Экологическая характеристика Cricotopus salinophilus (Diptera, Chironomidae) из соленых рек бассейна оз. Эльтон

Водоемы с естественным высоким уровнем минерализации географически широко распространены, особенно в аридных зонах мира. Обычно такие водоемы зависят от антропогенного воздействия, вызывающего изменения их гидрологического режима и уровня минерализации. Озера и эстуарные системы с высоким природным уровнем солености являются объектом многочисленных исследований, связанных с различными аспектами их структурно-функциональной организации, экологических изменений под влиянием внешних воздействий [1-5]. Вместе с тем, практически не изученными остаются соленые реки, несмотря на то, что мезо- и гипергалинные речные системы представляют значительный интерес при оценке биоразнообразия в них галотолерант-ных и галофильных видов, обычно редких, имеющих ограниченное распространение или относящихся к эндемичным формам [6, 7].

Особое значение приобретают фаунистические и биоценотические исследования водотоков аридной зоны Приэльтонья, объединенных в широкий спектр экосистем — водно-болотные угодья (ВБУ), «в которых вода является основным фактором, определяющим экологические характеристики территории, и, в первую очередь, условия жизни растений и животных» [8].

Цель работы — исследование аутэкологических и биологических характеристик нового для науки вида из высокоминерализованных рек бассейна гипергалинного оз. Эльтон.

ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНАИССЛЕДОВАНИЯ

В гидрографическом отношении территория относится к Прикаспийскому бессточному бассейну, отличающемуся слабым развитием речной сети, наличием соленых озер, лиманов, падин, временных водотоков и родников [8]. Одна из семи высокоминерализованных рек, впадающих в

Зинченко Татьяна Дмитриевна, доктор биологических наук, профессор, заведующий лабораторией экологии малых рек; Головатюк Лариса Владимировна, кандидат биологических наук, научный сотрудник той же лаборатории; Абросимова Эллина Владимировна, младший научный сотрудник гипергалинное оз. Эльтон, р. Солянка (рис. 1), являющаяся объектом нашего исследования, представляет собой типично равнинный водоток с достаточно хорошо проработанной ассиметричной долиной, извилистым руслом и замедленным течением воды.

Длина р. Солянка вместе с притоками составляет 8 км, площадь долины — 1,6 км2, площадь водосбора — 17,8 км2. Для водотока при ширине до 5 м характерны небольшие глубины: от 10 до 20 см. Скорость течения в меженный период достигает 0,4 м/с (табл. 1). Биотопы в верхнем и нижнем течении реки представлены серыми и черными илами с примесью песка, в среднем — заиленным песком и глиной (табл. 1). На всем протяжении реки берега заросшие (покрытие водной поверхности до 30%).

Рис. 1. Карта-схема района исследований с указанием станций отбора пробна р. Солянка

Питание реки происходит за счет подземных вод и атмосферных осадков. Сток в течение года неравномерный: максимальным он бывает весной во время снеготаяния, в летнее время уменьшается, осенью вновь несколько увеличивается с выпадением осенних дождей, и, наконец, зимой почти полностью отсутствует.

По величине минерализации р. Солянка относится к полигалинным (соленость — от 18 до 30%о) водоемам (табл. 2).

Таблица 1. Некоторые гидролого-гидрографические характеристики р. Солянка в местах отбора проб (август 2008 г.)

Показатель	Станция наблюдений
	1	2	3
Координаты	49о11 ‘ N 46о35 ‘ E	49о10 ‘ N 46о35 ‘ E	49о10 ‘ N 46о35 ‘ E
Ширина, м	5,0	3,0	5,0
Глубина, cм	10	20	10
Скорость течения, м/с	-	0,4	0,4
Прозрачность, см	10	20	10
Т ° С	30,2	22,6	26,0
Тип грунта	СИ, ЖИ, П, ЧИ	П, Г, СИ	СИ,ЧИ, П.

Примечание. ЧИ — черный ил, СИ — серый ил, ЖИ — желтый ил, Г — глина, П. — песок.

Таблица 2. Минерализация воды на разных участках р. Солянка в летний период 2008 г.

Участок реки	Сумма ионов, г/дм3	Солевой состав воды , г/дм3						Класс воды
		Ca2+	Mg2+	Na+K +	Cl "	SO 4 2 "	HCO 3"
Верхнее течение	28,61	1,22	0,57	8,86	17,38	0,14	0,34	C Na+ К
Среднее течение	27,62	0,94	0,69	8,65	16,70	0,34	0,24	C Na+ К
Нижнее течение	28,55	1,14	0,57	8,99	17,21	0,39	0,21	C Na+ К

По химическому составу вода р. Солянка в летний период относится к хлоридному классу, натриево-калиевой группе, II типу. Как видно из табл. 2, минерализация воды мало изменяется в верхнем течении реки и устьевом участке.

Физико-химические параметры воды в период исследований были благоприятными. Содержание растворенного кислорода изменялось в пределах 95-150% насыщения. По величина рН воды относятся к классу «нейтральные» или «слабощелочные» (7,3-7,9).

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Отбор гидрохимических и гидробиологических образцов воды и грунта в р. Солянка осуществлялся в августе 2007-2008 г. и сентябре 2008 г. Сборы донных организмов производили гидробиологическим скребком (длина ножа — 20 см, протягивание скребка — 1 м) в прибрежье и ме-диали реки на трех станциях верхнего, среднего и нижнего течения (табл.1). Грунт промывали через сито из мельничного газа № 21 с размером ячеи 300-350 мкм. Животных фиксировали 4% раствором формальдегида. Камеральную и статистическую обработку собранного материала проводили по общепринятым методикам [9].

Отобранные в августе 2007 г. личинки орток-ладиин, в массе развивающиеся в реке, были определены до рода — Cricotopus sp.

Для дальнейшей идентификации хирономид в августе 2008 г. в лабораторных условиях ИЭВБ РАН были проведены экспериментальные исследования, связанные с выведением имаго из личинок III и IV возраста (166 экз.) и изучением биологии вида. Личинки Cricotopus sp. были отобраны 18.08.2008 г. из р. Солянка при температуре воды 26°С. Транспортировка и последующее хранение личинок осуществлялось в емкостях холодильника с соленой водой (минерализация — 28,5 г/л) и грунтом (мелкодисперсный серый ил с примесью песка), взятыми из р. Солянка.

Для выведения отбирались преимущественно зрелые личинки длиной 5-7 мм. Воспитание пре-имагинальных стадий до имаго [10], осуществляли в бюксах с соленой водой и грунтом, помещая в каждый по 1 личинке (дм бюкса — 38 мм, высота столбика воды — 10-15 мм, объем воды — 9-11 мл, влажный вес грунта — 4-6 мг) (фото 1, А). Одновременно была проведена серия экспериментов с выведением имаго из личинок (45 экз.), помещенных в слабосоленую воду с уровнем минерализации 11-12 г/л.

Выращивание личинок до имаго осуществлялось при различной температуре воды и воздуха: личинок (68 экз.) выращивали в бюксах при средней Т воздуха 27,2°С и Т воды 26-31°С; 98 экз. личинок выдерживали при Т воды от 19 до 29°С и Т воздуха 27,2°С, для чего бюксы с личинками были помещены в кювету, в которую непрерывно поступала холодная вода (фото 1, Б). Результаты экспериментального выращивания личинок до имаго при различной температуре и солености воды представлены в табл. 3 и 4.

Наиболее оптимальные условия для выращивания личинок были: средняя Т воды — 23,3°С, Т воздуха — 27,2°С и минерализация — 28,5 г/л, сходные с условиями обитания хирономид в августе в соленых реках Приэльтонья.

Для выведения отбирались преимущественно зрелые личинки длиной 5-7 мм. Материал выведения фиксировали жидкостью Удеманса, личинок — 4% раствором формалина.

19 LPI^^ Cricotopus sp. выведены в лаборатории Института экологии Волжского бассейна РАН из личинок и отправлены для дальнейшей идентификации проф. Е.А. Макарченко Описание нового для науки вида, названного Cricotopus sali-nophilus Zinchenko, Makarchenko et Makarchenko приводится в публикации [11]. Ранее из реки Хара, бассейна оз. Эльтон, нами также описан новый для науки вид Tanytarsus kharensis Zorina & Zinchenko [12], относящийся, по-видимому, к субэндемикам.

Фото. 1. Выращивание личинок хирономид: А) при Т воздуха 27,2°С, Т воды 26-31°С; Б) в условиях охлаждения бюксов проточной водой при Т воздуха 27,2°С; Т воды 19-29°С

Голотип и часть паратипов нового вида хранятся в коллекции лаборатории пресноводной гидробиологии Биолого-почвенного института ДВО РАН, г. Владивосток. Часть паратипов находится в ИЭВБ РАН, г. Тольятти.

Аналитическая обработка образцов воды произведена аккредитованной гидрохимической лабораторией ООО «Центр мониторинга водной и геологической среды» (г. Самара).

Методом регрессионного анализа проведена оценка связи численности и биомассы хирономид ( Cricotopus salinophilus ) и степени минерализации воды. Вычисляли коэффициент корреляции Пирсона ( p = 0.05). Расчеты выполняли в программе Excel и Statistica for Windows.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Род Cricotopus van der Wulp, 1874 — один из самых богатых видами в подсемействе Orthocladi-inae. Широко распространен в Голарктике и других зоогеографических областях, за исключением Антарктики. Род включает 5 подродов: Cricotopus s. str., Isocladius Kieffer, Nostococladius Ashe et Murray, Pseudocricotopus Nishida и Maurius Lehman. Первые 4 подрода представлены в Палеарктике около 80 видами [13], последний известен только из Афротропической области.

Новый вид Cricotopus salinophilus Zinchenko, Makarchenko et Makarchenko (на фото 2 - головная капсула личинки) на всех стадиях развития близок Cricotopus zavreli Szadziewski et Hirvenoja, 1981 который описан из соленых вод курорта Це-хоцинек (Ciechocinek) в Польше [14].

Фото. 2. Головная капсула личинки Cricotopus salino-philus

Личинки Cricotopus salinophilus (III-IVL) зарегистрированы в апреле, августе и сентябре 20062008 гг. в соленых водах рек Солянка, Хара, Чер-нявка, Ланцуг (рис. 2) с уровнем минерализации от 9,0 до 29,5 г/л на глубинах до 50 см. Локально, в местах массового развития, обитают совместно с личинками цератопогонид р Culicoides sp. и хирономид Chironomus salinarius Kieffer. Наибольшая численность и биомасса личинок в сообществах макрозообентоса (10880 экз./м2, 10 г/м2) отмечена в р. Солянка (13.08.2008) при солености воды 28,5 %о.

Рис. 2. Карта-схема распространения Cricotopus salinophilus в реках Приэльтонья

Вид, по-видимому, полицикличен. Предкукол-ки зарегистрированы 24.04.07, 15.08.07, 25.09.08 в р. Чернявка; 25.04.07, 16.08.06 в р. Ланцуг; 16.08.07, 13.08.08 в р. Солянка; 25.04.07, 17.08.06 и 12.08.08 — в р. Хара. Роение имаго не отмечено.

Личинки и куколки являются объектом питания перелетных и водоплавающих птиц, преимущественно ржанкообразных (куликов) и отдельных представителей гусеобразных (крякв и чирков).

Результаты экспериментального выращивания личинок до имаго при различной температуре и солености воды представлены в табл. 3 и 4.

Наиболее оптимальные условия для выращивания личинок в экспериментальных условиях были сходными с условиями обитания хирономид в августе в соленых реках Приэльтонья: средняя Т воды — 23,3°С, Т воздуха — 27,2°С и минерализация — 28,5 г/л.

При Т воды 23,3°C (19-29°C) в лабораторных условиях продолжительность развития личинок IV возраста до вылета имаго составляла 3—6 дней; количество имаго — от 98 посаженных для выведения личинок — 38,8%; доля имаго самцов — 16,3%. Увеличение температуры воды до 25—31°C (табл. 4) сокращало количество вылетевших имаго до 30,3% (самцов — 7%).

Обобщенные результаты, полученные в лабораторных условиях при воспитании личинок С.

salinophilus в условиях диапазона температур и минерализации, свидетельствуют о том, что продолжительность развития личинок III-IV возрастов до вылета имаго составляет 15 или 9 суток соответственно, что с учетом критической температуры для хирономид рода Cricotopus - 3,0°С [15] составляет 232,8 градусо-дней (табл. 5).

Таблица 3. Продолжительность развития личинок Cricotopus salinophilus до вылета имаго в экспериментальных условиях при разной минерализации и температуре воды 23,3°C (19—29°C)

Возраст личинок	Исходное количество, экз.	Продолжительность развития личинок до вылета имаго, сутки	Погибшие личинки, %	Количество куколок, %	Вылет имаго, %
					Самцы	Самки
Минерализация воды 28,5 г/л
III-IV	78	2-15	31 (40,3%)	47 (61,0%)	12 (15,6%)	21 (27,3%)
Минерализация воды 11,3 г/л
IV	20	3-6	14 (70,0%)	6 (30,0%)	4 (20,0%)	1 (5,0%)

Таблица 4. Продолжительность развития личинок Cricotopus salinophilus и вылет имаго в экспериментальных условиях при разной минерализации и температуре воды 25,8°C (25-31°C)

Возраст личинок	Исходное количество, экз.	Продолжительность развития личинок до вылета имаго, сутки	Погибшие личинки, %	Количество куколок, %	Вылет имаго, %
					Самцы	Самки
Минерализация воды 28,5 г/л
IV	43	2-5	20 (46,5%)	23 (53,5%)	3 (7,0%)	10 (23,3%)
Минерализация воды 11,3 г/л
IV	25	-	23 (92,0%)	2 (8,0%)	-	-

Таблица 5. Продолжительность развития Cricotopus salinophilus в лабораторных условиях при температуре воды 23,3—25,8°C и минерализации — 11—28,5 г/л

Стадия развития	Продолжительность развития, сутки	Средняя сумма температур
		Без учета критической температуры развития	С учетом критической температуры Т о =3,О°С
Личинка III возраста	5—9	156,8	135,8
Личинка IV возраста	2-6	89,4	77,6
Куколка до вылета	1	22,4	19,4

В лабораторных условиях в августе зрелые личинки IV возраста на вторые сутки строят прямые домики-трубочки с круглыми входными отверстиями из мелкодисперсного ила и песка, прикрепляя их секретом слюнных желез ко дну и стенкам бюкса, обычно достраивая один и тот же домик, в котором находилась личинка до окукливания. Окукливание происходило на 2—14 сутки.

Результаты исследования показали, что из 166 личинок в лабораторных условиях вылет имаго составил 30,7%. Доля самцов была значительной — 11,5% от количества выращиваемых личинок и 37,3% — от числа вылетевших имаго (19 экз.).

В настоящее время вид известен из рек Солянка, Хара, Ланцуг, Чернявка (бассейн оз. Эльтон) (рис. 2).

Нами прослежена связь численности и биомассы Cricotopus salinophilus с величиной минерализации воды в различных реках Приэльтонья.

Рис. 3. Зависимость численности (а) и биомассы (б) личинок Cricotopus salinophilus от минерализации воды в реках Приэльтонья

Зависимость количественных показателей личинок Cricotopus salinophilus от минерализации воды может быть достаточно убедительно (R2 = 0.55 и R2 = 0.70) описана степенными уравнения ми (рис. 3). Установлено, что при возрастании величины минерализации от 10,2 до 31,6 г/л, численность и биомасса Cricotopus salinophilus, которые относятся, по-видимому, к галобионтам, возрастают.

Высокая адаптационная способность фауны и флоры соленых рек к изменяющимся условиям обитания связана, с одной стороны, с известной способностью их к осморегуляции, морфологическим и биохимическим изменениям, а с другой, обусловлена особенностями жизненных циклов [16-18]. Так, хирономиды Cricotopus salinophilus в соленых реках имеют короткий жизненный цикл, массовый кратковременный вылет имаго, высокую численность личинок. При распреснении уровень выживаемости личинок (в экспериментальных условиях), а также степень завершения метаморфоза сокращаются примерно в два раза.

Работа выполнена при финансовой поддержке гранта РФФИ «№ 07-04-96610» и в рамках программы Президиума РАН «Биологическое разнообразие», раздела «Динамика биоразнообразия и механизмы обеспечения устойчивости биосистем».

Работа выполнена при финансовой поддержке программы Президиума РАН «Биологическое разнообразие», раздела «Особенности экологии и динамики чужеродных видов гидробионтов в водоемах Средней и Нижней Волги».