Моллюски-вселенцы реки Большой Иргиз (Нижняя Волга)

Н ачиная с середины ХХ века, во многих частях Земного шара произошли перемены, связанные с проникновения в естественные и искусственные экосистемы, несвойственных для них, чужеродных видов живых организмов из других регионов [7]. В том числе эти изменения произошли и в группе Mollusca [28].

Одним из важнейших факторов, способствующих расселению видов-вселенцев в различные водные экосистемы, является устранение человеком естественных барьеров между разными водными бассейнами вследствие создания каналов, водохранилищ и др. [6, 29]. Зарегулирование Волги вызвало не только изменение всего Волжского бассейна, но и устьевых участков питающих ее притоков. Гидрологические сооружения привели к созданию экологических коридоров для видов, проникших в Волжские водохранилища. В последствии это сказалось на смене биоценозов как на Волге, так и на постепенном изменении фауны ее притоков. Известно, что фауна все-ленцев обладает более высокой жизнеспособностью и склонностью к массовому развитию, превосходя в этом пресноводную (аборигенную) [13]. Постепенно вытесняя (а на некоторых участках заменяя) в них аборигенную фауну, она начинает доминировать во многих биотопах рек.

Целью исследования является выявить современное распространение моллюсков-вселенцев в реке Большой Иргиз.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Река большой Иргиз является левым притоком Волгоградского водохранилища, впадая в него ниже Балаковской АЭС (рис. 1). Она протекает в пределах Синего, Среднего и Каменного Сырта Заволжской ландшафтной провинции степной зоны Русской равнины. Река расположена на территории двух областей Самарской (217 км) и Саратовской (458 км). Общая длина реки составляет

675 км, площадь водосбора - 24 000 км². По этим параметрам река относится к средней [3, 17]. Большой Иргиз берет свое начало на отрогах Общего Сырта, сильно петляя по широкой долине среди распаханной степи. На реке расположено 2 крупных водохранилища: Сулакское (площадь водного зеркала - 20 км², объём - 0,115 км³) и Пугачёвское (10 км² и 0,06 км³ соответственно). Всего в бассейне р. Б. Иргиз сооружено около 800 прудов и водохранилищ общим объёмом 0,45 км³. Основное питание река получает от таяния снегов (96%) [20].

Материалом для данной работы послужили результаты экспедиционных исследований автора в р. Б. Иргиз июле 2014 г. Собрано и обработано 20 качественных и количественных проб на рипали и медиали реки от истока до устья (рис. 1). Пробы отбирали на всем протяжении реки, согласно общепринятым методикам [10, 21]. В качестве орудия лова использовали скребок (длина ножа 20 см), площадь облова - не менее 0.5 м2. Все пробы были отобраны в районе различных населенных пунктов. Дополнительно просматривали искусственные субстраты: бутылки из стекла, пластмассы, опоры мостов, арматуру, остатки древесины, камни и другие твердые предметы. Фиксировали материал 96% спиртом.

Рис. 1. Карта-схема района исследований р. Б. Иргиз с указанием станций сбора проб: 1 – с. Хасьяново, 2 – с. Украинка, 3 – с. Августовка, 4 – с. Большая Глушица, 5 – Пестравское водохранилище, 6 – с. Пестравка, 7 - с. Яблоновый Гай, 8 – г. Пугачев, 9 – с. Сухой Отрог, 10 – с. Малая Быковка.

При определении таксономического состава моллюсков использовали традиционные отечественные определители [9, 16, 23]. При систематическом анализе пользовались общепринятой классификацией, предложенной Старобогатовым и др., в 2004.

Математическая обработка и их графическое представление выполнены в программах Microsoft Excel, Adobe Photoshop. Географические координаты определяли при помощи GPS прибора марки Garmin GPS 72H.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Сведения по составу и количественному развитию моллюсков на всем протяжении р. Б. Иргиз практически отсутствуют. Имеются лишь данные относящиеся к началуXX-го века [5]. В работе А. Л. Бенинга говориться о том, что малакофауна р. Б. Иргиз типична для водотоков р. Волги. Им отмечено обнаружение понто-каспийского моллюска Dreissena polymorpha (Pallas, 1771). В дальнейшем длительное время исследования малако-фауны реки не проводились и говорить о распространении в ней чужеродных моллюсков не предоставляется возможным.

В конце XX-го столетия анализ состава распределения моллюсков-вселенцев в р. Б. Иргиз изучался сотрудником ИЭВБ РАН П. И. Антоновым в 1981 и 1997 гг. [1]. В результате было установлено, что в 1981 году происходило массовое развитие в р. Б. Иргиз понто-каспийского вселен-ца D. polymorpha с численностью до 4 тыс.экз./м².

Одним из факторов способствующих расселению дрейссены стало зарегулирование р. Б. Иргиз в 60-х годах XX столетия и созданием на нем Большеглушицкого, Пикелянского, Поляковско- го, Таловского, Михайло-Овсянского, Тепловско-го и других водохранилищ, объемом более 1млн. м3 [8]. Столь большое перепруживанье плотинами реки привело к тому что, в летнее время она не имеет сплошного течения. Данные изменения в гидрологических условиях реки создали благоприятные возможности для проникновения велигеров моллюсков-вселенцев Dreissenidae вверх по течению реки и закрепления взрослых особей на твердых субстратах.

По данным П. И. Антонова в 1981 г. D. poly-morpha проникла на 340 км от устья реки, а в 1997 г. - еще выше по течению и была обнаружена в 438 км от ее устья, в районе с. Канаевка. Других моллюсков-вселенцев в реке обнаружено не было.

Наши исследования позволили получить современное представление и расширить имеющиеся сведения о расселение моллюсков-вселенцев в р. Б. Иргиз.

Исследуя реку от истока до устья нами был обнаружен моллюск-вселенец D. polymorpha в районе с. Августовка (табл. 1). Эта станция находится на 152 км выше с. Канаевка, где ранее он был зарегистрирован [1]. Полученные данные позволяют сделать предположение о расширения ареала моллюска в реке. Показатели количественного развития моллюска на этом участке были не высоки: численность вида составляла 38 экз./м², биомасса 6.42 г/м². Максимальный возраст был 5+. Это позволяет говорить о том, что вид проник в верхнее течение реки в конце 2000 гг. Субстратом для их прикрепления служили древесные остатки. Выше этой станции данный моллюск нами не обнаружен.

Таблица 1. Станции обнаружения видов-вселенцев с указанием географических координат и расстояния от устья р. Большой Иргиз

Станции	Обнаруженные виды-вселенцы	Географические координаты	Расстояние от устья
Августовка	D. polymorpha	52°14'56.16"С.Ш. 50°44'42.63"В.Д.	590 км
Большая Глушица	D. polymorpha	52°23'24.32"С.Ш. 50°31'3.66"В.Д.	565 км
Пестравское вдхр.	D. polymorpha	52°23'34.20" С.Ш. 49°58'26.76"В.Д.	500 км
Пестравка	D. polymorpha	52°23'12.37"С.Ш. 49°58'22.17"В.Д.	499 км
Яблоновый Гай	D. polymorpha	52°11'58.82"С.Ш. 49°37'13.75"В.Д.	428 км
Пугачев	D. polymorpha D. bugensis	52°0'14.43"С.Ш. 48°49'5.49"В.Д.	315 км
Сухой Отрог	D. polymorpha D. bugensis A. colorata	51°51'43.96"С.Ш. 48°10'45.47"В.Д.	155 км
Малая Быковка	D. polymorpha D. bugensis L. naticoides	51°53'23.33"С.Ш. 47°43'38.37"В.Д.	55 км

Ниже по течению D. polymorpha отмечалась на всех исследуемых нами станциях. Вид был зарегистрирован также в одном из созданных на реке водохранилищ – Пестравском (табл. 1), расположенном в среднем течении р. Б. Иргиз, в районе села Пестравка (рис. 1) с численностью 191 экз./м² и биомассой 86.66 г/м². Максимальный возраст вида был 5+. Субстратом для их прикрепления служили моллюски семейства Unionidae, а так же живые и мертвые раковины представителей своего вида, образуя друзы.

Непосредственно ниже Пестравского водохранилища по течению реки (табл. 1) количественное развитие вида было выше, чем в самом водохранилище и было максимальным для всего водотока: численность - 492 экз./м2, биомасса - 367.57 г/м2. Максимальный возраст особей составлял 6+. Субстратом для их прикрепления служили: камни, древесные остатки, представители семейства Unionidae, а так же живые и мертвые раковины представителей своего вида. Такое развитие возможно связано с гидрологическими условиями, созданными ниже водохранилища (невысокая скорость течения, высокая прозрачность, большое количество биогенных и органических веществ смываемых с водохранилища), приводящие к массовому скоплению этих видов ниже плотины. Подняться выше по течению велигерам возможно только в половодье, а массовый смыв их с водохранилища приводит к большому развитию и накоплению этого вида в данном участке.

При исследовании малакофауны р. Б. Иргиз, нами был обнаружен другой представитель мол-люсков-вселенцев семейства Dreissenidae - D. bugensis (Andrussov, 1847). Этот моллюск обнаружен в районе г. Пугачев (табл. 1), с численностью 86 экз./м² и биомассой 7.75 г/м² Максимальный возраст особей был 3+. В реку предположительно вид проник в начале 2010 гг. Субстратом для прикрепления служили камни. Найденная на этой станции D. polymorpha имела более высокие показатели количественного развития: численность 377 экз./м², биомасса 117.47 г/м².

Ниже по течению, на станции в районе с. Сухой Отрог (табл. 1), количественное развитие этих двух видов имело уже другое соотношение: по численности на этой станции доминировал моллюск D. bugensis - 464 экз./м2. Численность D. polymorpha была немного ниже и составляла 324 экз./м2. Однако по показателям биомассы на данном участке доминировал моллюск D. poly-morpha - 462.53 г/м2, биомасса D. bugensis была на 18 % ниже и составляла 382.60 г/м2. Возраст моллюсков обоих видов был приблизительно одинаковым - 5+. Это говорит о том, что как и в Волжских водохранилищах этот моллюск заселяется позже D. polymorpha, однако в связи с меньшей требовательностью к условиям обитания [30, 31], развивается значительно быстрее, занимая при этом все удобные для себя биотопы. В дальнейшем, возможно, этот вид будет продолжать приникать в верх по течению реки занимая благоприятные биотопы, что также может привести к смене доминирующей роли в биоценозе вытеснив D. polymorpha как это произошло в водохранилищах Волги [2, 27].

Кроме этих видов в р. Б. Иргиз нами был заре-гистриован другой понто-каспийский вид вселе-нец Adacna colorata (Eichwald, 1829). Этот вид проник в Волгу в 60-х годах XX столетия [11, 18, 19, 22], и через короткое время занял ведущую роль в биоценозах чистого песка и заиленной почвы Волгоградского водохранилища, вытеснив дрейссену. Биомасса вида достигала 782 г/м² [14, 15]. В целом в водохранилище на долю A. colorata приходится более 1/3 всей биомассы моллюсков [25]. На остальных участках водохранилища его развитие было не столь большим и не превышало 20 экз./м² [24]. В настоящее время этот моллюск встречается и в Саратовском и в Куйбышевском водохранилищах [23]. До 1996 г. частота встречаемости монодакны в Волжских водохранилищах на разных биотопах варьировала от 25 до 60%, в последнее десятилетие снизилась до 1– 15% [25]. Проникновение моллюска в притоки Волжских водохранилищ ранее не было зарегистрировано [12].

Нами A. colorata обнаружена на станции в районе с. Сухой Отрог (табл. 1). Численность этого вида в реке составляла 6 экз./м², биомасса 38.92 г/м². Биомасса вида на этом участке сопоставима с данными в водохранилищах (до 60 г/м²) до 1996 г. Однако по современным данным показатели биомассы вида Волгоградском водохранилище снизились до 11 г/м². В настоящее время данный вид встречается в водохранилищах единично [25]. Раковины моллюсков имели максимальную длину 26 мм, что больше чем в настоящее время в Волжских водохранилищах. Однако попадает в размерный диапазон по данным до 1996 г. [25]. Это говорит о том, что вид лучше развивается в р. Б. Иргиз, чем в водохранилищах. Ранее A. colorata не проникала в притоки Волжских водохранилищ и практически не обнаруживалась в устьевых участках рек впадающих в водохранилища. Эта находка свидетельствует о том, что условия реки стали схожими с водохранилищами в результате их зарегулирования, что и привело к проникновению этого вида в р. Б. Ир-гиз.

Во время исследования р. Б. Иргиз нами был обнаружен брюхоногий понто-азовской моллюск-вселенец Lithoglyphus naticoides (Preiffer,1828). Проникновение данного вида в Волгу связывают с созданием в 1952 г. Волго-Донского канала. После чего он был отмечен в дельте Волги в 1971 г. [4]. Позже, за пару десятков лет вид проник в Волгу до Горьковского водохранилища и в на- стоящее время считается широко распространённым видом водохранилищ [26].

Нами L. naticoides был зарегистрирован на станции в районе с. Малая Быковка (табл. 1) Его показатели количественного развития были не высоки и составляли по численности 10 экз./м², биомасса 1.53 г/м². Эти значения значительно ниже, чем в Волжских водохранилищах. Однако этот вид, как и другие вселенцы, в благоприятных условиях за короткое время может стать массовым. Вид встречался лишь в устьевых участках притоков водохранилищ, вверх по течению рек ранее не заходил [12]. Наша находка позволяет сделать предположение о том, что условия в реке изменились и вид расширил ареал своего обитания, проникнув в реку.

Заключение

Проведенные исследования показали, что чужеродный моллюск понто-каспийского комплекса D. polymorpha увеличил свое распространение на 152 км выше по течению реки от ранее регистрируемого участка.

В реке впервые зарегистрирован другой мол-люск-вселенец понто-каспийского комплекса - D. bugensis . Он распространился на 315 км от устья и регистрировался на всех станциях расположенных ниже по течению реки. Имеются основания полагать, что в дальнейшем, этот вид будет преобладать в количественном развитие над D. poly-morpha , как это было в Волжских водохранилищах.

Впервые в реке нами зарегистрирован понто-каспийский моллюск-вселенец A. colorata обнаруженный в 155 км от устья реки, а также понто-азовской моллюск-вселенец L. naticoides обнаруженный в 55 км от устья.

В реке нами найдены почти все (кроме Theodoxus astrachanicus (Star., Filch., Pirogov 1994) представители моллюсков-вселенцев регистрируемые в Волжских водохранилищах, что говорит о том, что условия в ней стали очень схожи с таковыми в водохранилищах и их дальнейшее расселение вверх по течению притока -лишь вопрос времени.

Работа выполнена при финансовой поддержке Программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Особенности экологии и динамики чужеродных видов гидробионтов (зоопланктон, зообентос, рыбы, паразиты рыб) в водоемах Средней и Нижней Волги» и «Влияние чужеродных видов на динамику и функционирование биоразнообразия».