Эпидермальные характери-стики листа некоторых видов рода Valeriana

Газиева Э.М.; Ишмуратова М.М.; Ишбирдин А.Р.; Gazieva E.M.; Ishmuratova M.M.; Ishbirdin A.R.

doi:10.17072/1994-9952-2025-4-327-337

Эпидермальные характери-стики листа некоторых видов рода Valeriana

Автор: Газиева Э.М., Ишмуратова М.М., Ишбирдин А.Р.

Журнал: Вестник Пермского университета. Серия: Биология @vestnik-psu-bio

Рубрика: Ботаника

Статья в выпуске: 4, 2025 года.

Бесплатный доступ

Представлены результаты изучения эпидермальных признаков листьев близкородственных видов рода Valeriana – V. alternifolia Ledeb., V. officinalis L., V. wolgensis Kazak., V. tuberosа L., V. dubia Bunge. Изучены тип листа по расположению устьиц на адаксиальной и абаксиальной сторонах листа, качественные и количественные признаки эпидермы листа, число эпидермальных клеток, длина, ширина, индекс и форма эпидермальных клеток, тип устьичного комплекса, число устьиц, длина, ширина и индекс замыкающих клеток устьиц, устьичный индекс. Стоматографические признаки изучали методом микроскопирования, типы устьичного комплекса определяли по методике М.А. Барановой (1985). Индекс эпидермальных клеток и замыкающих клеток устьиц подсчитывали как отношение ширины к их длине. Установлено, что тип листа V. alternifolia и V. officinalis одинаковый – гипостоматный, т.е. устьица расположены только на абаксиальных сторонах листа. V. wolgensis, V. dubia и V. tuberosa амфистоматный т.е. устьица присутствуют на верхней и нижней поверхностях листа. Выявлено, что устьичный комплекс у исследуемых видов аномоцитного типа, крайне редко встречается парацитный тип. V. dubia характеризуется наличием большего числа эпидермальных клеток, чем у остальных изучаемых видов. Форма эпидермальных клеток на адаксиальной стороне листа редко-извилистая (V. officinalis) или крупно-извилистая (V. alternifolia), на абаксиальной стороне листа – часто-извилистая (V. alternifolia и V. оfficinalis). Показано, что перечисленные качественные и количественные признаки эпидермы листа могут являться дополнительными таксономическими признаками для дифференциации близкородственных видов V. alternifolia и V. officinalis.

Еще

Valeriana alternifolia, Valeriana officinalis, Valeriana dubia, Valeriana tuberosa, лист, эпидерма, стоматографические признаки

Короткий адрес: https://sciup.org/147252640

IDR: 147252640 | УДК: 582.975: 581.8 | DOI: 10.17072/1994-9952-2025-4-327-337

Epidermal characteristics of the leaf in selected Valeriana species

The article presents the results of a study of leaf epidermal characters in closely related species of the genus Valeriana – Valeriana alternifolia Ledeb. Valeriana officinalis L., Valeriana wolgensis Kazak, Valeriana tuberose L., Valeriana dubia Bunge. The following were studied: leaf type based on the location of stomata on the adaxial and abaxial sides of the leaf, qualitative and quantitative characters of the leaf epidermis, the number of epidermal cells, length, width, index and shape of epidermal cells, the type of stomatal complex, the number of stomata, the length, width and index of stomatal guard cells, and the stomatal index. Stomatographic characters were studied by microscopy, types of stomatal complex were determined according to the method of M.A. Baranova (1985). The index of epidermal cells and stomatal guard cells was calculated as the ratio of the width to their length. It was established that the leaf type of V. alternifolia and V. officinalis is the same – hypostomate, i.e. the stomata are located only on the abaxial sides of the leaf. V. wolgensis, V. dubia and V. tuberosa are amphistomate, i.e. the stomata are present on the upper and lower surface of the leaf. It was revealed that the stomatal complex of the studied species is of the anomocytic type, the paracytic type of the stomatal complex is extremely rare. V. dubia is characterized by the presence of a greater number of epidermal cells than in the other studied species. There are no stomata on the adaxial side of the leaf of V. alternifolia and V. officinalis. The shape of the epidermal cells on the adaxial side of the leaf is sparsely sinuous (V. officinalis) or coarsely sinuous (V. alternifolia), on the abaxial side of the leaf it is frequently sinuous (V. alternifolia and V. officinalis). It is shown that the listed qualitative and quantitative characteristics of the leaf epidermis can serve as additional taxonomic characters for differentiating the closely related species V. alternifolia and V. officinalis.

Еще

Текст научной статьи Эпидермальные характери-стики листа некоторых видов рода Valeriana

Род Valeriana L. (сем. Valerianaceae Batsch) насчитывает по последним данным 289 видов [ Valeriana officinalis L., 2010]. Многие виды рода Valeriana являются источниками валепотриатов и эфирных масел и широко используются в качестве дополнительного источника сырья седативного действия, обладают седативным действием [Фурса, Горбунов, 1979; Ломагина, Данчул, 1990; Горбунов, 2002]. Виды подсекции Valeriana близки морфологически и одновременно обладают высокой изменчивостью морфологических признаков вегетативных и репродуктивных органов, что затрудняет их таксономическую идентификацию. В связи с этим появляется необходимость поиска дополнительных признаков для дифференциации близкородственных видов по морфологическим признакам вегетативных и репродуктивных органов [Халиуллин, Ишмуратова, Ишбирдин, 2021; Ишмуратова и др., 2024].

Цель – изучить особенности эпидермальных признаков листа близкородственных видов Valeriana alternifolia Ledeb. и V. officinalis L., Valeriana wolgensis Kazak, Valeriana tuberosа L., Valeriana dubia Bunge.

Материалы исследования

Материалом для изучения стоматографических признаков являлись листья V. alternifolia, V. officinalis, V. wolgensis , V. tuberosа , V. dubia, которые были собраны с растений в районах Центральной Якутии (Республика Саха (РЯ)), по побережью р. Амги (левый берег), Таттинский улуус в 2007 г. ( V. alternifolia ); в Республике Башкортостан: Архангельский р-н, болото, пойма р. Аскын в 2018, 2021 гг. ( V. officinalis ), Баймакский р-н, д. Старый Сибай в 2006 г. ( V. dubia), Белорецкий р-н, Южно-Уральский государственный природный заповедник (ЮУГПЗ) в 2006–2010 гг. (V. wolgensis ), Баймакский р-н, д. Старый Сибай, в 2007 г. ( V. tuberosa) .

Эпидермальные признаки листа изучали при помощи микроскопа «Микромед-2» при увеличении 10 x 40 и окулярного микрометра. Измерения проведены в 30-кратной повторности с подсчетом средней величины.

Изучены тип листа по наличию устьиц на адаксиальной и абаксиальной сторонах листа; на адаксиальной и абаксиальной сторонах листа – типы устьичных комплексов; число эпидермальных клеток и устьиц в поле зрения микроскопа с перечетом на 1 мм2; длина, ширина (мкм), индекс (отношение длины к ширине эпидермальных клеток); форма эпидермальных клеток, длина и ширина (мкм), индекс (отношение длины к ширине) устьиц. При описании формы и характера очертания клеток эпидермы пластинки листа использовали методику и терминологию С.Ф. Захаревича [1954], типы устьичного комплекса определяли в соответствии с классификацией М.А. Барановой [1985]. Устьичный индекс определяли по формуле

Уи = унэ/кнэ + унэ, где кнэ – число эпидермальных клеток нижней эпидермы на 1 мм2, унэ – число устьиц нижней эпидермы на 1 мм2 [Захаревич, 1954].

Для анализа использовали листья средней формации, препараты изготавливали из средней части листовой пластинки между главной жилкой и краем листа.

С помощью коэффициента вариации оценивали изменчивости стоматографических признаков. Расчет статистических характеристик проводили в программе Microsoft Excel. Уровни варьирования приняты по Г.Н. Зайцеву: C V > 20% – высокий, C V = 11–20% – средний, C V < 10% – низкий [Зайцев, 1991].

Результаты и обсуждение

Лист Valeriana officinalis гипостоматный (устьица расположены только на нижней стороне листа), покрыт однослойной эпидермой. Стоматографические характеристики V. officinalis представлены на рис. 1, 2 и в табл. 1, 2. На адаксиальной стороне листа V. officinalis эпидермальные клетки имеют редкоизвилистую, иногда округлую форму, устьица отсутствуют (рис. 1).

Рис. 1. Эпидерма адаксиальной стороны листа Valeriana officinalis L.: а – эпидермальная клетка

[Adaxial leaf epidermis of Valeriana officinalis L.: a - epidermal cell]

Число эпидермальных клеток на адаксиальной стороне листа V. officinalis в пересчете на 1 мм² составляет 428 шт., на абаксиальной стороне листа в 2.5 раза больше – 1083 шт.

Эпидермальные клетки абаксиальной стороны листа V. officinalis относительно вытянутые, частоизвилистые, многоугольные (рис. 2), в 1.5–1.8 раз мельче, чем на адаксиальной стороне. Устьица на абаксиальной стороне листа V. officinalis распложены одиночно (рис. 2), поверхностно, имеют вытянутоокруглую форму. Размеры замыкающих клеток устьиц: длина – 26.5±1.9 мкм, ширина – 17.1±0.1 мкм. Число устьиц на 1 мм² – 214 шт. Устьичный индекс – 0.1.

По данным Ю.Н. Горбунова [2002], длина замыкающих клеток устьиц V. officinalis составляет 29.16±0.52 мкм (на территории бывшего СССР), в нашей работе длина замыкающих клеток устьиц V. officinalis равна 41.1±0.06 мкм.

Лист V. alternifolia гипостоматный (устьица расположены только на нижней стороне листа), покрыт однослойной эпидермой. Стоматографические характеристики V. alternifolia представлены на рис. 3, 4 и в табл. 1, 2. На адаксиальной стороне листа V. alternifolia эпидермальные клетки относительно крупнее (рис. 3), чем на абаксиальной стороне (рис. 4). Эпидермальные клетки адаксиальной стороны листа V. alternifolia имеют крупно-извилистую, вытянутую форму, а на абаксиальной стороне листа они имеют глубоко–извилистую вытянутую форму, в 1.1–1.2 раза мельче, чем на адаксиальной стороне. Число эпидермальных клеток на 1 мм² на адаксиальной стороне листа составляет 151 шт., на абаксиальной – в 1.8 раза больше – 283 шт. Устьица расположены лишь на абаксиальной стороне листа V. alternifolia (рис. 4).

Устьица одиночные, поверхностные, имеют вытянуто-округлую форму. Размеры замыкающих клеток устьиц V. alternifolia : длина – 41.1±0.06 мкм, ширина – 22.5±0.1 мкм. Число устьиц на 1 мм² 75 шт. Устьичный индекс – 0.2.

Рис. 2. Эпидерма абаксиальной стороны листа Valeriana officinalis L.: а – устьице, б – эпидермальная клетка

[ Abaxial leaf epidermis of Valeriana officinalis L.: a - stomata; b - epidermal cell]

Рис. 3. Эпидерма адаксиальной стороны листа Valeriana alternifolia Ledeb.: а – эпидермальная клетка

[ Adaxial leaf epidermis of Valeriana alternifolia Ledeb.:

a - epidermal cell]

По данным Ю.Н. Горбунова [2002], длина замыкающих клеток устьиц V. alternifolia из Приморского края составляет 35.21±0,78 мкм, из Читинской области и Якутии – 32.12±0.61 мкм, что несколько мельче, чем у растений V. alternifolia , собранных нами в районах Центральной Якутии.

Рис. 4. Эпидерма абаксиальной стороны листа Valeriana alternifolia Ledeb.: а – устьицe; б – эпидермальная клетка

[ Abaxial leaf epidermis of Valeriana alternifolia Ledeb.: a - stomata; b - epidermal cell]

Лист V. wolgensis амфистоматный (устьица расположены на верхней и нижней сторонеах листа), покрыт однослойной эпидермой. Стоматографические характеристики V. wolgensis представлены на рис. 5,

Рис. 5. Эпидерма адаксиальной стороны листа Valeriana wolgensis Kazak. : а – устьицe; б – эпидермальная клетка

[ Adaxial leaf epidermis of Valeriana wolgensis Kazak.:

a - stomata; b - epidermal cell]

На адаксиальной стороне листа V. wolgensis эпидермальные клетки относительно крупнeе (рис. 5), чем на абаксиальной стороне (рис. 6). Эпидермальные клетки адаксиальной и абаксиальной сторон листа V. wolgensis имеют глубоко–извилистую, вытянутую форму. Число эпидермальных клеток на 1 мм² на адаксиальной стороне листа составляет 195 шт., на абаксиальной стороне в 2.0 раза больше – 409 шт. Размеры замыкающих клеток устьиц V. wolgensis адаксиальной стороны: длина – 41.3±0.1 мкм, ширина –

23.5±0.2 мкм, абаксиальной стороны: длина – 24.6±0.2 мкм, ширина – 16.1±0.1 мкм. Число устьиц в пересчете на 1 мм2 – 13 шт. на адаксиальной стороне листа и 63 шт. – на абаксиальной стороне листа. Усть-

Рис. 6. Эпидерма абаксиальной стороны листа Valeriana wolgensis Kazak. : а – устьицe; б – эпидермальная клетка

[ Abaxial leaf epidermis of Valeriana wolgensis Kazak.: a - stomata; b - epidermal cell]

Лист V. tuberosа амфистоматный, покрыт однослойной эпидермой. Стоматографические характеристики V. tuberosа представлены на рис. 7, 8 и в табл. 1, 2. Эпидермальные клетки адаксиальной стороны листа V. tuberosа имеют часто-извилистую, вытянутую форму. На абаксиальной стороне форма эпидермальных клеток крупно-извилистая, распластанная. Углы между соседними клетками закругленные, тупые (рис. 8). Число эпидермальных клеток на 1 мм² на адаксиальной стороне листа составляет 397 шт., на абаксиальной стороне – 447 шт. Размеры замыкающих клеток устьиц V. tuberosа : на адаксиальной стороне листа: длина – 35.6±0.6 мкм, ширина – 20.2±0.3 мкм; на абаксиальной: длина – 33.5±0.7 мкм, ширина – 19.8±0.4 мкм. Число устьиц в перечете на 1 мм² 88 шт. – на адаксиальной стороне, 145 шт. – на абаксиальной. Устьичный индекс – 0.2.

Рис. 7. Эпидерма адаксиальной стороны листа Valeriana tuberosа L.: а – устьицe; б – эпидермальная клетка

[ Adaxial leaf epidermis of Valeriana tuberosа L.: a - stomata; b - epidermal cell]

Рис. 8. Эпидерма абаксиальной стороны листа Valeriana tuberosа L.: а – устьицe; б – эпидермальная клетка

[ Abaxial leaf epidermis of Valeriana tuberosа L.: a - stomata; b - epidermal cell]

Лист V. dubia амфистоматный, покрыт однослойной эпидермой. Стоматографические характеристики V. dubia представлены на рис. 9, 10 и в табл. 1, 2. На адаксиальной стороне листа V. dubia эпидермальные клетки относительно редко-извилистыми очертаниями стенок (рис. 9), чем на абаксиальной стороне (рис. 10). На абаксиальной стороне листа эпидермальные клетки имеют глубоко–извилистую, вытянутую форму. Число эпидермальных клеток на 1 мм² 435 шт. – адаксиальной стороне листа, 529 шт. – абаксиальной стороне листа (рис. 10). Размеры замыкающих клеток устьиц V. dubia : на адаксиальной стороне листа: длина – 36.8±0.8мкм, ширина – 21.5±0.4 мкм, на абаксиальной: длина – 33.9±0.6 мкм, ширина – 21.5±0.2 мкм. Число устьиц в перечете на 1 мм² составляет на адаксиальной стороне 19 шт., на абаксиальной – 113 шт. Устьичный индекс – 0.2.

Рис. 9. Эпидерма адаксиальной стороны листа Valeriana dubia Bunge: а – устьицe; б – эпидермальная клетка

[ Adaxial leaf epidermis of Valeriana dubia Bunge: a - stomata; b - epidermal cell]

Рис. 10. Эпидерма абаксиальной стороны листа Valeriana dubia Bunge: а – устьицe; б – эпидермальная клетка [ Abaxial leaf epidermis of Valeriana dubia Bunge: a - stomata; b - epidermal cell]

Тип листа у V. alternifolia и V. officinalis одинаковый – гипостоматный, т. е. устьица расположены только на абаксиальной стороне листа, что является показателем адаптации растения к влажным условиям обитания. Valeriana alternifolia встречается в местообитаниях с различным режимом увлажнения – от пойменных до остепненных лугов и опушек и обладает широким эколого-ценотическим ареалом [Семенова, Егорова, 2013; Ишмуратова и др., 2017]. Valeriana officinalis обитает на заболоченных, пойменных, влажных и низинных лугах, среди кустарников на опушках [Ишмуратова и др., 2024]. У V. tuberosa, V. dubia, V. wolgensis амфистоматный тип листа, характеризуются анамоцитным и гемипарацитным устьичными комплексами. Valeriana tuberosa и V. dubia обитают в степных экотопах [Горбунов, 2005; Ишмуратова и др., 2024].

Выявлено, что устьичный комплекс у V. alternifolia и V. officinalis одинаковый – аномоцитного типа, т. е. замыкающие клетки устьиц окружены 3–7 соседними клетками, не отличающимися по форме от остальных клеток эпидермы. Крайне редко, единично у видов встречается парацитный тип устьичного комплекса, т.е. каждая из замыкающих клеток устьиц сопровождается одной или более побочными клетками, расположенными параллельно замыкающим клеткам.

Число устьиц на адаксиальной стороне листа с расчетом на 1 мм² у V. tuberosa в 5–7 раз больше, чем у V. wolgensis и V. dubia. На абаксиальной стороне листа максимальное число устьиц у V. officinalis и минимальное – у V. wolgensis . Размеры замыкающих клеток устьиц на адаксиальной стороне листа у V. wolgensis больше в разы, чем у V. dubia, V. tuberosa . На абаксиальной стороне V. alternifolia в 1.2–1.5 больше, чем у V. officinalis , V. tuberosa, V. dubia и V. wolgensis . Индексы замыкающих клеток устьиц и устьичные индексы исследованных видов близки (табл. 1).

Число эпидермальных клеток у всех исследованных видов на абаксиальной стороне листа больше, чем на адаксиальной в 1.1–2.5 раз, а их размеры (длина и ширина) на адаксиальной стороне листа больше, чем на абаксиальной (табл. 2).

Известно, что V. alternifolia представлена двумя цитотипами (2n=28, 2n=56): растения из Читинской области и Якутии имеют тетраплоидный набор – 2n=28, а из Приморского края – октоплоидный – 2n=56 [Горбунов, 2002]. Полагаем, что относительно крупные размеры эпидермальных клеток V. alternifolia (табл. 2) в наших исследованиях связаны с высокой плоидностью.

Общим проявлением у V. alternifolia и V. officinalis является различие формы эпидермальных клеток и их очертаний на адаксиальной и абаксиальной сторонах листа. На адаксиальной стороне листа эпидермальные клетки имеют редко-извилистую, иногда округлую форму ( V. officinalis ) или крупноизвилистую, вытянутую форму ( V. alternifolia ). На абаксиальной стороне листа эпидермальные клетки у V. alternifolia и V. officinalis имеют часто-извилистую, многоугольную форму.

Таблица 1

Характеристика устьичного комплекса видов рода Valeriana L. (М±m / CV, %)

[Characteristics of the stomatal complex of the genus Valeriana L. (M±m / CV, %)]

Вид	Число устьиц, шт./1 мм²		Размеры замыкающих клеток устьиц, мкм					Устьичный индекс
	Число устьиц, шт./1 мм²		длина		ширина		Индекс
	ад./ ad.	аб./ ab.	ад./ ad.	аб./ ab.	ад./ ad.	аб./ ab.	Индекс
V. alterniflia	-	75.0±0.2 8.0	-	41.1±0.06 0.7	-	22.5±0.1 3.1	0.5	0.2
V. officinalis	-	214.0±1.7 22.5	-	26.5±1.9 7.1	-	17.1±0.1 5.0	0.6	0.1
V. wolgensis	13.0±0.1 29.4	63.0±0.1 8.7	41.3±0.1 1.1	24.6±0.2 5.1	23.5±0.2 3.5	16.1±0.1 1.9	0.6	0.1
V. tuberosа	88.0±0.4 14.9	145.0±0.3 6.5	35.6±0.6 7.7	33.5±0.7 10.3	20.2±0.3 8.3	19.8±0.4 9.7	0.6	0.2
V. dubia	19.0±0.4 55.1	113.0±0.6 16.9	36.8±0.8 9.9	33.9±0.6 8.0	21.5±0.4 8.8	21.5±0.2 4.5	0.6	0.1

Примечание: сторона листа: ад . – адаксиальная сторона, аб . – абаксиальная сторона.

В целом, коэффициент вариации стоматографических признаков исследованных признаков у видов рода Valeriana различен. Низкая вариабельность (Сv) (до 10%) для V. alternifolia, V. officinalis , V. wolgensis у таких признаков, как длина эпидермальных клеток адаксиальной и абаксиальной сторон листа, у V. dubia – длина эпидермальных клеток адаксиальной стороны. Также низкий уровень изменчивости характерен для признаков: ширина эпидермальных клеток у V. officinalis (адаксальная сторона) , V. wolgensis (адаксиальная и абаксиальная сторона) , V. tuberosа (адаксиальная и абаксиальная стороны) , V. dubia (абаксиальная сторона) , V. alternifolia (адаксиальная и абаксиальная стороны), а также число устьиц на абаксиальной стороне – у V. wolgensis, V. tuberosa, V. alternifolia.

Таблица 2

Характеристика эпидермальных клеток видов рода Valeriana L. (М±m / CV, %)

[Characteristics of epidermal cells of the genus Valeriana L. (M±m / CV, %)]

Вид

Число эпидермальных клеток шт./мм²

Размеры эпидермальных клеток, мкм

длина

ширина

индекс

ад./ ad.

аб./ ab.

ад./ ad.

аб./ ab.

ад./ ad.

аб./ ab.

V. alterniflia

151.2±0.6

3.9

283.0±0.6

6.2

103.0±1,0

4.4

82.4±0.3

1.7

33.6±0.6

8.5

27.1±0.1

3.2

0.3

V. officinalis

428.0±0.3

2.5

1083.0±0.8

2.1

79.9±0,1 0,9

52.6±0.4

3.8

35.3±0.2

2.6

19.0±0.4

10.2

0.4

V. wolgensis

195.0±0.2

3.3

409.0±0.1

3.4

100.1±0.7

3.4

71.0±0.3

2.1

35.9±0.4

5.1

21.4±0.2

5.8

0.3

V. tuberosа

397.0±0.8

5.7

447±0.4 3.0

79.5±0.7

4.2

81.1±0.5

3.1

44.7±0.9

9.3

40.3±0.4

5.4

0.5

V. dubia

435.0±3.1

20.3

529.0±0.7

4.0

71.2±1.0

6.7

86.4±2.3

11.9

35.4±2.1

26.8

22.4±0.3

6.9

0.2

Примечание: сторона листа: ад. – адаксиальная сторона, аб. – абаксиальная сторона.

Средняя вариабельность признаков (10 ≤ Сv ≤ 20%) выявлена у V. dubia для следующих признаков: длина эпидермальных клеток абаксиальной стороны листа, число устьиц на абаксиальной стороне листа; у V. officinalis – для признаков ширина эпидермальных клеток абаксиальной стороны листа; у V. tuberosa – число устьиц на адаксиальной стороне листа, длина устьиц на абаксиальной стороне листа. Изменчивость оставшихся исследованных признаков высокая (20%).

Максимальный коэффициент вариации демонстрируют признаки число устьиц у V. officinalis на адаксиальной стороне листа, у V. wolgensis – на абаксиальной стороне листа, у V. dubia – на адаксиальной стороне листа.

Заключение

Близкородственные виды подсекции Valeriana характеризуются разным типом листа: у V. alternifolia и V. officinalis гипостоматный тип, у V. wolgensis и V. dubia – амфистоматный. У V. tuberosa (секция Tuberosae ) также амфистоматный тип листа. Тип устьичных комплексов у исследованных видов аномо-цитный, крайне редко – парацитный.

Отличительными качественными и количественными признаками эпидермы листа изученных видов являются число, размеры (длина и ширина) и индекс эпидермальных клеток, число устьиц, размеры

(длина, ширина и индекс) замыкающих клеток устьиц, а также форма и характер очертаний эпидермальных клеток. Valeriana dubia характеризуется наличием большего числа эпидермальных клеток на адаксиальной стороне и меньшим – у V. alternifolia . На абаксиальной стороне их больше у V. officinalis , меньшее – у V. alternifolia . На адаксиальной стороне самые крупные эпидермальные клетки у V. alternifolia, самые мелкие – у V. dubia . На абаксиальной стороне листа самые крупные клетки у V. dubia, самые мелкие – у V. officinalis .

На адаксиальной стороне листа у V. wolgensis расположены самые крупные устьица, самые мелкие – у V. tuberosa . На абаксиальной стороне максимальные размеры устьиц у V. alternifolia, минимальные – у V. wolgensis . На адаксиальной стороне листа максимальное число устьиц расположено у V. tuberosa и минимальное число у V. wolgensis. На абаксиальной стороне листа максимальное число устьиц у V. officinalis, минимальное – у V. wolgensis .

Перечисленные качественные и количественные стоматографические признаки могут являться дополнительными таксономическими признаками для дифференциации близкородственных видов рода Valeriana .