Липиды в питании свиней (обзор)

Введение. Интерес к липидам в свиноводстве исторически был связан с влиянием жиров в рационе на продуктивность на разных этапах производства. Кормовые жиры и масла обеспечивают свиньям значительное количество энергии в рационе, но их состав, качество, кормовая ценность и цена сильно различаются в зависимости от источника. Энергия является самым дорогим компонентом в рационе свиней, и рекордно высокие затраты на корм в последние годы заставили специалистов сосредоточиться на оптимизации энергетической ценности кормовых ингредиентов, используемых в кормах [1–3].

Липиды, получаемые из растительных и животных источников, являются важным компонентом рациона свиней, поскольку они представляют собой незаменимые питательные вещества, необходимые для роста и развития. В обычном рационе липиды добавляются до 10 % и они служат источником незаменимых жирных кислот, таких как линолевая кислота и α-линоленовая кислота, которые не синтезируются в организме свиней. Кроме того, липиды являются носителями жирорастворимых витаминов (A, D, E и K) и таких как гидрофобные полифенолы. Липиды также являются структурными компонентами клеточных мембран, участвуют в клеточных сигнальных путях и являются предшественниками стероидных гормонов. Все эти функции пищевых липидов способствуют поддержанию здоровья поросят [4].

Существует множество источников жиров, которые можно использовать в рационе свиней. Каждый источник имеет свой состав жирных кислот, что приводит к различиям в усвояемости и энергетической ценности. Вполне вероятно, что различное содержание жиров и разные источники жиров в рационе могут влиять на отложение жировой и мышечной ткани. В конечном счете, это может влиять на скорость роста, характеристики и качество туши. Животные жиры, такие как топленое свиное сало, имеют более низкую энергетическую ценность по сравнению с растительными маслами. Это связано с тем, что животные жиры содержат больше насыщенных жирных кислот, а растительные масла – больше ненасыщенных жирных кислот. В то время как топленое свиное сало было распространенным источником жиров для откорма свиней, доступность и использование кукурузного масла возросли с распространением производства этанола. Однако ненасыщенный состав жирных кислот в кукурузном масле приводит к тому, что жир откладывается в более мягкой ткани, а упругость брюшины в целом снижается по сравнению с источниками более насыщенных жиров. Жирные кислоты служат важными регуляторами обмена веществ, поскольку являются энергетическими субстратами. Состав и молекулярная структура пищевых жирных кислот, в том числе длина цепи и количество двойных связей, влияют на переваривание, всасывание и метаболизм питательных веществ [5–7]. Несмотря на то что существует множество исследований, демонстрирующих положительное влияние добавления жира и масел в рацион на рост и развитие и характеристики туш свиней, до сих пор неясными остаются вопросы, свя- занные с влиянием различных источников липидов, отдельных жирных кислот на организм и экономической целесообразностью их применения [4. 7–9].

Цель исследования – систематизация и обобщение данных, определяющих усвоение липидов для последующей разработки концепций и стратегий улучшения их применения в рационах свиней.

Структурно-функциональные характеристики липидов. Разделение липидов на «жиры» и «масла» в значительной степени носит исторический характер. Как правило, «масла» – это липиды растительного происхождения, которые являются жидкими при комнатной температуре, в то время как «жиры» имеют животное происхождение и чаще всего являются твердыми при комнатной температуре. Из этих категорий есть заметные исключения, например «куриное масло». С научной точки зрения липиды делятся на три категории: триглицериды, фосфолипиды и стероиды. Триглицериды являются основным компонентом (98 % от общей массы) жиров и масел, используемых в питании животных, при этом на долю второстепенных соединений приходится небольшая часть общего количества липидов. Триглицериды, независимо от происхождения, растворимы в органических растворителях и в основном состоят из углеводородных структур, а именно монокарбоновых (жирных) кислот [R-(CH2)nCOO-] [2, 10]. В нативном триглицериде есть три стереоспецифических места, к которым присоединяются этерифицированные жирные кислоты, известные как sn-1, sn-2 и sn-3. Жирные кислоты определяются длиной их углеродной цепи (от C2 до C24): жирные кислоты с длиной цепи менее 6 атомов углерода считаются короткоцепочечными, с содержанием от 6 до 12 атомов углерода – среднецепочечными, а с содержанием более 12 атомов углерода – длинноцепочечными, и степенью их ненасыщенности (насыщенные, моно-ненасыщенные и полиненасыщенные); для описания жирных кислот используется несколько систем наименований, которые описывают химическую структуру [2, 10]. В диетологии жирные кислоты чаще всего обозначаются по длине их цепи и количеству двойных связей (например, линоленовая кислота обозначается как C18 : 3). Только две жирные кислоты – линолевая и линоленовая – считаются «незаменимы- ми» для свиней [11, 12], поскольку эндогенный синтез не может удовлетворить биологические потребности. В последние годы возродился интерес к изучению влияния уровня и соотношения не только этих, но и других жирных кислот в питании людей и животных [8, 13–15].

Жирные кислоты с короткими цепями вырабатываются эндогенно в качестве основных конечных продуктов бактериальной ферментации в толстой кишке и обычно содержатся в низких концентрациях – 58–69 ммоль/кг сухого вещества, хотя при употреблении богатой клетчаткой пищи этот показатель может быть увеличен до 84–98 ммоль/кг сухого вещества [16]. Жирные кислоты с короткой цепью, в частности бутират, являются основным источником энергии для энтероцитов кишечника [17] и часто добавляются в коммерческие корма для поддержания здоровья кишечника.

Углеводородные цепи жирных кислот неполярны, и это отсутствие полярности способствует их гидрофобности, поскольку вода очень полярна и использует заряд солюбилизированных молекул для удержания других молекул в растворе. Однако некоторые липиды известны как полярные липиды, поскольку они содержат гидрофильные структуры, которые позволяют им быть, по крайней мере, частично растворимыми в воде; эти полярные липиды являются основными компонентами клеточных мембран. Полярные липиды, выделенные из лецитина, известны своей способностью к эмульгированию, в то время как полярные липиды из молочных продуктов и продуктов животного происхождения являются потенциальными регуляторами клеточного метаболизма [18].

Скорость переваривания и всасывания липидов из отдельных продуктов зависит от нескольких факторов, в том числе от типа и структуры липидов, их расположения в пищевой матрице, наличия других соединений в среде пищеварения (например, пищевых волокон, полифенолов) и объема пищеварительных соков, который зависит от возраста, состояния здоровья и количества съеденной пищи [22]. Скорость появления и выведения липидов в кровоток после употребления пищи, содержащей липиды, обычно называют «постпрандиальной липе-мией». Постпрандиальная липемия возникает из-за увеличения количества хиломикронов, образующихся в кишечнике, и липопротеинов очень низкой плотности (ЛПОНП), образующихся в печени [4, 23, 24].

Как уже говорилось выше, липиды в рационе свиней имеют широкий спектр супрамолекуляр-ных структур и химического состава и обычно находятся в эмульгированном состоянии в жидкой или твердой пищевой матрице. Кроме того, физические структуры липидов постоянно меняются в динамичной среде желудочнокишечного тракта, что, в свою очередь, влияет на переваривание и метаболическую судьбу продуктов пищеварения. Первым этапом переваривания липидов является обработка пищи в полости рта, которая включает в себя первоначальное механическое измельчение полутвердых и твердых продуктов, содержащих липиды. Слюна смешивается с болюсом, что способствует смазке, и снижает трение между частицами пищи за счет действия белков слюны. Жидкие пищевые эмульсии проводят в полости рта относительно мало времени, но на них все равно могут воздействовать ферменты, белки, муцины и различные ионы слюны. Муцин, содержащийся в слюне, вызывает мостиковую флокуляцию липопротеинов в желудочном тракте за счет электростатического притяжения, а также дефляционную флокуляцию липопротеинов в кишечном тракте. Первый процесс препятствовует слиянию капель масла, а второй способствует высвобождению свободных жирных кислот за счет увеличения площади контакта липопротеинов с солями желчных кислот [4, 25].

В тонком кишечнике триацилглицеринов (ТАГ) и ДАГ далее перерабатываются в абсорбируемые 2-моноацилглицерины и НЭЖК, главным образом под действием липазы поджелудочной железы свиньи (оптимальный диапазон рН 7,5–8,5), которая имеет кофактор, называемый колипазой. Панкреатическая липаза была широко изучена [2, 10, 28]. Это гликозилированная сериновая гидролаза с молекулярной массой 50,5 кДа, которая синтезируется ацинарными клетками поджелудочной железы в виде активного фермента, а не неактивного зимогена, как большинство ферментов поджелудочной железы. Она попадает в просвет кишечника через проток поджелудочной железы. Колипаза связывается с поверхностью раздела фаз «масло–вода» с помощью желчных кислот и закрепляет панкреатическую липазу на этой поверхности [28]. В отсутствие колипазы желчные кислоты удаляют панкреатическую липазу с поверхности липидов и тем самым подавляют липолиз. Панкреатическая липаза гидролизует триглицериды по положениям 1 и 3, высвобождая НЭЖК и 2-моноглицериды [4, 28]. Поскольку поверхностная активность этих продуктов выше, чем у исходных триглицеридов, они способствуют диспергированию липидов в просвете кишечника. Панкреатические ферменты фосфолипаза А2 (молекулярная масса 13,6 кДа) и хо-лестеринэстераза также способны адсорбироваться на границе раздела фаз «масло–вода». Панкреатическая фосфолипаза A2 гидролизует связь ацилжирных кислот в положении 2 в фосфолипидах, высвобождая НЭЖК и лизолецитин, то есть лизофосфатидилхолин [4]. Как и в случае с НЭЖК, лизолецитин способствует диспергированию липидных капель. Эфиры холесте- рина расщепляются панкреатической холесте-ринэстеразой и всасываются в энтероциты в виде свободного холестерина. Поскольку большинство продуктов гидролиза липидов практически нерастворимы в воде, они растворяются в жидком содержимом кишечника [4]. Желчные кислоты, фосфолипиды и холестерин способны повышать растворимость липолитических продуктов в просвете кишечника, образуя ряд самоорганизующихся структур, называемых смешанными мицеллами. Смешанные мицеллы представляют собой дискообразные агрегаты, содержащие желчные соли, жирные кислоты, макроглобулины, фосфолипиды и холестерин, и имеют диаметр около 4 нм [4, 10]. Эти смешанные мицеллы в просвете кишечника сосуществуют с однослойными жидкокристаллическими везикулами или липосомами [2]. НЭЖК с длиной цепи <12 атомов углерода всасываются непосредственно через энтероциты в воротную вену, но НЭЖК с более длинной цепью всасываются по-другому. После поглощения энтероцитами они переэтерифицируются в триглицериды, включаются в состав хиломикронов и впоследствии попадают в лимфатическую систему [4]. Процесс абсорбции включает в себя поглощение продуктов пищеварения, внутриклеточный транспорт, синтез ТАГ и их упаковку для последующей секреции в виде хиломикронов или хранения в цитоплазматических липидных каплях энтероцитов. Все отделы тонкого кишечника способны поглощать и всасывать продукты расщепления ТАГ, однако большая часть процессов поглощения и всасывания происходит в тощей кишке. Энтероциты - это поляризованные эпителиальные клетки с апикальной и базолатеральной мембранами, которые отвечают за поглощение и всасывание большинства питательных веществ. Апикальная мембрана, или щеточная каемчатая мембрана, имеет неподвижный водный слой, через который транспортируются продукты пищеварения. В этом слое поддерживается низкий уровень pH за счет H+/Na+ антипортной системы обмена, создающей кислую среду, в которой продукты пищеварения отделяются от мицелл. НЭЖК проникают через апикальную мембрану путем пассивной диффузии или опосредованного белками транспорта [4, 29]. После всасывания из тонкого кишечника продукты расщепления липидов попадают в кровь через лимфатическую систему.

За появлением хиломикронов в кровотоке следует увеличение количества ЛПОНП печеночного происхождения из-за конкуренции за липолиз между ЛПОНП и хиломикронами [4]. Считается, что постпрандиальная липемия является результатом увеличения количества как хиломикронов кишечного происхождения, так и ЛПОНП печени. Поскольку липопротеинлипаза и рецепторы печени легче воздействуют на хиломикроны, уровень ЛПОНП после приема пищи повышается в большей степени, чем уровень хиломикронов [4]. Скорость переваривания, всасывания, поступления в кровоток и выведения липидов из отдельных продуктов зависит от структуры и состава потребляемой пищи, а также от различных немодифицируемых факторов (патологических состояний, генетической предрасположенности, возраста, пола) [4, 30].

Влияние липидов на рост, развитие и характеристику мясной продуктивности. Доказано, что добавление жиров и масел в рацион свиней снижает среднесуточную потребность в корме и увеличивает среднесуточный прирост живой массы и коэффициент конверсии корма. При этом их добавление также может повлиять на характеристики туш, например увеличить толщину жировой прослойки и уменьшить содержание мякоти в туше [8, 31–34]. В мета-регрессионном анализе по результатам 41 исследования было отмечено, что увеличение чистой энергии рациона улучшило скорость роста свиней и эффективность использования корма. Однако эти результаты наблюдались только в тех случаях, когда в рационах поддерживалось соотношение лизин : энергия. Также было сообщено, что увеличение содержания незаменимых жирных кислот в рационе повышает эффективность кормления. Однако при дисбалансе соотношения лизина и незаменимых жирных отмечается снижение темпов роста свиней и увеличение толщины шпика. Поэтому при оценке результатов на добавление жира важно учитывать условия содержания свиней и потребление ими аминокислот [35–38].

При добавлении жиров и масел в рацион его энергетическая ценность увеличивается, поскольку в них содержится примерно в 2,25 раза больше энергии, чем в углеводах. При кормлении свиней вволю потребление корма для удовлетворения энергетических потребностей снижается, что приводит к уменьшению его общего потребления. Однако при уменьшении потребления корма поступление энергии остается относительно постоянным при увеличении концентрации энергии в рационе. Если концентрация других питательных веществ корректируется с учетом этого уменьшения потребления корма, то увеличение концентрации энергии за счет добавления жира и масел потенциально может увеличить интенсивность роста свиней и повысить эффективность использования корма [37].

Были проведены и другие исследования, в которых оценивалось влияние уровня и источника добавленного жира и масла на характеристики туш свиней. Что касается характеристик туши, то влияние добавления жира и масел в рацион оказалось неоднозначным. Было отмечено, что увеличение количества свиного жира в рационе приводило к повышению массы туши, но не повлияло на толщину шпика, глубину мышц и процентное содержание постного в мякоти. Однако в другом исследовании результаты свидетельствуют о том, что увеличение содержания жира в рационе с 0 до 3 % приводило к увеличению толщины шпика и выхода туши. При кормлении разными источниками жира не было обнаружено существенных различий в характеристиках туш свиней, которым добавляли к рациону соевое масло или свиной жир [31]. Показано, что свиньи, потреблявшие рационы с большим содержанием ненасыщенных жирных кислот, имеют более мягкую консистенцию сала по сравнению со свиньями, получавшими корма с высоким уровнем насыщенных жирных кислот. В растительных маслах больше полиненасы-щенных жирных кислот, чем в животных жирах, таких как свиной жир. Эти полиненасыщенные жирные кислоты играют важную роль в подавлении синтеза липидов de novo и могут приводить к изменению состава откладываемого жира [38, 39]. Таким образом, увеличение количества жиров в рационе, особенно ненасыщенных жирных кислот, приводит к увеличению количества откладываемого ненасыщенного жира [31].

При добавлении конъюгированной линолевой кислоты (КЛК) в рацион свиней отмечалось улучшение показателей роста, конверсии корма. Кроме того, КЛК обладает потенциалом более стабильного снижения содержания жира и увеличения доли мышечной ткани. Следует отметить, КЛК – это собирательный термин для обозначения жирных кислот с 18 атомами угле- рода, которые являются геометрическими изомерами линолевой кислоты. Эти жирные кислоты содержат 2 двойные связи в положениях 9 и 11 или 10 и 12 в цис или транс конфигурации. КЛК играют важную роль в метаболизме липидов, препятствуя проникновению глюкозы в адипоциты и повышая активность ядерных факторов транскрипции и ферментов, влияющих на катаболизм жирных кислот. Таким образом, эти кислоты снижают липогенез и усиливают липолиз посредством β-окисления. Следовательно, КЛК потенциально улучшают показатели роста за счет регулирования энергетического обмена и улучшения состава туши за счет уменьшения жировой и увеличения мышечной тканей [4–47].

Заключение. Одним из главных компонентов в рационе свиней являются липиды. В последнее время специалисты по кормлению свиней проявляют повышенный интерес к максимальному использованию добавок жиров и масел. Переваривание и всасывание липидов – это сложный процесс, включающий в себя эмульгирование, гидролиз, образование смешанных мицелл и их усвоение. Результаты изучения физиологических механизмов этих процессов и роли факторов, влияющих на усвоение энергии жировых добавок, позволяют разработать способы повышения эффективности использования липидов. Огромное значение при этом имеют структурные особенности липидных комплексов, а также содержание свободных жирных кислот и общих липидов в жировых добавках. Эти факторы по-разному влияют на разных этапах роста и развития свиньи. В целом для разработки эффективных жировых добавок и их применения в свиноводстве необходимо проведение дальнейших исследований по изучению физико-химических свойств липидных комплексов и физиологических эффектов их действия в просвете кишечника, в процессах всасывания и метаболизма липидов.