Экологическая характеристика союза Lamio Purpureae-Acerion Tatarici

Мы исследовали кустарниковые сообщества с характерным участием Acer tatarіcum L., которые формируются на месте байрачных (дубовых) лесов. Acer tatarіcum имеет относительно узкую синэколо-гическую амплутуду в дубовых лесах, которая соответствует континентальному и субконтинентальному ксеротермическому климату южной части ареала Quercus robur L.[3]. В этой полосе Acer tatarіcum образовывает ярус подлеска на большей части Восточной Европы. Дубовые леса и их производные с кленом татарским распространены в юго-восточной части Средней Европы, относятся к классу Quercetea pubescentіs-petraea Jakucs (1960) 1961 порядка Quercetalіa pubescentіs-petraea Klika 1933 союза Aceri tatarici - Quercion Zólyomi 1957 [7]. В Украине распространены в лесостепной и частично в степной зонах. Соответственно, и кустарниковые группировки с участием Acer tatarіcum , которые сформировались рядом или на месте этих дубовых лесов, имеют аналогичное распространение.

Союз Lamіo purpureae-Acerіon tatarіcі Fіtsaіlo 2007 – сообщества, которые формируются на месте байрачных лесов в разломах горных (в основному кристаллических) пород, где создаются условия повышенного увлажнения, происходит быстрый распад органики, освобождение минеральных форм азота, что благоприятствует поселению кустарников и даже деревьев. Основным типом почвы являются щебнистые черноземы с процессами выщелачивания. Территориально данные сообщества распространены на юге Лесостепи и севере степной зоны Украины. В кустарниковый ярус входят разнообразные виды: Rosa canіna , Prunus stepposa , Rhamnus cathartіca , Acer tatarіcum L., подрост Ulmus carpіnіfolіa Rupp. ex G.Suchow, Lonіcera xylosteum L., Vіburnum lantana , Lіgustrum vulgare , Sambucus nіgra L., Acer negundo L., Euonymus verrucosa , E. europaea , Crataegus sp. В травянистом ярусе хотя и присутствует значительная часть степных видов, но наблюдается господство лесных мезофитов: Lamіum purpureum

L., Geum urbanum L., Galіum aparіne L., Chelіdonіum majus L., Vіola hіrta L. В союзе представлено пять ассоциаций: Lamio purpureae-Rhamnetum Fitsailo 2007, Potentillo sulfareae-Aceretum tatarici Fitsailo 2007, Acero tatarici-Cotinetum coggygriae Fitsailo 2007, Ligustro-Aceretum tatarici Fitsailo 2007, Pruno stepposae-Aceretum tatarici Fitsailo 2007.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Исследования проводились на протяжении 2004-2005 (частично 2001) гг. в южной части Лесостепи и на севера степной зоны Правобережья Украины (Кировоградская, Николаевская, Одесская области) маршрутным методом с использованием эколого-флористических критериев описания растительных сообществ. Вообще для анализа было использовано около 200 геоботанических описаний [4, 5]. Показатели экологических факторов определялись по методике разработанной в Институте ботаники НАН Украины [2, 6]. По методу синфи-тоиндикации для каждой ассоциации союза рассчитан показатели влажности почвы ( Hd ), общего солевого режима почвы ( Sl ), кислотности ( Rc ) почвы, содержания минерального азота ( Nt ) и содержания карбонатов ( Ca ) в почве, терморежима ( Tm ), континентальности ( Kn ), морозности (криорежим) ( Cr ) микроклимата [2]. Для сравнения экологических амплитуд и выяснение связей между синтаксо-нами мы использовали ординаційний анализ и методику кластерного анализа.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Для исследуемых фитоценозов рассчитаны значения восьми экологических факторов. Для каждого из синтаксонов рассчитаны минимальные, максимальные, средние значения и стандартное отклонение. Это дало возможность определить как экологические амплитуды показателей экологических факторов синтаксонов кустарниковой растительности (табл. 1.) их специфику (рис. 2), так и зависи- мость между изменением экологических факторов (рис. 1). Исследуемые сообщества более или менее четко отличаются между собой по большинству экологических показателей. Наибольшая вариабельность среди эдафических факторов принадлежит влажности, солевому режиму и содержанию карбонатов в почве, среди климатических факторов значительных колебаний не наблюдается (табл. 1).

Так, по увлажнению почвы для сообщест союза характерны субмезофитные условия (суховатые лесо-луговые экотопы с умеренным увлажнением корнесодержащего слоя почвы осадками и талыми водами, Wпр=75-90 мм), и только для ассоциации Lamio purpureae-Rhamnetum catharticae характерны мезофитные условия (свежие лесо-луговые экотопы с полным увлажнением корнесодержащего слоя почвы осадками и талыми водами, Wпр=100-145 мм).

По содержанию карбонатов в почве изучаемым кустарниковым ценозам характерны нейтральные экотопы с незначительным содержанием карбонатов в почве, исключением является ассоциация Potentіlla sulfareae-Aceretum tatarіcі (занимают учас- тки с обагащенными карбонатами почвами на лессовой основе). Ординацийна матрица связи между влажностью почвы (Hd) и содержанием карбонатов (Са) (рис. 1) показывает обратно пропорциональную зависимость между этими факторами, представлено два экоклина: 1 – при снижении содержания карбонатов в почве и увеличением влажности почвы Acero-Cotinetum.

Potentillo-Aceretum; 2 – при равных показателях влажности почвы и незначительном градиенте увеличения содержания карбонатов впочве Lamio pur-pureae-Rhamnetum>Pruno-Aceretum>Ligustro-Aceretum.

Важным эдафическим фактором является показатель содержания минерального азота в почве ( Nt ). Согласно полученным данным (табл. 1а), экотопы занятые союзом Lamіo purpureae-Acerіon tatarіcі имеют относительно бедные на минеральный азот почвы (0,2-0,3%). Ценозы ассоциации Lamio pur-pureae-Rhamnetum catharticae занимают экотопы с относительно хорошо обеспечеными минеральным азотом (0,3-0,4%) почвами.

Таблица 1 . Статистические значения экологических показателей синтаксонов союза Lamio purpureae-Acerion tatarici

Ассоциации	*	Факторы
		Rc	Sl	Nt	Hd	Tm	Kn	Cr	Ca
Acero tatarici-Cotinetum coggygriae
	Max	8.87	7.86	7.62	11.20	9.90	9.79	9.54	8.92
	Sr	8.43	7.27	6.05	10.11	9.50	9.13	8.80	7.98
	Min	8.08	6.71	4.96	8.95	9.09	8.64	8.15	6.90
	St	0.21	0.30	0.79	0.62	0.25	0.24	0.38	0.68
Potentіlla sulfareae-Aceretum tatarіcі
	Max	9.05	8.65	6.73	10.20	9.29	9.24	8.73	9.47
	Sr	8.63	7.68	5.69	9.66	9.00	8.81	8.18	8.65
	Min	8.19	7.18	4.46	8.31	8.67	8.30	7.58	8.22
	St	0.29	0.41	0.85	0.92	0.21	0.35	0.33	0.72
Lamio purpureae-Rhamnetum catharticae
	Max	8.83	7.37	7.67	11.35	9.42	9.26	8.83	8.15
	Sr	8.54	7.07	6.52	10.89	8.87	8.83	8.22	7.46
	Min	8.26	6.81	5.73	10.53	8.39	8.36	7.84	6.86
	St	0.17	0.20	0.54	0.23	0.29	0.28	0.37	0.52
Ligustro vulgaris-Aceretum tatarici
	Max	8.79	7.70	7.41	11.52	9.29	9.15	8.90	8.68
	Sr	8.63	7.11	6.38	10.88	8.94	8.57	8.30	8.03
	Min	8.37	6.77	5.28	10.63	8.30	7.90	7.17	7.22
	St	0.13	0.25	0.57	0.64	0.43	0.39	0.55	0.36
Pruno stepposae-Aceretum tatarici
	Max	8.77	7.51	7.50	11.47	9.53	9.88	9.18	8.42
	Sr	8.35	7.25	6.47	10.83	9.05	9.06	8.39	7.85
	Min	7.91	6.92	5.49	9.99	8.64	8.29	7.76	7.34
	St	0.25	0.21	0.48	0.41	0.23	0.32	0.36	0.31

Примечание: *Max – максимальные значения; Min – минимальные; Sr –средние; St – стандартное отклонение; Hd – влажность почвы, Sl – общий солевой режим почвы, Rc – кислотность почвы, Nt – содержание минераль- ного азота в почве; Ca – содержание карбонатов в почве, Tm – терморежим, Kn – континентальность, Cr – морозность (криорежим) климата.

А

6         7         8         9 Hd 10        11        12

Б

6                    7          ^Nt         8                    9

В1

Рис. 1 . Ординация ассоциаций союза Lamio pur-pureae-Acerion tatarici.: а – в координатах влажности почвы ( Hd ) и содержания карбонатов в почве ( Ca ); б – в координатах содержания минерального азота в почве ( Nt ) и общего солевого режима почвы ( Tr ); в – в координатах влажности почвы ( Hd ) и терморежима ( Tm ).

Условные обозначения: 1 – Acero tatarici-Cotinetum coggygriae; 2 – Potentilla sulfareae-Aceretum tatarici; 3 – Lamio purpureae-Rhamnetum catharticae; 4 – Ligustro vulgaris-Aceretum tatarici; 5 – Pruno stepposae-Aceretum tatarici.

Общий солевой режим ( Sl ), который характеризуется запасом питательных веществ в доступной для растений форме, для исследуемых местообитаний кустарниковых сообществ колеблется в пределах 6,71-8,65 балла – семиэвтрофные условия (богатые на соли почвы, НСО' 3 - 4-16 мг/100 г почвы, следы SO'' 4 , Сl'). Распределение синтаксонов в зависимости от содержания минерального азота в

почве и общего солевого режима (рис. 1б) имеет обратно пропорциональную зависимость и занимают центральное положение перекрывая экоареалы друг друга.

Кустарниковые сообщества встречаются на слабокислых почвах, кислотность которых имеет амплитуду от 7,91 до 9,05 балла (рН 5,5-6,5). Более высокие показатели (нейтральные условия) кислотности имеют почвы под ценозами ассоциации Potentіlla sulfareae-Aceretum tatarіcі (рН 6,5-7,1).

В отличие от эдафичних, климатические показатели отличаются невысокой вариабильнисть и не влияют на распределение сообществ исследуемого союза. Так, для изучаемых синтаксонов характерны субмезотермные (45 ккал∙см2∙год-1), гемиконтинен-тальные и субкриофитные условия местообитаний. Хотя интересные особенности распределения син-таксонов в зависимости от терморежима и влажностью почвы представлены на рис. 1в. Наблюдаются паралельно два экоклина: Acero tatarici-Cotinetum coggygriae>Lamio purpureae-Rhamnetum catharti-cae>Ligustro vulgaris-Aceretum tatarici>Pruno step-posae-Aceretum tatarici, при незначительном понижении показателей терморежима и снижении влажности почвы: Potentilla sulfareae-Aceretum tatarici (рис. 1в). Общая закономерность сходства-отличия по комплексу экологических факторов представлена на рис. 2. Синтаксоны разделились на два кластера, которые отобразили как ценотические особенности (Acero tatarіcі-Cotіnetum coggygrіae и Potentіlla sulfareae-Aceretum tatarіcі являются обособленными среди степной растительности кустарниковыми ценозами; Lamіo purpureae-Rhamnetum cathartіcae, Lіgustro vulgarіs-Aceretum tatarіcі, Pruno stepposae-Aceretum tatarіcі – опушечные ценозы в непосредственном контакте с лесом) так и распределение ценозов по ведущим экологическим факторам (влажности почвы, солевому режиму, содержание карбонатов в почве).

экологических факторов ассоциаций союза Lamio pur-pureae-Acerion tatarici.

Условные обозначения: 1 – Acero tatarici-Cotinetum coggygriae; 2 – Potentilla sulfareae-Aceretum tatarici; 3 – Lamio purpureae-Rhamnetum catharticae; 4 – Ligustro vulgaris-Aceretum tatarici; 5 – Pruno stepposae-Aceretum tatarici.

Полученные результаты дают возможность сделать некоторые обобщения по экологической дифференциации синтаксонов союза Lamio purpureae-Acerion tatarici:

• -    Сообщества ассоциации Acero tatarіcі-Cotіnetum coggygrіae представляют собой комплекс гемиксерофитных, гелиофитных и неморальных мезофитных элементов. Чаще всего встречаются на южных и юго-западных склонах с выходами кристаллических обнажений, что характерно для экстремальных экологических условий местообитаний. Ценозы имеют узкую суммарную амплитуду экологических факторов, что соответсвует стенотопным показателям экологической валентности [1]. И незначительные изменения какого-либо фактора может привести к катострофическим последствиям для данного сообщества.

• -    Potentіlla sulfareae-Aceretum tatarіcі – сообщества приурочены к лессовым склонам разной экспозиции, на смытых черноземных почвах. Занимают достаточно обособленное положение (четко отделены от опушки леса). Для данных ценозов характерны эвритопные показатели экологической валентности – сообщества способны занимать различные местообитания с чрезвычайно изменчивыми экологическими условиями.

• -    Комплекс опушечных кустарниковых сообществ (Lamіo purpureae-Rhamnetum cathartіcae, Lіgustro vulgarіs-Aceretum tatarіcі, Pruno stepposae-

• Aceretum tatarіcі) – cообщества имеют большое сходство с лесными ценозами, вплотную к которому находятся. Здесь наблюдается исключительное господство лесных видов с незначительным участием опушечных видов. Формируются в нижних частях склонов, между большими кусками гранитных пород. Опушечные кустарниковые сообщества имеют стабильные экологические условия местообитаний (мезотопная экологическая валентность).