrière , P. obovata Ledeb.) распространены в Хинганскском лесничестве с низкогорным рельефом (высоты до 500 м над у.м.). Антоновское лесничество расположено на поймах и надпойменных террасах Амура и Буреи, растительность преимущественно луговая и болотная. По площади преобладают луга различной степени увлажнения (в основном – влажные и переувлажнённые), доля сухих остепнённых лугов крайне мала, они представлены небольшими островками среди более влажных лугов. Сухие луга более распространены на прилегающих территориях и в основном заняты сельскохозяйственными угодьями, либо залежами. В последние 10 лет многие залежи вновь распаханы, чаще всего, под посевы сои; некоторые снова заброшены после 3-5 лет попыток возделывания. На рёлках – вытянутых повышениях среди лугов – произрастают дубовые ( Quercus mongolica Fisch. ex Ledeb.) леса с лещиной ( Corylus heterophylla Fisch. ex Trautv.) и/или леспедецей ( Lespedeza bicolor Turcz.), а также белоберёзовые ( Betula platyphylla Sukaczev) и черноберёзовые леса ( B. dauurica Pall.).

Материалы и методы

Учёты численности мелких млекопитающих методом ловушко-линий проводятся в Хинганском заповеднике регулярно с 1982 г. Учёты проводят стандартным методом – ловушки Геро с приманкой из хлеба,

смоченного нерафинированным подсолнечным маслом, устанавливают с шагом в 5 м между ловушками. Постоянные учётные линии охватывают наиболее распространённые местообитания. В 2006-2018 гг. проводились дополнительные исследования для наиболее полной характеристики населения мелких млекопитающих различных местообитаний – как фоновых, так и второстепенных, и редких. Суммарный объём учётов составил более 10,1 тыс. ловушко-ночей (Кадетова, 2019). На некоторых участках исследования продолжены в последующие годы. У южной границы Антоновского лесничества в окрестностях кордона «Южный» заложено две ловушко-линии на залежных землях (рис. 1 / fig. 1), с 2010 г. учёты на них проводили параллельно.

Ловушко-линия 14а. С 2006 г. наблюдения проводили на старой залежи, на момент начала исследований представлявшей собой злаково-полынный луг с ястребинкой зонтичной, репешком, отдельными куртинами клевера. Из злаков наиболее обильны тимофеевка луговая ( Phleum pretense L.) и пырей ползучий ( Elytrigia repens (L.) Nevski). Залежь соседствует с рё-лочным берёзовым лесом, на самой залежи представлены отдельно стоящие деревья и куртины ивы козьей ( Salix caprea L.), находящиеся в небольшом понижении – во влажные годы здесь скапливается вода, развивается высокотравье. В 2016 г. залежь снова распахана, в 2018-2020 гг. здесь выращивали сою, затем снова забросили этот участок (рис. 2 / fig. 2).

Ловушко-линия 14б заложена в 2007 г., регулярные учёты проводятся с 2010 г. Участок отделён от соседней залежи (14а) грунтовой дорогой. В начале 2000-х на старой залежи были высажены деревья, преимущественно хвойные – в посадках преобладают пихта и ели, единичны кедр корейский, сосна обыкновенная ( Pinus sylvestris L.), дуб монгольский. На момент первых учётов большинство саженцев по высоте были заметно ниже 1 м и не сильно возвышались над травостоем, по составу мало отличавшимся от близлежащей залежи. На момент учётов в 2024-2025 гг. отдельные хвойные деревья достигали 12-14 м, местами образовались сомкнутые насаждения (рис. 3 / fig. 3).

Учёты проводились авторами преимущественно в августе, за исключением 2016 г. (учёты в июне), а также 2022 г. и 2023 г., когда учёты не проводились. Объём учётов и обнаруженные виды представлены в табл. 1 / tabl. 1. Названия видов приведены по Павлинову, Хляп, (2012). Математическая обработка результатов и диаграммы выполнены в MS Excel.

* 3

14a

Рис. 1. Расположение ловушко-линий: 14а (залежь) и 14б (посадки хвойных). Снимок Google Maps, 2025*

• * Примечание . 1 – Хинганский заповедник (Антоновское лесничество), 2 – граница заповедника, 3 – кордон «Южный».

Fig. 1. Trap-lines position: 14а (fallow meadow) and 14б (planted coniferous trees). Google Maps satellite image, 2025*

• * Note . 1 – Khingansky State Nature Reserve (Antonovskoe forestry), 2 – border of the State Nature Reserve, 3 – «Yuzhny» ranger station.

  Результаты и их обсуждение

  Основу населения мелких млекопитающих лесных местообитаний Хинганского заповедника и его окрестностей составляет восточноазиатская мышь ( Apodemus peninsulae ) – неморальный вид, достигающий максимальной численности в широколиственных лесах (в том числе дубовых), в горных широколиственно-хвойных лесах значительно участие красно-серой полёвки ( Craseomys rufocanus ), значительно реже встречающейся в равнинных рёлочных лесах (Дарман, 1990; Кадетова, 2019). Красная полёвка ( Myodes rutilus ) – типичный доминант таёжных лесов (Кулик, 1972) – на исследуемой территории находится на южном пределе распространения и встречается в самых разных местообитаниях, включая луга, но всегда в небольших количествах, чаще всего – в рёлочных берёзовых и дубовоберёзовых лесах (Емельянова, Кадетова, 2019). Из землероек чаще всего встречается средняя бурозубка ( Sorex caecutiens ).

  В открытых (луговых) местообитаниях основу населения формируют три вида – полевая мышь ( Apodemus agrarius ) и два морфологически и экологически сходных вида крупных серых полёвок – большая и Максимовича ( Alexandromys fortis, A. maximowiczii ). На рассматриваемых в данной работе залежах отмечены оба вида серых полёвок, однако часть особей не была идентифицирована (в связи со сложностью определения, особенно молодых особей), далее они рассмотрены совместно. В зависимости от увлажнения в населении преобладает либо полевая мышь, предпочитающая более сухие луга, либо серые полёвки, тяготеющие к более влажным и сырым лугам. Единично отлавливается мышь-малютка ( Micromys minutus ) – этот вид чаще попадает в стаканы, чем в ловушки Геро. На наиболее сухих лугах встречается представитель степ-

  
  

  ного фаунистического комплекса – барабинский хомячок ( Cricetulus barabensis ) (Кадетова, Мельникова, 2016). Из землероек при отловах стаканами чаще всего встречаются тундряная и крупнозубая бурозубки ( Sorex tundrensis, S. daphaenodon ), изредка попадающие в ловушки.

  Население залежи (14а) типично для луговых местообитаний Среднего Приамурья (Беляева, 1965; Волков, Черных, 1978; Черемкин, 1989): из 18 лет наблюдений в 10 случаях доминировала полевая мышь (табл. 1 / tabl. 1, рис. 4 / fig. 4), в качестве содоминан-тов, реже – доминантов (5 лет) выступали серые полёвки. Единично отмечены мышь-малютка и тундряная бурозубка – виды, которые плохо учитываются ловушками Геро.

  В 2008–2010 гг. отлавливались единичные особи барабинского хомячка – в основном молодые самцы (вероятно, расселяющиеся) и одна взрослая самка. В 2011 г. отловлен взрослый, активно участвующий в размножении самец серой крысы ( Rattus norvegicus ); в том же году молодые особи разного возраста отловлены на сыром вейниковом лугу на берегу оз. Клёшен-ское (около 1,5 км от линии 14а). Ранее показано (Ха-маганов, 1965), что на юге Дальнего Востока часть серых крыс постоянно живёт в помещениях человека, часть – постоянно в природных местообитаниях (по крайней мере, на юге Приморья), а часть проводит тёплый период в природе, на зиму заселяясь в постройки. Серые крысы изредка отлавливаются в природных местообитаниях Хинганского заповедника, однако являются ли они постоянными жителями или их появление связано с эпизодическими случайными завозами – установить точно не представляется возможным. Всего на этой залежи за годы наблюдений отмечено присутствие 6 видов грызунов и 1 вида землероек.

  
  

Рис. 2. Залежь в окрестностях кордона «Южный» (ловушко-линия 14а) в 2009–2025 гг.: злаково-полынный и полынно-злаковый луг с ястребинкой зонтичной, репешком, клевером; вновь распахан в 2016 г.; соевое поле (2017-2020 гг.), снова залежь (с 2021 г.).

Fig. 2. The fallow land near «Yuzhny» ranger station (trap-line 14a) in 2009-2025: dry meadows with Artemisia species, different grains, Hieracium umbellatum, Agrimonia sp , and leguminose plants; after plowing (2016) and planting soybeans (2017-2020), and fallows on their place in 2021-2025.

Рис. 3. Залежь с посадками хвойных пород в 2010–2025 гг. (ловушко-линия 14б)*

* Примечание : за отдельные годы даны пары фотографий для отражения неравномерности зарастания.

Fig. 3. The fallow with planted coniferous trees in 2010-2025 (biotope 14b)*

* Note : For some years pairs of photographs are given. It shows the unevenness of the overgrowth.

Таблица 1

Результаты учётов на ловушко-линиях 14а и 14б в 2006–2025 гг. Table 1

Results of counts on trap-lines 14a and 14b in 2006-2025

№ ловушко-линии // trap-lines	14а (залежь // fallow)			14б (посадки // planted coniferous trees)			Всего // Total
Годы учётов // Years of counts	2006 2009	2010 2025	Все // All	2007	2010 2025	Все // All
Объём учётов, ловушко-ночей // Volume of trapping, trap-nights	148	424	572	50	443	493	1065
Apodemus peninsulae				1	6	7	7
Apodemus agrarius	7	72	79	1	36	37	116
Myodes rutilus	3	2	5		16	16	21
Alexandromys maximowiczii + fortis	10	36	46		12	12	58
Cricetulus barabensis	2	1	3		2	2	5
Micromys minutus		1	1				1
Rattus norvegicus		1	1				1
Sorex tundrensis	4		4		1	1	5
Всего особей // Total number of individuals	26	113	139	2	73	75	214
Всего видов // Total number of species	5	6	7	2	6	6	8

В первые годы наблюдений в растительном покрове преобладали злаки (тимофеевка луговая, пырей ползучий и другие виды), полыни, репешок, ястребинка зонтичная, встречался пятнами клевер. В 2016 г. часть залежей вдоль южной границы Антоновского лесничества была распахана для возделывания сои, летом учёты не проводили. На залежи 14а летом 2017 г. соя в травостое не отмечена, это был полынно-злаковый с репешком и ястребинкой зонтичной луг по вспаханному грунту, при этом вспашка уничтожила накопившийся за несколько лет «войлок» сухой травы. Ранее войлок уничтожали раз в несколько лет пожары либо противопожарные отжиги, проводившиеся сотрудниками заповедника по границе лесничества до запрета их проведения.

За время наблюдений отмечены пики численности грызунов. Наиболее высокая относительная численность (100,0 особей / 100 ловушко-ночей (далее – ос./100 л.-н.)) впервые отмечена в исследованном местообитании в 2014 г. Тогда пиковая численность наблюдалась по всей территории заповедника, отмечено интенсивное размножение, в первую очередь, полевой мыши – после наводнения на р. Амур в августе-сентябре 2013 г. зверьки летом 2014 г. заселили территории, испытавшие затопление (в том числе, луга Лебединского и Антоновского лесничеств) (Кадетова, Мельникова, 2016). Затем высокая численность наблюдалась в 2017, 2019 и 2021 гг., в основном за счёт полевой мыши (рис. 4 /fig. 4). В 2017 г. высокая численность полевой мыши отмечена на всех луговых местообитаниях Антоновского лесничества и прилегающих территорий, но максимальные показатели наблюдались именно на вспаханных залежах (51,5-72,2 ос./100 л.-н.), в природных местообитаниях не превышая 30 ос./100 л.-н. Вероятно, это связано не только с распашкой, но и с увлажнением: природные луга – сырые вейниковые и влажные / с нормальным увлажнением злаково-разнотравные, а наиболее высокие и сухие позиции занимают как раз залежи и поля.

В 2018–2020 гг. в травостое преобладала соя. В 2018 и 2019 гг. в населении доминировала полевая мышь, в 2020 г. – серые полёвки. С 2021 г. поле вновь заброшено, на полынно-злаковом ( Setaria sp. ) лугу вновь отмечена максимальная численность грызунов – преобладала полевая мышь (71,4 ос./100 л.-н.), на втором месте серые полёвки (28,6 ос./100 л.-н.). В 2024 г. в заповеднике наблюдалась вспышка численности серых полёвок на фоне низкой численности полевой мыши, на полынно-злаковом лугу отмечены только серые полёвки. В августе 2025 г. не поймано ни одного зверька, отмечен довольно плотный войлок прошлогодних трав.

Залежь с посадками хвойных пород (14б) в первые годы наблюдений внешне мало отличалась от соседней залежи, ряды саженцев слабо выступали из окружающей травы, важное отличие – накопление растительного войлока, так как здесь профилактические отжиги не проводили, территория была защищена от прогорания. Наиболее крупные деревья – отдельно стоящие экземпляры ивы козьей высотой до 4-5 м, с обширной кроной. С ростом саженцев (рис. 5 / fig. 5), характеризовавшимся неравномерным смыканием крон растущих деревьев (рис. 6 / fig. 6), происходило постепенное зарастание бывшей залежи (рис. 3 / fig. 3). Долгое время в междурядьях сохранялись луговые полосы с преобладанием злаков, полыней, репешка. Перемычки между полосами саженцев образовывали кусты леспедецы и ивы козьей, самосев берёзы плосколистной. К 2024–2025 гг., то есть в возрасте около 25 лет, посадки образовали сомкнутые насаждения на большей части площади. Единичные ели начали плодоносить, ива козья – выпадать из древостоя. Под елями – мерт-вопокровник с хвойным опадом и зелёными мхами (около 50% всей ловушко-линии). Между рядами местами сохранились луговые «окна» с репешком и злаками, их площадь сокращается.

Рис. 4. Численность мелких млекопитающих в 2006-2025 гг.:

14а – на залежном лугу / соевом поле (ловушко-линия № 14а),

14б – на залежи с посадками хвойных (ловушко-линия № 14б)*

* Примечание . Виды: 1 – восточноазиаткая мышь ( Apodemus peninsulae ), 2 – полевая мышь ( Apodemus agrarius ), 3 – красная полёвка ( Myodes rutilus ), 4 – полёвки большая и Максимовича ( Alexandromys maximowiczii + A. fortis ), 5 – мышь-малютка ( Micromys minutus ), 6 – барабинский хомячок ( Cricetulus barabensis ), 7 – серая крыса ( Rattus norvegicus ), 8 – тундряная бурозубка ( Sorex tundrensis ).

Fig. 4. Small mammals’s abundance in 2006-2025: 14а – on the fallow field / soybean field (trap-line 14a), 14б – on the fallow with planted coniferous trees (trap-line 14b)*

* Note. Species: 1 – Apodemus peninsulae , 2 – Apodemus agrarius , 3 – Myodes rutilus , 4 – Alexandromys maximowiczii + A. fortis , 5 – Micromys minutus, 6 – Cricetulus barabensis , 7 – Rattus norvegicus , 8 – Sorex tundrensis .

Всего за время наблюдений здесь отмечено 5 видов грызунов и 1 вид землероек. По сравнению с залежью, здесь не обнаружены мышь-малютка и серая крыса. В то же время, только здесь встречается восточноазиатская мышь – лесной вид. В последние годы восточноазиатская мышь в посадках отмечается чаще и с более высокой численностью, чем ранее (рис. 4 / fig. 4), хотя максимальная численность вида здесь – 11,8 ос./100 л.-н. в 2019 г. Для сравнения – на постоянной учётной линии в дубовом леспедецевом лесу у оз. Клёшенское численность вида в 2019 г. составила 24,1 ос./100 л.-н., а в широколиственно-хвойных лесах Хинганского лесничества достигала 50-70 ос./100 л.-н. В 2019 и 2025 гг. отловлены, в том числе, и размножающиеся самки. Хотя поимки отдельных особей восточноазиатской мыши на лугах (особенно молодых зверьков), соседствующих с рёлочными лесами, довольно обычны, на линии 14а за всё время наблюдений вид не отмечен.

Рис. 5. Проективное покрытие деревьев в посадках (линия 14б) в 2010-2025 гг. (диапазон значений) Fig. 5. The planted trees’ projective cover (trap-line 14b) in 2010-2025 (range of values)

Рис. 6. Высота хвойных деревьев в посадках (линия 14б) в 2010–2025 гг.*

* Примечание : h max – высота самых высоких деревьев, h – высота большинства деревьев (диапазон значений)

Fig. 6. The coniferous trees’ height (trap-line 14b) in 2010-2025*

* Note: h max – the height of the tallest trees, h – the prevailing height of trees (range of values)

Помимо восточноазиатской мыши, в населении рассматриваемых местообитаний участвует ещё один лесной вид – красная полёвка. Несмотря на встречи вида в самых разнообразных местообитаниях на южной периферии ареала, с наибольшей численностью в заповеднике красную полёвку отмечали всё-таки в лесах – рёлочных дубово-берёзовых и прирусловых берёзово-осиновых и тополёвых (Емельянова, Кадетова, 2012). Можно отметить увеличение численности и доли красной полёвки в населении посадок по мере их загущения, вплоть до доминирования в 2019 и 2024 гг. (рис. 4 / fig. 4), относительная численность при этом составила 29,4 и 18,2 ос./100 л.-н. На соседней залежи за всё время наблюдений красную полёвку отмечали трижды, все отловленные зверьки – самцы, преимущественно молодые (табл. 2 / tabl. 2). В посадках отловлены представители всех возрастных категорий обоего пола, включая размножающихся самок (все в 2019–2024 гг., ранее отмечали только молодых самок) – следовательно, хотя бы часть особей теперь обитают здесь постоянно, а не являются транзитными. При сравнении половозрастного состава отличия между залежью и посадками обнаружены и для полевой мыши (табл. 2 / tabl. 2): при сходном соотношении самцов и самок выявлено значительно отличающееся распределение по возрасту: на залежи соотношение взрослых и молодых близко к 50:50, в посадках абсолютно преобладают молодые зверьки (73%).

В целом, динамика численности мелких млекопитающих в обоих местообитаниях сходна (коэффициент корреляции 0,81), пики численности наблюдаются синхронно, однако почти во все годы численность в посадках ниже, чем на прилегающей залежи (рис. 4 / fig. 4). Для оценки сходства населения обоих местообитаний рассчитаны коэффициенты сходства для каждого года (табл. 3 / tabl. 3) – коэффициент Жаккара (КЖ), учитывающий только видовой состав, и индекс Чекановского-Серенсена (ИЧС), учитывающий показатели относительной численности.

Таблица 2

Половозрастной состав грызунов* залежи (14а) и посадок хвойных (14б) в 2006–2025 гг.

Table 2

Sex and age composition of rodents * in the fallow meadow (14а) and planted coniferous trees (14б) in 2006-2025

Вид // Species		♂♂			♀♀			%		%
		ad	s/ad	juv	ad	s/ad	juv	♂♂	♀♀	ad	s/ad+juv
Apodemus peninsulae	14а
	14б	2	1		2	1	1	42,9	57,1	57,1	42,9
Apodemus agrarius	14а	18	17	11	20	6	7	58,2	41,8	48,1	51,9
	14б	5	12	6	5	3	6	62,2	37,8	27,0	73,0
Myodes rutilus	14а	1	2	2				100,0	0,0	20,0	80,0
	14б	3	4	3	4	1	1	62,5	37,5	43,8	56,3
Alexandromys maximowiczii + fortis	14а	6	5	13	12	1	5	57,1	42,9	42,9	57,1
	14б	2		4	3		2	54,5	45,5	45,5	54,5
Cricetulus barabensis	14а		1	1	1			66,7	33,3	33,3	66,7
	14б		1					100,0	0,0	0,0	100,0

* Примечание : отличие по сумме от данных таблицы 1 связано с тем, что пол и возраст некоторых сильно повреждённых зверьков определены не были.

* Note : Total numbers differ from table 1 because several specimens had been damaged by other animals, that made it impossible to determine their sex and age.

Таблица 3

Сходство населения залежи (14а) и посадок хвойных (14б) в 2010-2025 гг.

Table 3

Population similarity of fallow meadow (14а) and planted coniferous trees (14б) in 2 010-20 25

Год // Year	О к о гм	И И О гм	см и о см	с^ и о см	о см	^н о см	ч© ^ о см	о см	00 И о см	©ч ^ о см	о см о см	1-Н см о см	о ° CM N	см о см	ш см о см
Коэффициент сходства Жаккара // Jaccard similarity coefficient	0,40	0,20	1,0	0,33	0,67	0,0	0,0	0,33	0,0	0,25	1,0	0,5	н.д.	0,0	0,0
Индекс Чекановского-Серенсена // Cheka-novsky-Sørensen index	0,51	0,31	0,29	0,32	0,74	0,0	0,0	0,23	0,0	0,24	0,43	0,53	н.д.	0,0	0,0

Поскольку в населении участвует небольшое количество видов, иногда КЖ регистрирует полное фаунистическое сходство (1,0 в 2012 и 2020 гг.), однако численность видов заметно отличается, поэтому сходство структуры населения в те же годы слабое (ИЧС 0,29 в 2012 г.) или ниже среднего (0,43 в 2020 г.). Максимальное сходство отмечено в 2014 г. (КЖ 0,67; ИЧС 0,74). Сходство обеспечивает в основном полевая мышь, в годы крайне высокой численности в открытых местообитаниях заселявшая и посадки. Однако в последние годы полевые мыши обычно отлавливались на сохранившихся «полянах» среди разросшихся деревьев, в 2024 г. единственный зверёк пойман на краю линии, ближнем к залежи 14а. По мере зарастания участие полевой мыши в населении посадок снижается (рис. 7 / fig. 7). В 2024-2025 гг. оба коэффициента равны нулю. Возможно, это говорит о завершении перехода посадок от «луга» к «лесу», однако нулевое сходство наблюдалось и ранее (2015, 2016, 2018 гг.) при низкой численности полевой мыши. Следует отметить, что в 2024 г., при высокой численности серых полёвок на лугах и залежах, в посадках не было поймано ни одной особи.

Рис. 7. Доля полевой мыши (%) в населении залежи с посадками хвойных (14б)

Fig. 7. The share of Apodemus agrarius in the total small mammals’ population on the fallow with planted coniferous trees (trap-line 14b)

Рис. 8. Соотношение численности лесных ( Apodemus peninsulae, Myodes rutilus ) и луговых ( A. agrarius, Alexandomys maximowiczii, Al. fortis, Cricetulus barabensis, Micromys minutus, Sorex tundrensis ) видов в населении залежи (14а) и посадок хвойных (14б) в 2006–2025 гг.

Fig. 8. The share of forest ( Apodemus peninsulae, Myodes rutilus ) and grassland species ( A. agrarius, Alexan-domys maximowiczii, Al. fortis, Cricetulus barabensis, Micromys minutus, Sorex tundrensis ) in the structure of small mammals’ population on the fallow (14a) and the fallow with planted coniferous trees (14b) in 2006-2025

Дополнительной иллюстрацией к смене структуры населения в ходе сукцессии в посадках служит соотношение лесных и «луговых» видов (рис. 8 / fig. 8).

«Луговыми» на диаграмме для краткости названы виды, предпочитающие безлесные местообитания – луга, поля, болота. К лесным отнесены восточноазиатская мышь и красная полёвка, к «луговым» – все остальные (серую крысу в этом анализе не учитывали). Видно, что в населении залежей лесные виды встречаются редко, в населении посадок – гораздо чаще. С 2015 г., когда среднее проективное покрытие подроста хвойных достигло 40% и начали появляться отдельные загущения с мертвопокровными пятнами под смыкающимися кронами, отмечается постепенное увеличение доли лесных видов. Исключением стал 2020 г., когда численность восточноазиатской мыши была низкой в целом по заповеднику, а красная полёвка в отловах и вовсе отсутствовала.

Заключение

Население залежного луга типично для сухих лугов Среднего Приамурья, основу населения составляют полевая мышь и серые полёвки (большая и Максимовича), реже встречаются другие виды грызунов – барабинский хомячок, мышь-малютка, красная полёвка, единично отмечена серая крыса. После распашки и засевания соей отмечены только полевая мышь и серые полёвки – если другие виды и присутствуют, то с крайне низкой численностью и не выявляются во время учётов на фоне высокой численности полевой мыши.

Для залежи с посадками хвойных прослежена смена в структуре населения по мере зарастания: сокращается участие полевой мыши, роль лесных видов (восточноазиатской мыши, красной полёвки) увеличивается, особенно после достижения проективного покрытия подроста хвойных примерно 40%. Всплесков численности восточноазиатской мыши, характерных для дубовых и широколиственно-хвойных лесов Приамурья, в посадках пока не отмечено. Вероятно, появление таких пиков будет означать «признание лесом» этой территории с точки зрения мышевидных грызунов. Динамика численности грызунов весьма сходна с соседней залежью, однако почти всегда показатели относительной численности в посадках заметно ниже. Половозрастной состав самого массового вида – полевой мыши – значительно отличается на залежи и в посадках. На залежи взрослые и молодые (не размножающиеся) зверьки представлены в равном соотношении, в посадках абсолютно преобладают молодые особи. Обратное соотношение наблюдается для красной полёвки: на залежи отмечены только самцы, преимущественно молодые, в посадках представлены все возрастные категории и самцов, и самок.

Многие сельскохозяйственные земли на юго-востоке Амурской области неоднократно забрасывались и распахивались заново, посадки хвойного леса – более редкое явление. Наши наблюдения позволили установить, каким образом население мелких млекопитающих реагирует на подобные антропогенные изменения местообитаний.

За помощь в проведении полевых исследований авторы выражают благодарность сотрудникам Хинганского заповедника, а также студентам и волонтёрам, принимавшим участие в полевых исследованиях в разные годы.

Acknowledgments

The authors would like to thank the staff of the Khingansky State Nature Reserve, as well as students and volunteers for the support in the field surveys in different years.